MEMBRANES SONT TENDUES
fœtale {placenta fœtal) et une portion utérine ou maternelle (placenta maternel).
l-'J ANNEXIÎS DU FOF.TL'S.
Placenta fœtal. - Les villositûs du chorio7i frondosum sont groupées en bouquets qui sont les cotylédons. Ce groupement est dû à la pénétration, dans le chorion, de cloisons celluleuses, septa placentx de KôUiker, émanées du tissu utérin.
Les cotylédons sont sans communications vasculaires avec leurs voisins. Les villosités mêmes qui les composent sont complètement isolées entre elles.
La villosité est donc un élément que nous devons connaître avec certains détails.
Villosités choriales. — Elles se présentent sous la forme de troncs, se dressant à la surface du chorion et se dirigeant, en droite ligne, vers le tissu utérin avec lequel elles contractent des adhérences intimes {V, 11 g. 63).
Sur les côtés, le tronc principal émet des branches qui se détachent sous des angles aigus ou droits. De ces branches, les unes flottent librement dans les sinus sanguins de la sérotine {pl), les autres s'enfoncent dans le tissu utérin, s'y attachent par des boutons adhésifs et sont désignées, par Kôlliker, sous le nom de crampons [cr).
Structure des villosités choriales. — La structure des villosités est encore l'objet d'interprétations variées et discordantes.
Le sti^oma de la villosité est formé par des cellules fusifomes et étoilées, émanées du tissu muqueux du chorion. Dans ce tissu, chemine, parallèlement à l'axe de la villosité, une artériole [Vf) provenant des artères ombilicales et donnant naissance à un réseau capillaire superficiel auquel font suite les
veinules qui vont se jeter dans la veine ombilicale.
La surface de la villosilô est recouverte par l'ectoderme chorial dont les cellules sont disposées en deux couches : l'une superficielle où les cellules se sont fusionnées en une masse protoplasraique plurinuclée, véritable symplaste ou plasinocUum; l'autre profonde, formée de grands éléments cellulaires distincts. Cet épilhélium ectodermique présente des centres de prolifération d'où naissent des végétations qui s'enfoncent dans la sérotine sous forme de boutons adhésifs.
Tels sont les éléments anatomiques dont l'ensemble forme le placenta fœtal.
Placenta maternel. — En contact avec la couche musculaire [M, fig. 65) se trouve la couche spongieuse ou glandulaire {Sp) qui donne à cette portion de la muqueuse un aspect lacunaire.
Au-dessus, ou mieux en dedans de la couche spongieuse irrégulièrement limitée, est la couche compacte (ce); puis, on rencontre de grands sinus sanguins, dans lesquels les villosités plongent li-brement (SAf).
Çà et là, s'élèvent de la muqueuse des cloisons oui septaqui s'enfoncent dans le chorion dont ils grou-pent les villosités en bouquets ou cotylédons. Ces: sepla arrivent jusqu'à la membrane choriale (C/i)i à la périphéine du placenta.
Sur le pourtour du placenta maternel, on aperçoit *un grand sinus circulaire, sinus marginal ou an-nulairc du placenta (SA), formé par un réseau vei-neux (Kolliker).
Les artères {A a) proviennent des branches musculaires des artères de l'uLérus {utérine, ovarique) ; ce sont des artères à trajet fortement sinueux, à mince paroi, s'ouvrant finalement dans les sinus ou lacs sanguins de la sérotine. A ces lacs sanguins font suite de larges veines qui se rendent dans la couche spongieuse.
Artères et veines conservent un calibre uniforme et ne fournissent pas de ramifications latérales. Au moment de leur déhiscence dans les sinus, ces vaisseaux perdent leur paroi endothéliale, du côté placentaire, mais ils la conservent du côté utérin (Waldeyer, Gottschalk). La caduque possède, en outre, un appareil vasculaire spécial pour sa nutrition (Bumm) (1).
Vers la fin de la gestation, il se produit, dans les sinus sanguins et dans les veines, des thi^omboses par accumulation de cellules granuleuses et coagulation du sang. Ces obstructions gênent la circulation, d'où hyperémie veineuse. C'est peut-être là une des causes initiales de la chute du placenta.
Quand ce fait se produit, la sérotine se divise en deux portions suivant une ligne (LL) qui passe au milieu de la couche spongieuse (Sp). La portion, comprenantles sinus sanguins, la couche compacte et une partie de la couche spongieuse, est éliminée avec l'arriére- faix. L'autre portion, c'est-à-dire, la partie profonde de la couche spongieuse, reste adhérents
(1) Bumm. Zur Kenntniss der Uteroplacentargofasse. Arch. f. Gyniekolocj., 1890.
à la couche musculaire. C'est elle qui régénérera la muqueuse.
