DES FEUILLETS BLASTODERMIQUES

niotes. L'œuf est petit, holoblastique, peu riche en vitollus; il se transforme entièrement en embryon. Le développement s'effectue en totalité ou en partie dans l'eau ; l'embryon vit directement dans le monde extérieur et s'y nourrit ; il subit des métamorphoser complexes et multiples. Les ébauches de ses organes sont des ébauches creuses.

Les développements condensés sont la règle chez les Amniotes. L'oeuf des Sauropsidés est gros, méroblastique, riche en deutoplasme ; il édifie un embryon et des annexes ; l'évolution s'effectue sous la protection de membranes édifiées par l'œuf et par l'organisme maternel. Le jeune être sort de l'œuf, muni de tous ses organes et certains d'entre eux ont acquis déjà toute leur complexité structurale. Les ébauches de ces organes sont souvent des ébauches pleines. Les Mammifères dont l'œuf s'est déméroblastisé présentent une évolution analogue, dans l'utérus maternel.

Les développements condensés diffèrent aussi des développements dilatés par ce fait que certains stades sont omis ou déplacés; ces déplacements portent sur la date et sur le lieu d'apparition des organes. Le blastopore, si précoce chez l'Amphioxus, se constitue d'une façon relativement tardive chez le Mammifère. Le cœur, qui est unique et d'emblée situé au-devant du pharynx chez les Poissons, possède chez les Vertébrés supérieurs une ébauche double, alors que l'intestin est encore une simple gouttière. C'est secondairement que ses deux moitiés se rapprochent et se fusionnent au-devant du pharynx.

Il importe encore de noter que l'évolution dilatée ou condensée comporte des degrés. Dans une même classe, telle que celle des Batraciens, certains ordres ont un développement plus ou moins dilaté : tout dépend des conditions dans lesquelles s'effectue l'évolution (abondance du vitellus, etc.).

En un mot, les feuillets édifient des organes à l'aide de processus variés. Mais si les moyens sont divers, le résultat est identique : de quelque façon que se différencie le névraxe, il constitue toujours un tube fermé, dilaté à son extrémité céphalique.

V. — INVERSION DES FEUILLETS. — Il est de règle que les feuillets gardent leur situation réciproque, pendant toute la durée de l'évolution : l'ectoderme occupe la surface de l'œuf et de l'embryon ; l'endoderme se localise dans les régions profondes du corps.

Dans certains cas, pourtant, les feuillets blastodermiques, tout en gardant leurs dérivés respectifs , changent de situation ; l'endoderme est périphérique et l 'ectoderme cen tral. On dit alors qu'il y a inversion dés feuillets. Cette inversion, propre à certains Rongeurs , se ^mani-

Fig. 44. — Schéma de l'inversion des feuillets chez Je Campagnol En traits pleins, l'ectoderme, Ec ; en hachures, l'endoderme, En ; en pointillé, le mésoderme ; VO, vésicule ombilicale ; CE, cavité ectoplacentaire ; CA, cavité amniotique. — 1, Blastocyste avec bouton embryonnaire. — 2, 3, L'endoderme s'étale à la face profonde de l'ectoderme. — 4, La cavité de la vésicule ombilicale avec son feuillet proximal, appliqué contre l'embryon et son feuillet distal qui commence à se résorber, en 5. (d'après M. Duval).

Branca. - Embryologie.

feste par ce fait que la cavité centrale de l'œuf est représentée, non pas par le sac vitellin, mais par un amnios à développement rapide et condensé. L'inversion des feuillets n'est, d'ailleurs, qu'une exception toute d'apparence.

Soupçonnée par BischofE sur le Cobaye (1852), .étudiée par Reichert (1862), Campana (1865), Hensen (1883), elle est surtout bien connue depuis les travaux de Kupffer, de Selenka (1884), de Duval.

Quand le blastocyste est réduit à une vésicule trophoblastique, et au bouton embryonnaire, en regard du bouton, le trophoblaste s'épaissit en un suspenseur qui fixe l'œuf à la muqueuse utérine. Bientôt, une cavité se creuse dans le suspenseur, et l'endoderme achève de revêtir la face profonde du trophoblaste. Dès lors, l'embryon proémine dans la cavité del'œuf; il s'allonge et devient cylindrique. La cavité du suspenseur s'étire et s'étrangle, à sa partie moyenne, en deux cavités superposées, intercommunicantes. Puis, ces cavités s'isolent l'une de l'autre : la supérieure est dite ecto placentaire, car elle se développe dans le suspenseur qui édifie le placenta ; l'inférieure est une cavité amniotique. Enfin, l'ectoderme et l'endoderme qui constituent le segment superficiel (distal) du blastocyste, se résorbent ; la cavité ectoplacentaire s'efface complètement. La surface de l'œuf est occupée par l'endoderme et cette disposition secondaire caractérise (fig. 44 à 46) l'inversion des feuillets. Tel est, réduit à ses traits essentiels, le processus qu'on observe chez le Campagnol (Duval).

Chez le Campagnol, le Rat, la Souris, Pectoderme s'atrophie avant l'endoderme ; chez le Cobaye, l 'endoderme distal ne se forme pas ; le segment superficiel de l'œuf est réduit à l'ectoderme. D'autre part, le creusement du suspenseur est précoce, chez le Campagnol ; chez le Rat et la Souris, le ^.uspenseur est d'abord massif ; puis il se creuse d'une fente verticale qui se dilate à ses deux extrémités. Chez le Cobaye, le suspenseur s'est fragmenté en deux masses pleines isolées l'une de l'autre, quand se creusent successivement l'ectoplacenta et l'amnios.

