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quand il vient au monde et quand il est introduit par sa mère dans la poche mnrsupiale. C'est, attaché par ses lèvres à l'une des tétines (mamelon), qu'il achève son évolution {seconde gestation).

3. Les MONODELPHES nous retiendront plus longuement. Le Lapin et l'homme nous serviront de type. Nous emprunterons les élém -nts de la (lescription du Lapin aux belles recherches de Tourneux.

^4. Blastoderme embryonnaire et extra-embryonnaire. —

Dès les premiers stades de son développement, l'œuf du Lapin montre deux territoi. es, d'inégale étendue. L'un, épais, est occupé par l'embryon, réduit à une ébauche de rachis disposée autour d'un canal médullaire : l'autre, mince, constitue l'aire extra-embryonnaire.

L'embryon, d'abord plus ou moins plan, s'incurve :

l'ectoderme et l'endoderme constituent originellement deux tubes concentriques. Le mésoderme s'insinue entre eux, et se clive en deux lames que sépare le cœlome. Enfin l'œuf paraît s'étrangler au voisinage de l'ombilic : là, l'aire embryonnaire se continue, feuillet à feuillet, avec l'aire extraembryonnaire. La somatopleure de l'embryon se poursuit dans le chorion, et, plus tard, dans l'amnios ; la splanchnopleure se prolonge dans la vésicule vitelline; le cœlome interne s'ouvre dans le cœlome externe; la cavité intestinale communique avec la cavité du sac vitellin.

Examinons de face un œuf du 8^ jour, incisé au niveau du pôle antiembryonnaire, puis étalé ; l'embryon présente trois zones: l°la zone axiale montre, dans sa moitié céphaiique, la moelle, dans sa partie caudale la ligne primitive. 2° Autour de cette zone se disposent, par paires, les somites que caractérisent la zone rachidienne. 3° La zone pariétale entoure la zone rachidienne : elle constitue les parois du corps et demeure insegmentée.

L'aire embryonnaire est en saillie sur le blastoderme extra-embryonnaire

Fig. 48.

Fig. 47 et 48. — Deux embryons de Lapin, vus à plat. Fig. 47. — Embryon de 8 jours avec sa gouttière médullaire et son sillon primitif, l'aire opaque AO et les bourrelets ectoplacentaires (1 et 2).

Fig. 48. — Embryon de 8 jours 1/2 ; une partie des croissants ectoplacentaircs (1 et 2) est restée adhérente à l'utérus (d'après M. Duval).

{aire opaque) qui la circonscrit de toutes parts. A partir du 8® jour, entre l'aire embryonnaire et l'aire opaque, s'interpose un anneau clair, Vaite transparente (fig. 48.)

L'aire opaque s'interpose entre l'aire transparente et l'aire vitelline ; aire opaque et aire vitelline représentent deux régions de la vésicule ombilicale. Sur la première {aire vasculaire) se développent mésoderme et vaisseaux ; mésoderme et vaisseaux font défaut sur Vaire vitelline, appelée à se résorber, chez le Lapin. Chez d'autres Mammifères, l'aire vitelline disparaît : envahie par le mésoderme et les vaisseaux, elle se transforme, sur place, en aire vasculaire.

C'est au niveau de l'aire opaque que l'ectoderme épaissi édifie les ébauches du placenta. C'est du blastoderme extra-embryonnaire que procèdent les annexes. Ces annexes n'interviennent jamais dans la formation de l'embryon proprement dit : adaptées à une fonction transitoire, elles sont rejetées au terme de la grossesse.

B. Développement de l'extrémité céphalique. — Une coupe verticale et médiane de l'embryon (200® heure) montre l'extrémité céphalique presque réduite aux deux feuillets primordiaux, disposés parallèlement. Sur cette coupe, on trouve successivement : 1° la zone didermique du proamnios, qui répond à l'aire transparente ; 2° la zone pariétale, tridermique où se développe le cœur ; 3° une nouvelle zone didermique qui représente la future membrane pharyngienne ; 4° l'extrémité céphalique de l'embryon, caractérisée par son ectoderme épaissi. Toutes ces parties sont dans le prolongement l'une de l'autre.

Un peu plus tard (205 heures), l'extrémité céphalique s'est rabattue sur la face ventrale de l'embryon: Cette inflexion s'effectue autour d'un axe horizontal qui passe par l'extrémité craniale de la corde : 1° la zone céphalique s'est incurvée à angle droit. 2° La zone pharyngienne est verticale et demeure très mince. 3° La zone cardiaque est horizontale. 4° La zone proamniotique se redresse et se porte en haut et en arrière. De cette incurvation résultent deux culs-de-sac, l'un ectodermique {sillon proamniotique) y l'autre endodermique {aditus antérior) ; la paroi ventrale de ce dernier est formée, de haut en bas, par la zone pharyngienne et la zone cardiaque.