L'inierpréLation de ces faits a provoqué des discussions sans nombre qui n'ont pas peu contribué à compliquer une question assez obscure par ellemême. En ce moment encore, l'accord n'est pas fait.
Pour les uns (Langhans, Kolliker), des espaces intervilleux, espaces ^jlacentairex du Kolliker se trouvent entre les villosiLés choriales et la sérotine. Les capillaires maternels très dilatés finissent par se rompre et le sang fait irruption dans ces espaces intervilleux. Ainsi se forment les sinus sanguins : le sang s'épancherait hors de l'appareil circulatoire .
Ce fait est en contradiction avec les lois de l'anatomie générale. Aussi l'interprétation, fournie par Robin, Winkler, Léopold, a-t-elle eu plus de faveur. D'après ces auteurs, la muqueuse utérine, au niveau du placenta, s'hypertrophie, se boursoufle et vient envelopper les villosités choriales. Ses capillaires énormément dilatés prennent l'aspect de véritables lacs sanguins. L'épithélium de la muqueuse se détruit, si bien que les villosités semblent baigner dans la cavité même des sinus. Mais le sang est toujours contenu dans des espaces faisant partie de l'appareil circulatoire : Waldeyer a démontré l'existence d'un revêtement endothélial continu.
On a beaucoup discuté pour savoir si le revêtement épiLhélial de la villosité provenait du tissu fœtal ou du tissu maternel refoulé. Turner,Ercolani,
Romiti, Tafani, Katschenko... sont les principaux noms qui se rattachent à cette question (1).
Les solutions les plus opposées ont été soutenues par des auteurs également autorisés.
Dans ces dernières années, l'histoire du placenta semble être entrée dans une phase nouvelle qui probablement conduira à des notions définitives.
En i878, Creighton décrivait, dans le placenta des l'ongeurs, à la surface des villosités choriales, une masse de protoplasme continue et homogène, non réductible en cellules distinctes, parsemée irrégulièrement de noyaux. En 1885, Laulanié (2) décrit cette même formation en lui donnant le nom de sympîaste placentaire. Des lacunes se creusaient dans cette couche protoplasmique et le sang maternel qui venait les remplir était en contact avec le protoplasme. L'auteur trouvait là quelque chose d'analogue à une vaste cellule vaso-formative. Mais, pour Laulanié, il s'agissait d'une formation maternelle faite aux dépens de l'épithélium de la muqueuse utérine.
Masquelin et Swaen (1880) avaient déjà vu la même couche protoplasmique plurinucléée, mais ils l'avaient aussi considérée comme de provenance utérine.
Dès 1887, Mathias Duval a fait, à la Société de biologie, une série de communications dont la syn-
(1) Voy. Waldeyer. Bemerkungen ilber den Bau derMcnsclicn und AffRn-Placenta. Arcli. f. Mikr. Anal., 1890.
(2) Société de biologie, 1885.
126 ANNEXES DU FCETUS.
thèse a été donnée dans un mémoire (1) qui marque à notre avis, une véritable révolution dans l'histoire du développement et de la structure du placenta.
" Le placenta représente, à son origine, une hêmorrhagie maternelle circonscrite et enkystée par des éléments ectodermiques. » Telle est la formule inattendue à laquelle arrive Mathias Duval. Elle ressort clairement des figures qui accompagnent son travail.
Immédiatement avant la fixation de l'œuf et au point de fixation, la muqueuse utérine se soulève en deux saillies ou lobes cotylédonaires séparés par un sillon profond. Au niveau de ces lobes, l'épithélium utérin se transforme en une couche homogène sans cellules distinctes. Les capillaires se développent en sinus ; en même temps, la couche épithéliale homogène se résorbe, laissant a nu le derme de la muqueuse.
Du côté de l'œuf, dans faire opaque même, de chaque côté de l'embryon (se reporter à la fig. 49, p. 83), on remarque une zone plus sombre, en forme de croissant. Les deux zones s'unissent, du côté de l'extrémité postérieure de fembryon, dont elles encadrent les quatre cinquièmes. Ce sont les croissaiits ectoplacentaires ; leur ensemljle forme le fer à cheval placentaire de Van Beneden. A leur niveau l'ectoderme de la vésicule blastodermique présente une grande épaisseur relative et un aspect tacheté, dû à des inégalités de cette épaisseur môme. Bientôt l'ectoderme forme dos saillies qui s'enfoncent,
(1) Le placenta des rongeurs. Journ. de l'anal., 1889.
plus OU moins régulièrement, dans les glandes de la muqueuse utérine. A ce moment, l'ectoderme, dans cette région, se divise en deux couches, l'une superficielle, l'autre profonde. Dans la superficielle, les cellules ont perdu leur contour, si bien que cette assise ectodermique se résout en une masse protoplasmique continue etparseméede gros noyaux proliférant par voie directe, \rsLiplasmodium, auquel Van Beneden donne le nom de plasmodiblaste et que Mathias Duval appelle couche plasinodiale {symplaste de Laidanié). La couche profonde est formée par des cellules épithéliales cylindriques se multipliant parkaryokinèse : elle représente le cytoblaste de Van Beneden, la couche cellulaire de Mathias Duval.