En somme, l'inversion des feuillets n'est autre chose qu'une invagination de l'embryon dans sa vésicule ombilicale. Cette invagination est suivie de la disparition ciu feuillet distal de la vésicule. Pour absorber la graisse et l'hémoglobine qui

Fig. 45. — Embryon de Souris très jeune.

1, cavité amniotique; 2, détroit interamnio - placentaire ; 3, cavité ecto-placen taire ; 4, ectoderme ; 5, endoderme ; 6, mésoderme; VO, cavité de la vésicule ombilicale, dont le feuillet distal est en voie d'atrophie.

Fig. 46. — Trois stades de l'inversion des feuillets chez le Cobaye.

L'ectoderme en traits pleins ; l'endoderme en hachures; VO, vésicule ombilicale ; C. ce, cavité ectoplacentaire ; Am, cavité amniotique ; Cœ, cœlome externe ; la vésicule ombilicale, réduite à son segment proximal, revêt l'embryon et ses annexes (d'après M. Duval).

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résultent de la destruction des hématies maternelles, le feuillet proximal de la vésicule se munit do villositcs. Ce serait pour accroître sa surface de résorption que l'œuf invertit ses feuillets (Sobotta).

L'inversion des feuillets s'observe chez les Rongeurs où l'ectoderme est épais, l'endoderme peu développé, le mésoderrae à apparition précoce : de tels Rongeurs ont un cœlome très étendu, et leur aranios se constitue rapidement, au sein d'une ébauche ectoderraique pleine. Le Lapin établit une transition entre les Rongeurs à développement normal et les Rongeurs à feuillets invertis : l'embryon descend dans sa vésicule ; et les deux feuillets du segment distal de l'œuf s'atrophient ensuite ; mais tout suspenseur fait défaut, et l'amnios se développe à l'aide de replis (p. 100).

11 est intéressant de noter ici que « chez les Batraciens, l'embryon se forme et demeure sans annexes (exception faite du sac vitellin interne); chez les Oiseaux, l'embryon se développe d'abord, puis il constitue ses annexes. Chez la plupart des Mammifères, la formation de l'embryon et celle des annexes marchent à peu près parallèlement. Enfin, chez les Rongeurs à feuillets invertis, les annexes se développent d'abord ; puis le segment non embryonné se résorbe et disparaît ; c'est en dernier lieu qu'apparaît l'embryon. » (M. Duval).

VL — LES FACTEURS DU DÉVELOPPEMENT. — Les facteurs du développement embryonnaire sont de deux ordres.

A. La différenciation constitue le grand facteur histogénétique du développement. Au début, l'embryon est réduit à des cellules épithéliales, à peu près identiques d'aspect. A mesure que progresse l'évolution, ces cellules s'adaptent plus étroitement à leur fonction, et prennent des caractères qui les distinguent les unes des autres. Elles élaborent des^tono ou des myo fibrilles ; elles édifient des cils qui se transforment en bâtonnets, en cônes. Cette différenciation histologique succède à la différenciation morphologique, mais elle précède la différenciation physiologique, au moins dans l'ontogenèse.

B. Quant aux facteurs de la forme, ils sont nombreux.

a) C'est, en premier lieu, la division cellulaire égale ou inégale. Quand la division s'effectue également dans toutes les parties d'un organe, l'organe s'accroît en gardant son aspect et ses proportions initiales. Dans le cas contraire, l'organe s'accroît, mais sa forme se modifie. La division inégale explique les inflexions et les torsions de l'embryon ; l'inflexion en avant résulterait de ce que la face dorsale de l'embryon s'accroît plus vite que la face ventrale ; la torsion serait déterminée par ce fait qu'une moitié de l'organisme s'accroît plus rapidement que l'autre moitié. L'inégalité dans la division rendrait compte de la genèse de plis (plis amniotiques), d'étranglements et de bourgeons. Ces bourgeons sont pleins ou creux, simples ou ramifiés ; parfois même, ils s'anastomosent. Des bourgeons épithéliaux, les uns pénètrent dans le tissu conjonctif sous-jacent {invaginations) ; d'autres s'élèvent à la surface des organes et plongent dans les cavités de ces organes {évagincUions). Estomac et intestin sont pourvus à la fois d'invaginations {glandes) et d'é vaginations {villosités), d'un développement très spîcial (p. 223).

6) D'autres facteurs entrent encore en jeu dans le développement. Tels sont les phénomènes de soudure : c'est en se fusionnant que les replis amniotiques arrivent à constituer un sac fermé autour de l'embryon du Lapin ; tels sont les phénomènes de résorption qui se produisent sur la membrane pharyngienne et sur la membrane anale ; parfois même, les phénomènes de soudure précèdent les phénomènes de résorption : il en est ainsi dans le développement des paupières.

c) On qualifie plus spécialement de bourgeonnement, la néoformation d'une série de parties nouvelles qui s'effectue, en certains points de l'organisme, où s'accumulent des cellules peu ou pas différenciées ; du bourgeonnement de la ligne primitive procèdent nombre des organes qui contribuent à former le corps (névraxe, notocorde, somites, etc.). *

Les facteurs qui viennent d'être passés en revue sont des mécanismes immédiats, dont il faudrait, dans chaque cas, déterminer la cause : nous constatons la division inégale, mais nous sommes trop souvent dans l'ignorance des conditions qui provoquent cette division, et qui déterminent son orientation.

Un même organe, tel que le sac vitellin, peut s'atrophier totalement (Primates), persister sous sa forme initiale (Chien), se résorber en partie (Rongeurs), édifier sur l'une (face interne. Rongeurs) ou l'autre de ses faces (face externe. Chéiroptères) de puissantes villosités : tout dépend des conditions dans lesquelles s'exerce sa fonction.