A la 210® heure, la dépression ectodermique qui parcourt, sur la ligne médiane, le dos de l'embryon s'est fermée ; la gouttière médullaire s'est transformée en un tube {canal médullaire), renflé à son extrémité supérieure {encéphale) ; là, la cavité du névraxe s'ouvre à l'extérieur par un orifice {neuropore antérieur). Le cul-de-sac de l'intestin céphalique s'est approfondi ; sa paroi antérieure comprend une partie supérieure {zone buccale) et une partie inférieure. Cette dernière zone répond au cœur.

DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON

qui se loge dans la cavité pariétale ou cervicale, circonscrite par le mésoderme planchnique. La zone cardiaque constitue, dès lors, un repli {repli cardiaque) qui, vu de face, simule un triangle dont la base, tournée en bas, est excavée. Ses deux angles inférieurs se continuent avec les bords de la gouttière intestinale.

antérieur s'est fermé

A la 215e heure, le

l'encéphale,

Fig. 49. — Développement de l'extrémité céphalique do l'embryon de Lapin (d'après Tourncux)» chez des embryons de 200 (1), 205 (2), 208 (3), 209 (4), 216 (5), 224 heures (6) en coupe sagittale. En.traits pleins, l'ectoderme ; en hachures, l'endoderme ; en pointillé, le mésoderme ; co, cœur ;

r.c, repli cardiaque ; pr, proamnios ; c, cerveau ; sa, sillon amniotique ; t. a, intestin céphalique ;

2, membrane pharyngienne ; i, intestin ; v. p., voile du palais ; n, notocorde ; am, amnios ; b, fosse

buccale ; pé, péricarde.

s'est dilaté sous forme de vésicules dites cerveau antérieur, moyen et pos^ térieur. Sur une partie de son étendue, le névraxe est écarté de la paroi postérieure de l'intestin céphalique, par la notocorde. [La ,menibrane pharynf<ienne s'est résorbée, en laissant pour résidus le voile du palais

primitil ; l'intestin céphalique n'est plus un cul-de-sac: il . s'ouvre au fond de la fosse buccale. Jusque-là, cerveau antérieur et moyen sont dans le prolongement l'un de l'autre ; le cerveau postérieur fait avec eux un angle droit.

A la 224^ heure, apparaît Véminence du vertex ; elle porte sur le cerveau moyen qui s'infléchit à angle aigu sur le cerveau postérieur. Plus tard, se constitue la courbure nuquale.

Enfm, l'ectoderme constitue un cul-de-sac dont le fond {sillon amniotique) s'insinue au-devant du cœur, en dédoublant, à la façon d'un coin, le voile transparent à travers lequel on voit battre'cet organe (van Beneden et Julin). Ce voile {coiffe cardiaque), v^^TésQnié jusque-là par la splanchnopleure, se trouve remplacé par deux lames : l'antérieure, formée par les deux feuillets primaires du blastoderme, continue le proamnios ; la postérieure, formée par l'ectoderme et le mésoderme splanchnique, constitue la paroi thoracique primitive. L'ectoderme du proamnios et celui de la paroi thoracique se raccordent au niveau du sillon amniotique : ce sillon se rapproche du pédicule vitellin qu'il atteint finalement ; le mésoderme de

la paroi thoracique se soude au mésoderme du canal vitellin. Le pont, constitué de la sorte, se continue avec le mésogastre antérieur : l'ombilic cutané et l'ombilic intestinal sont fusionnés. Cette paroi thoracique primitive se transforme en paroi thoracique définitive quand elle est pénétrée par les produits de différenciation des somites, apportés par la lame somatique du mésoderme. Cette lame s'adosse à l'ectoderme ; sa partie superficielle forme le chorion cutané ; sa partie profonde, occupée par des éléments squelettiques^et musculaires, limite le cœlome.

C'est ici le lieu d'examiner l'appareil branchial, la face et le cou.

a) Appareil branchial. — Pendant que la courbure nuchale se constitue, l'extrémité cépha-. lique porte une série de bandes dorso-ventrales, disposées parallèlement : ce sont les arcs branchiaux ou viscéraux. Ces arcs font relief à la surface du tégument ; ils alternent avec des zones au niveau desquelles la paroi du corps amincie est réduite à l'état d'une mince membrane. Ces membranes obturantes accusent donc leur présence par

Fig.' 50. — Coupe frontale, un peu oblique, de l'extrémité céphalique et des arcs branchiaux d'un embryon de Sélacien.

En traits pleins, l'ectoderme ; eu hacluires, l'endoderme ; en pointillé, le mésodenati.

DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON

une dépression, visible sur l'ectoderme cutané {sillon branchial externe) aussi bien que sur l'endoderme pharyngien [poche branchiale). C'est sous cet aspect que se montre, à l'origine, l'appareil branchial de tous les Vertébrés. Il ne va pas plus loin dans son évolution, chez les Mammifères ; chez les Ichthyopsidés, les membranes obturantes se résorbent, et l'arc édifie des lamelles, richement vascularisées : les branchies. Ces brancliies sont sépar'es par des l'entes {fentes branchiales) qui font communiquer le piiarynx avec l'extéiieur.

a) Arcs branchiaux. — Les arcs sont essentiellement formés d'un axe mésodermique, plus ou moins épais, et d'un revêtement épithélial ; l'ectoderme cutané tapisse leur face externe, l'endoderme pharyngien leur face profonde. Ces arcs, au nombre de 6, sont numérotés, comme les poches, de

Fig. 51. — Trois stades du développement de l'appareil branchial chez des embryons humains de 2 mm. 15 (A), de 4 mm. (B), de 12 mm. 5 (C).