Ce dernier donne le nom d'ectoplacenta au système épithélial formé par ces deux couches dont la plus superficielle est la plus importante. En effet, la couche plasmodiale s'épaissit, enveloppe les vaisseaux maternels de toute part; la muqueuse uléinne n'a plus sa couche épithéliale ; son derme est à nu; les vaisseaux perdent leur gaine endothéliale et le sang s'épanche dans des lacunes creusées dans la couche protoplasmique d'origine ectodermique.
L'ectoplacenta ainsi formé subit un véritable remaniement par l'apparition des vaisseaux allantoïdiens dans les villosités. Celles-ci sont secondaires. La pénétration des vaisseaux fœtaux dans l'ectoplacenta a pour effet de diviser la lame ectoplacentaire en lobes, qui se subdivisent en lobules; enfin, les lobules se ramifient en colonnes ectoplaccnlaircs à revêtement ectodermique. L'axe des co-
128 ANNEXES DU KCETUS.
lonnes est occupé par du tissu mésodermique et les vaisseaux allantoïdiens. Les espaces, situés entre les colonnes, représentent des tubes, dans la lumière desquels circule le sang maternel, aussi peut-on les désigner sous le nom de canalicules sanguimaternels.
L'appareil que nous venons de décrire n'est pas définitif. L'ectoplacenta subit une résorption plus ou moins complète de ses éléments, si bien que les vaisseaux fœtaux arrivent à plonger directement et à nu dans le sang maternel. Dès lors le placenta est achevé.
Tels sont les faits principaux établis par les recherches de Mathias Duval sur le cobaye, le lapin et le rat. Ils sont confirmés par les travaux de Frommel (1888), de Strahl (1888-1889), de Hubrecht, de Keibel sur le hérisson. Ces auteurs ont pu donner des interprétations différentes; leurs dessins sont d'accord avec les planches de Mathias Duval.
Les descriptions de cet embryologiste ont encore une plus grande portée. E. Van Beneden (1) a retrouvé, sur la chauve-souris, le même processus formatif; enfin, en étudiant un œuf humain de quatre semaines, il a été amené à admettre, pour les villosités choriales de fhomme, un développement histologique, identique à celui des mêmes éléments chez la chauve-souris et chez le lapin.
Placenta des oiseaux. — Avant de quitter ce sujet, il convient d'ajouter un mot sur le sac îila-
tl) Soc. de biologie, 25 octobre 1888.
PLACENTA. 129 cenloïde des oiseaux, décrit par Matiiias Duval (1884) (fig. 66).
L'allantoide {AL), dont le même auteur a bien montré l'origine entodermique en 1877, se déve-
FlG. 66. — COUI'E SCHÉMATIQUE d'un OEUF DE POOLET, VERS LE SEIZIÈME
joun D'mcunATioN.
co, cliorion; — AL, vésicule allantoïde, rattachée à l'embryon par un mince pédicule et étalée sur toute la surface du cliorion; — Cam, cavité amniotique; — VJ, vitellus jaune ; — BL, sac placentoïde; — PPE, cœlome externe; — 00, ombilic ombilical. (L'ectoderme, limité par le bourrelet ectodermique, s'étend sur la vésicule ombilicale, pour l'envelopper. Arrivé à l'hémisphère inférieur de l'œuf, le bourrelet ectodermique circonscrit un orifice qui est l'ombilic Oi/ibilical.) — Caa, chambre à air (d'après Mathias Duval, Atlas).
loppe, chez le poulet, entre l'amnios {Gain) et le sac vitellin ( VJ) ; elle s'accole au chorion (co), déborde l'embryon et, poursuivant sa marche entre le jaune {VJ) et la coquille, elle se dirige vers le petit bout de
l'œuf, par deux saillies en boudin. Le blanc de l'œuf se réduit de plus en plus et sa dernière portion persiste au niveau du petit bout de l'œuf {BL). Les deux saillies de l'allandoïde s'unissent, et forment, en entraînant le chorion autour de ce reliquat albumineux, un sac incomplet du côté du jaune. La paroi interne ou choriale (ce qui revient à dire ectodermique) de ce sac se hérisse de villosités qui plongent dans l'albumine qu'elles absorbent par les vaisseaux allantoïdiens. — Ce sac placentoïde est analogue au placenta des mammifères. Les villosités, au lieu de plonger dans le tissu maternel absorbent directement l'albumine qui s'est déposée autour de l'œuf dans l'oviducte.