1, premier avec branchial ; 2, second arc ; 3, troisième arc ; 4, quatrième arc ; 5, furcula ; 6, tubercule impar et au-dessous (B) la racine de la langue ; 7, corps de la langue ; 8, épiglotte (d'après His),

haut en bas : le l^r limite le bord supérieur de la première poche. Il existe 4 arcs sur l'embryon humain de 3 mm. et 6 sur l'embryon de 6 mm. (Tourneux et Soulié). Ces arcs sont obliques d'arrière en avant et de haut en bas ; leur hauteur diminue dans le sens cranio-caudal ; leurs extrémités antérieures interceptent, sur la face ventrale du pharynx, un champ triangulaire à base inférieure [champ mésobranchial de His) ;'\e sommet de ce champ est occupé par le tubercule lingual, situé en regard des deux premiers arcs (E. H. de 3 mm.). Au niveau du 4® arc se montre un bourrelet en fer à cheval [furcula) dont procédera l'épiglotte.

Le champ mésobranchial est en rapport, en avant, avec la caçité pariétale que limite superficiellement la paroi péricardique. La cavité pariétale se prolonge alors jusqu'au bord inférieur du l^'^ arc. Entre le bord |cranial de la paroi péricardique et le bord caudal de la bouche s'étend la paroi pré ou sus-péricardique qui relie le 1®*" arc droit et le l®^ arc gauche.

Puis, l'appareil branchial se déforme et prend l'aspect d'un entonnoir

à sommet inférieur ; les arcs se déplacent et se tassent ; ils se disposent, les uns vis-à-vis des autres, comme les tubes d'une lorgnette (His) : le 1er recouvre le 2^ ; le 2^ recouvre le 3® et ainsi de suite : de ce fait, le pharynx se rétrécit. De plus, il se produit, entre la tête et le thorax, une dépression ectodermique irrégulière où se logent les trois derniers sillons branchiaux. Ce sinus cervical ou précervical se réduit bientôt à une simple fissure. Quand le 2^ arc, qui limite en haut l'orifice du sinus, se soude à la paroi thoracique, par son « prolongement operculaire », le sinus n'est plus visible à l'extérieur : il s'est isolé de l'ectoderme cutané ; c'est une vésicule close, accolée au ganglion du pneumogastrique et cette vésicule est appelée à disparaître.

En même temps, la paroi ventrale du pharynx a changé d'aspect. Le triangle mésobranchial s'est effacé « comme si les extrémités ventrales des arcs, en s'accroissant et en se rapprochant graduellement de la ligne médiane, l'avaient réduit à une rainure en' forme d'Y renversé (a)- Les deux premiers arcs paraissent soudés ; le sillon qui sépare les deux moitiés de l'arc hyoïdien porte le tubercule lingual ; les deux moitiés des 2^ et 3® arcs semblent fusionnées sur la ligne médiane, en avant de l'orifice glottique. En réalité, toutes ces saillies de la paroi ventrale du pharynx ne représentent pas la partie ventrale des arcs viscéraux : ce sont de simples reliefs du plancher pharyngien. En effet, un arc comprend un axe médodermique, revêtu par l'endoderme sur sa face interne, par l'ectoderme sur sa face externe ; or, les saillies du plancher du pharynx ne présentent aucun revêtement ectodermique et sont limitées ventralement par le cœlome (cavité péricardique) ». (Vialleton.)

Au moment où le développement de la courbure nuquale applique le front contre la paroi ventrale, la paroi péricardique (paroi thoracique) et la paroi prépéricardique (région infra-maxillaire), jusque-là dans le prolongement l'une de l'autre, se raccordent à angle aigu [angle cervico-ventral). La paroi péricardique est un triangle à sommet supérieur ; ses bords latéraux sont limités par les extrémités des arcs viscéraux ; aussi la cavité péricardique s'étend-elle moins loin sur les côtés que sur la ligne médiane. Sa limite craniale répond à l'angle cervico-^ entrai. Quant à la paroi prépéricardique, sa constitution se modifie, du fait du déplacement des organes de la région : le mésoderme du 2® arc, les 2^ et 3® arcs aortiques sont reportés en avant ; le cœlome s'arrête au niveau de l'espace qui sépare les 3® et 4^ arcs aortiques ; le cou n'existe pas encore.

(B) Dérivés des arcs branchiaux. — Nous étudierons ces dérivés en examinant le squelette, les muscles, les vaisseaux et le système nerveux.

DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON

y) Poches hranchiales. — On l'a vu : poches et sillons branchiaux s'adossent, en circonscrivant une membrane obturante tridermique qui, par résorption du mésoderme, devient didermique. Chez les Mammifères, les poches branchiales ne- s'ouvrent jamais pour faire communiquer le pharynx avec l'extérieur ; elles sont, chez l'Homme, au nombre de six (Tourneux et Soulié) ; on les numérote de haut en bas, dans l'ordre de leur apparition ; il existe, à droite et à gauche, 2 poches sur l'embryon humain de 2 mm., 3 poches sur l'embryon de 3 mm., 4 poches sur l'embryon de 4 à 6 mm., 6 poches sur l'embryon de 6 mm. Ces poches sont d'autant plus éloignées de la ligne médiane qu'elles sont plus voisifies de l'extrémité caudale ; leur apparition précède toujours celle du sillon branchial correspondant. Les deux ou trois dernières poches sont rudimentaires ;

Fig. 52. Fig. 53.

Fig. 52. — Schéma des annexes et des df^rivés branchiaux des Mammifères. Les chiffres romains indiquent le numéro des poches branchiales; Thyr.ra., thyroïde médiane; Thyr.l. thyroïde latérale ; Thym, thymus ; P iil et P iv, parathyroïde inférieure et parathyroïde supérieure (Schéma imité des auteurs).

Fig. 53. — Annexes et dérivés branchiaux d'un embryon humain de 29 millimètres. 1, Thyroïde. — 2, parathyroïde inférieure. — 3, grain thyraique. — 4, thymus. — 5, vésicule thymique. — 6, parathyroïde supérieure (d'après Toumeux et Verdun).

elles n'atteignent jamais l'ectoderme. A leur niveau, toute membrane obturante fait défaut. Les 4^ et 5^ poches débouchent dans le pharynx par un canal commun. Toutes ces poches disparaissent au deuxième mois.

S) Annexes et dérivés des poches branchiales. — On appelle annexes branchiales des organes qui procèdent des poches, alors que cellesci atteignent leur développement intégral [thyroïde, thymus); on qualifie de dérivés les organes [parathyroides] qui prennent naissance aux dépens de poches, quand ces poches ne fonctionnent pas ou cessent de fonctionner comme appareil respiratoire.

1° Tandis que le l^"" sillon branchial externe fournit le conduit auditif externe, de la poche interne qui lui répond procède le revêtement épithé-

liai de la trompe d'Eustache, de l'oreille moyenne et des os qui traversent la caisse du tympan. Le tympan représente la membrane obturante interposée entre le 1®^ sillon et la 1^« poche. 2° Comprise entre l'arc palato-glosse et l'arc palato-pharyngien, la fosse amygdalienne est le résidu de la 2® poche. 3<> C'est de la 3® poche que proviennent le thymus et la parathyroïde inférieure. 4^ Séparée de la 3® poche par le pli du nerf laryngé supérieur, la 4® poche donne naissance à la piarathyroïde supérieure 5° La 5® poche a pour dérivé la thyroïde latérale. 6° Les dérivés de la 6® poche sont mal connus.

b) Cou. — Quand les arcs branchiaux commencent à régresser, la tête se défléchit et s'écarte du tronc ; le cou apparaît entre la paroi péricar-

Fig. 64. — Deux stades de développement du cou chez l'embryon de Lapin de 12 jours (I)

et de 13 jours (II).

1, Trachée ; 2, œsophage ; 3, cœur ; 4, péricarde ; 5, bulbe ; 6, 3« arc aortique ; 7, 4« arc aortique ; 8, angle cervico-ventral ; 9, cou ; 10, rachis (d'après Vialleton).

dique et la paroi pré-péricardique, unies jusqu'ici à angle aigu {angle cervicoventral). Le développement du cou résulte du glissement d'arrière en avant des somites : aussi l'extrémité supérieure du péricarde, située à la hauteur du 1®^ somite (E. H. de 3 mm. 2), occupe-t-elle bientôt le niveau de la 7® vertèbre (E. H. de 13 mm. 8) ; ce glissement est en rapport : 1° avec l'accroissement précoce de la région dorsale et avec la prolifération de la portion caudale de la région infra-maxillaire. Cette prolifération est telle qu'entre l'angle cervico-ventral et le bord cranial de la paroi péricardique, se constitue une région nouvelle qui paraît repousser le cœur et le périsarde vers l'extrémité caudale. 2° Le développement du cou résulte encore de la dislocation et de la disparition de l'appareil branchial. Les derniers arcs et leurs membranes obturantes ont gardé leur structure initiale, tridermique ; comme ces arcs ne. sont pas séparés par des fentes, « les migrations de leurs diverses parties peuvent s'effectuer aisément ».

DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON

C'est ainsi que les 3, 4, 5 et 6^ poches endodermiques rempntent vers le plancher buccal, avec la glotte et le 3^ arc aortique, tandis que les 4» et 6^ arcs aortiques descendent dans le thorax.

Région spéciale aux amniotes, le Cou est caractérisé par l'absence de tout cœlome. Son développement détermine l'accolement de la jugulaire interne et de la carotide primitive, le siège latéral ou ventral du thymus, mais les arcs viscéraux ne prennent à sa formation qu'une part insignifiante.

c) Fac3. — La face reconnaît une double origine. Sa partie supérieure

Fig. 55. — Trois stades du développement de la tête chez l'embr/on humain de 19 à 20 jours (I>

de 8 mm. 3 (II), de 11 mm. 3 (III).

1, Boirgeon maxillaire sup'rieur. — 2 bourgeon maxillaire inférieur.— 3, arj hyo"dien. — 4, champ olfactif. — 5, d'pression médiane séparant les deux bo irgeons frontaux internes. — 6, bourgeon frontal externe. — 7, œil. — 8, orifice buccal. — 9, encéphale (d'après Rabl).

et médiane procède du bourgeon frontal ; ses parties inféro-latérales dérivent du l®'" arc branchial, c'est-à-dire d'un arc qui s'est détourné de sa fonction initiale pour s'adapter à la fonction auditive.

1° Le bourgeon frontal est représenté par cette partie de l'extrémité céphalique qui surplombe le cul-de-sac limité en haut par le plancher du cerveau antérieur, en bas pa la protubérance cardiaque; le fond de ce cul-desac est occupé par la membrane pharyngienne. La face antéro-latérale du bourgeon est convexe ; sa face inférieure est plane ; le sillon lacrymo-nasal, venu de la vésicule oculaire, limite en arrière le bourgeon frontal et le sépare du bourgeon maxillaire supérieur A la 3® semaine, le bourgeon frontal paraît s'échancrer sur sa ligne médiane qui s'accroît moins vite

que ses parties latérales {bourgeons frontaux latéraux). A la fin de la 3® semaine (E. H. de 4 mm.), un épaississement épidermique se développe sur chaque bourgeon. Ce champ olfactif se déprime bientôt en une fossette olfactive, adossée au lobe olfactif du cerveau. Cette fossette subdivise le bourgeon frontal latéral en deux parties, l'une interne, l'autre externe. Le bourgeon frontal interne contribue à édifier la lèvre et les bords de la bouche ; le bourgeon frontal externe est limité par le sillon lacrymal. Peter réserve les noms de bourgeons nasaux interne et externe aux bords médial et latéral de la fossette olfactive : ces bords, en saillie, constitueront le nez.

2° Le bourgeon facial ou maxillaire se résout en deux bourgeons qui naissent peut-être, simultanément, à la base du crâne. Ce sont : le bourgeon maxillaire supérieur qui forme la mâchoire supérieure et le bourgeon maxillaire inférieur qui constitue très vite la mandibule, en se soudant au bourgeon mandibulàire opposé (25^ jour) ; entre ces deux bourgeons s'étend la fente intermaxillaire. Dès lors, la fosse bucco-nasale a pour toit la base du crâne et pour plancher le maxillaire inférieur.

En se soudant au bourgeon frontal interne, le maxillaire supérieur constue le palais primitif. Ce palais très court, situé derrière la lèvre supérieure future, est limité en arrière par la fente palatine. Plus tard, un palais secondaire achève de cloisonner la fosse bucco-nasale en deux étages superposés, l'un nasal, l'autre buccal. En même temps, une cloison médiane {cloison nasale) descend du toit vers le plancher de l'étage nasal qu'elle subdivise en deux moitiés, l'une droite, l'autre gauche. (Voir Olfaction.)

Un bourgeonnement épithélial isole enfin la gencive de la lèvre et libère ainsi la lèvre du massif facial.

Rappelons seulement ici que le l^r arc a pour squelette le cartilage de Meckel ; la partie supérieure de ce cartilage fournit des os permanents (enclume, marteau) ; sa partie inférieure sert de tuteur à la mandibule et s'atrophie, sans concourir directement à la genèse de cet os.

Beo de lièvbe. — Au développement de la face,' se rattache l'histoire du bec de lièvre. Dans sa forme courante, cette malformation est constituée par une fissure qui divise la lèvre supérieure, à quelque distance de la ligne médiane.

1° Faits ostéologiques. — On sait que le maxillaire supérieur se développe par 5 points d'ossification ; l'un d'eux est dit point incisif, parce qu'à son niveau s'implantent, plus tard, l'incisive médiane et l'incisive latérale. Quand ce point incisif ne se soude pas au reste du maxillaire (exognathion), il constitue un os indépendant. Vos intermaxillaire {os incisif). Normal chez nombre de Mammifères, inconstant chez l'Homme, l'os incisif (Albrecht) se développe par 2 points d'ossification ; il existe donc un intermaxillaire interne (endognathion), qui porte l'incisive médiane, et un intermaxillaire externe (mésognathion), qui porte l'incisive latérale.

2° Faits anatomo-pothologiques. — Où siège la fissure du bec de lièvre ? Elle passe.

DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON 81

dit Goethe (1816), entre l'incisive latérale et la canine. Pour Albrecht, die p^ase entre les 2 incisives, au moins dans les 3/4 des cas (A. Broca, Kirmisson), et cette opinion semble le mieux assise.

3° Faits embryologiques. — Mais d'où provient l'os incisif? Sur ce point, l'accord ne s'est pas fait. Coste estime qu'il naît du bourgeon frontal interne, et la fissure du bec de lièvre passe entre ce bourgeon et le bourgeon maxillaire supérieur ; il en est bien ainsi, ajouteront plus tard His et Koelliker, car le bourgeon frontal externe s'arrête à l'aile du nez, tandis que les bourgeons frontal interne et maxillaire se fusionnent au-dessous de lui. Albrocht, tout au contraire, estime que l'endognathion procède du bourgeon frontal interne, et que le mésognatbion dérive du bourgeon frontal externe qui descend jusqu'à la lèvre supérieure.

En résumé, le bec du lièvre est un arrêt de développement caractérisé par ce fait que des sutures, qui devaient s'établir au niveau de l'inter-maxillaire, font défaut : une fissure tient leur place ; cotte fissure paraît de topographie variable ; les dents, on raison de leurs multiples anomalies, ne sauraient contribuer à fixer son siège exact. Les faits anatomiques ne concordent pas avec les données embryologiques, déjà anciennes, fournies sur ce point. A cela, rien d'étonnant : on a accordé aux bourgeons de la face une importance qu'ils n'ont pas. Ce sont de simples ondulations de la surface du corps qui s'efifacent bien avant que ne se constitue le squelette facial. Comme l'écrit Keibel, il ne faut plus conclure d'un os à un bourgeon.

C. Développement de l'extrémité caudale. — Sur l'embryon de 195 heures, la tache embryonnaire est dans le prolongement du blastoderme extra-embryonnaire. L'extrémité caudale montre une série de zones, étagées de haut en bas : 1° à une zone didermique mince, dépourvue de mésoderme succède 2° une zone tridermique épaisse, qui répond à Ict ligne primitive : ces deux premières zones appartiennent à Vaire rachidienne. 3° Plus bas, c'est une zone tridermique mince qui répond à Vaire pariétale. Le mésoderme disparaîtra bientôt de cette ^one qui constituera la membrane cloacale. 4° Plus loin &e trouvent deux territoires que rien ne distingue encore l'un de l'autre.

Au niveau du l^^qui répond vraisemblablement à l'aire transparente se développe l'allantoïde {zone allantoidicnne) ; le 2« su rattache à l'aire opaque {vésicule ombilicale).

Bientôt le mésoderme se' clive au niveau de ces deux dernières territoires.

Puis (embryons de 205 heures), au niveau de l'extrémité inférieure de la zone cloacale, devenue didermique, par résorption de son rriésoderme, se prod^uisent deux plis : l'un dorsal, l'autre ventral. Le premier con^itué par la somatopleure n'est autre que le repli caudal de Vamnios ; le second, d'apparition un peu plus tardive, est un pli splanchnopleural ; il représente l'ébauche du repli allantoidien ; au niveau de son origine, le mésoderme splanchnique est épaissi en un bourrelet allantoidien.

Sur l'embryon de 211 heures, le cul-de-sac allantoidien est net ; sa

Branca. — Embryologie.

paroi dorsale est constituée par 1^ membrane cloacale, sa paroi ventrale par la face dorsale du repli allantpïdien.

A la 21 6® heure, la gouttière médullaire s'est fermée, sauf à son extrémité inférieure {neuropore postérieur). La ligne primitive et les trois zones

12 Si

Fig. 56. — Développement de l'extrémité caudale de l'embryon de Lapin (d'après Toumeux) chez des embryons de 195 (1), 195 (2), 200 (3), 205 (4), 211 (5), 216 heures (6) et sur un embryon plus âgé (7). Cette dernière figure est schématique.

Lp, ligne primitive ; z. cl, zone oloac&le ; oœ, cœlome externe ; r.am, repli-amnioti^ue ; r.al, repli allantoldien ; b.al, bourgeon allantoldieu ; al, allantolde ; am, amnios ; i, intestin caudal.

qui lui f nt suite se rabattent en avant, en tournant autour d'une charnière représentée par l'extrémité inférieure de la moelle. De la sorte, se constitue un intestin postérieur dont la face dorsale est en rapport avec la notocorde et la moelle ; la face ventrale de cet intestin «st kmitée éé bas en haut : i^ par la ligne primitive ; 2^ par la lâembran&doàcàie ;

DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON 8ft

3® par le repli allanloïdien, creusé, sur sa face dorsale, a'une cavité allantoïdienne, à surface mamelonnée.

Ce repli est une lame triangulaire, à base supérieure concave ; ses cornes se perdent sur les bords de la gouttière intestinale. Ce repli s'accroît en s'avançant vers le repli cardiaque qui lui fait pendant ; Tespace circulaire que circonscrivent les deux replis, par leur bord libre, se réduit progressivement : de la sorte, l'intestin et la vésicule ombilicale paraissent se séparer par un étranglement progressif.

Ultérieurement, Vintestin caudal se constitue aux dépens du fond de l'intestin postérieur; c'est un simple cordon endodermique, sans fonctions digestives.

La région de la ligne primitive s'épaissit en une protubérance caudale^ qui se porte au-dessous et en arrière de la membrane cloacale ; elle englobe

Fig. 57. — Quatre stades du cloisonnement du cidsqne chez des embryons humttiaa de 8 mm. (1), de 4 mm. 2 (2), de 6 mm. 5 (3), de 24 mm. (4) (schéma d'après les reconstructions de Kabël).

1, Alboitolée. — 2, intestifi. — 3, cloaque. — 4, rectum. — 5, canal de W<^. — 6, bouigeoa

urétéraL — 7, cloaque. — 8, vessie.

l'extrémité caudale de la moelle, de la corde et de l'intestin. La moeile communique momentanément avec l'intestin {canal neurentérique). Quant à l'allantoïde, elle s'accroît dans le ccelome ; son extrémité libre, coiffée d'un épais bourrelet mésodermique, se fusionne avec la lame mésodermique qui double Tectoderme chorial, épaissi pour édilier le placenta»

Le cloaque est constitué : c'est une cavité où débouchent l'intestin, l'allantoïde et, plus ta'^d, les canaux de Wolff. 11 est fermé en avant par la membrane cloacale ; par résorption de son mésoderme, cette membîane tridermiqué devient bientôt didermique.

Le cloaque ne tarde pas à se cloisonner en deux chambres, la postérieure constitue le rectum ; l'antérieur n'est autre que le sinus uro-génitaî et les canaux ds Wolff viennent s'y ouvrir bientôt.

Mais comment s'opère ce cloisonnement ? Pour Rathke (1832), Retterer (1890) et Born, deux replis naissent sur les parties latérales du cloaque, qui se rapprochent l'une de l'autre et se fusionnent sur la ligne médiane ; on les appelle replis de Rahtke, bien que Rathke ne les ai point observés.

Pour Toorneux (1688) et Keibel (1889), le oloisonnement résulte de la

descente d'un repli frontal à concavité inférieure. Ce repli mésodermique, au sein duquel se prolonge le cœlome, est revêtu sur sa f ace b ntérieure par l'épithélium allantoïdien et sur sa face postérieure par l'épithélium intestinal. Il s'abaisse dans le "cloaque, à la façon d'un rideau de théâtre ; sa descente commence sur l'embryon de 5 mm. ; elle est achevée sur l'embryon de 16 mm. En faveur de ce mode de cloisonnement, plaide ce fait que Véperon périnéal « ne présente aucun raphé épithélial, dessinant transitoirement une ligne de soudure » (Tourneux).

Une fois le cloaque cloisonné, une fois sa descente terminée, l'éperon périnéal s'adosse et se fusionne à la membrane cloacale, déjà didermique sur l'embryon de 3 mm. Cette membrane s'est considérablement épaissie, surtout dans sonisegment antérieur [bouchon cloacal). Fusionnée avec

l'éperon périnéal, elle constituera le périnée appelé, chez l'Homme, à s'accroître dans de notables proportions, en raison de la station verticale.

En se fusionnant à la membrane cloacale, l'éperon la répartit en deux segments : 1° l'antérieur est la membrane uro- génitale ; il ferme le sinus du même nom, et porte à son extrémité ventrale un volumineux tubercule, le tubercule génital. 2" Le postérieur n'est autre que la membrane anale, en rapport avec l'extrémité inférieure du rectum ; à son extrémité dorsale, se développe l'appendice caudal. Bientôt, dans ces deux membranes ectoendodermiques, de petits lacunes apparaissent qui grandissent et se fusionnent les unes aux autres. La membrane uro-génitale est perméable sur l'embryon humain de 18 mm., la membrane anale sur l'embryon de 25 mm.

D. Développement du tronc. — Le développement du tronc commence par la face dorsale et s'achève sur la face ventrale,

a) Une gouttière dorsale et médiane constitue l'ébauche du névraxe. Par approchement et coalescpnce de ses lèvres, cette gouttière se trans-

Fig. 58. Fig. 59.

Fig. 58. — Reconstruction de l'extrémité caudale d'un embryon humain de 4 millimètres.

M, moelle; N, notocorde ; W, canal de Wolff; R, intestin ; Cl, cloaque; S, allantolde; m.c, membrane cloacale (d'après Keibel).

Fig. 59. — Extrémité caudale d'un embryon humain de 14 millimètres.

S, sinus uro-génital ; R, rectum ; Cl, cloaque ; B, bouchon cloacal (d'après Tourneux).

DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON 85

forme en canal médullaire ; on a vu que l'extrémité céphalique de ce tube se renfle en vésicules qui sont l'ébauche de l'encéphale.

Au-devant de la moelle, se trouve la notocorde qui se forme aux dépens du toit du canal cordai. Cet organe endodermique, mésodermique pour Kœlliker et van Beneden, s'isole bientôt de l'endoderme originel. C'est une tige, régulièrement calibrée, étendue du blastopore au cerveau moyen : elle représente l'ébauche du squelette axial. Dans son segment céphalique, cette tige est bifurquée ; sa branche antérieure côtoie le fond de la poche endodermique de Seessel, et se termine au fond d'une poche ectodermique {poche de Rathke), située au-devant de la précédente.

Chez les Ichthyopsidés et les Sauropsidés, l'endoderme, après le départ de la notocorde,' fournit au niveau de l'intestin céphalique, une gouttière nouvelle : c'est la gouttière hypocordale, d'où résulte Vhypocorde (Nicolas, Prenant).

De chaque côté de la moelle, apparaissent les somites. Bientôt la partie médiale de chaque somite se désagrège, en fournissant le mésenchyme qui entoure la moelle et la notocorde.

Ce qui reste du somite, après le départ du sclérotome, constitue le myotome, creusé d'une cavité temporaire [myocèle). Du myotome procèdent les muscles du tronc et des membres.

Quant au rachis, il se constitue aux dépens du mésenchyme, épars autour de la notocorde.

Successivement membraneux, cartilagineux, puis osseux, il est formé d'une série de segments équivalents, disposés bout à bout : il est métamérisé.

C'est ici le moment d'indiquer ce qu'est un métamère. — La métamérie de certains Invertébrés (Annélides) est l'expression d'une segmentation qui porte sur la plupart des appareils. Tous les segments du corps sont équivalents et soudés en une chaîne homogène. Cette métamérisation est, parfois, portée si loin qu'une métamère, isolée de ses congénères, peut vivre et régénérer un animal entier.!

Toute autre est la métamérie des Vertébrés. Elle résulte de la répétition, sur l'axe longitudinal du corps, d'organes alignés en série. Sur le tronc, elle porte originellement sur le mésoderme et elle est localisée aux somites. C'est secondairement que les myotomes détemainent une segmentation du squelette (vertèbres), de la notocorde, du névraxe (neuromères), des vaisseaux (vaisseaux [segmentaires) et même de l'endoderme intestinal. Ces diverses segmentations, d'ailleurs, sont loin de toujours concorder : les myotomes alternent avec les vertèbres et avec les néphrotomes, comme nous le verrons. Sur la tête, la métamérie est nette sur les arcs viscéraux [branchiomères) ; les arcs imposent aux organes voisins une métamérie apparente, mais « les deux métaméries, musculaire et viscéral*^, chevauchent plus ou moins l'une sur l'autre et s'entre- pénètrent d'une manière plus ou moins conipliquée » (Vialleton).

b) C'est par le développement des parois ventrales que se termine le développement du tronc.

Tant que l'embryon est plan, les parois ventrales font défaut (1) ; l'intestin est une gouttière qui forme la voûte de la vésicule ombilicale.

Plus tard, l'extrémité céphalique de l'embryon se rabat de haut en bas ; l'extrémité caudale se rabat de bas en haut. Et de la sorte se constituent deux culs-de-sacs intestinaux, l'un supérieur, fermé en avant par le repli cardiaque, l'autre inférieur, fermé en avant par le repli allantoïdien.

Nous avons vu comment se constitue la paroi thoracique (voir p. ':4) ; qu^nt au repli allantoïdien, il est tendu de la membrane cloacale au pourtour inférieur du canal vitellin.

Repu cardiaque et repli allantoïdien sont triangulaires et se regardent par leur base concave ; ils se fusionnent par leurs angles, et grâce à leur accroissement interstitiel, ils augmentent l'étendue des parois ventrçiles du thorax et de l'abdomen. En même temps, le large orifice que circonscrivent entre leurs bases les deux replis, paraît se rétrécir (2) ; le canal vitellin se constitue qui relie l'intestin au sac vitellin. Ce canal, formé par splanchnopleure, constitue un ombilic intestinal ; il est entouré par un anneau cœlomique étroit {ombilic cœlomique) qui fait communiquer le cœlome externe et le cœlome interne. Au pourtour du cœlome se trouve la somatopleure [ombilic cutané). C'est à ce niveau que se raccorderont le tégument du fœtus et la paroi ammotique.

E. L'œuf humain. — à) Premiers stades du développement, — Nous sommes dans une ignorance absolue des tout premiers développements de l'homme ; les figures qu'a données Hœckel de la fécondation et de la segmentation, et qu'on a souven* reproduites sont absolument fantaisistes. Nous connaissons mieux l'évolution de l'embryon jeune, bien que le matériel utilisé soit de valeur très inégale : l'embryon est mort depuis de longues heures, quand on le recueille ; s'il ne l'est pas, il est anormal, et, trop souvent, il a été traité par des méthodes défectueuses: la seule ressource de l'embryologiste, c'est d'étudier des embryons prélevés au cours d'interventions chirurgicales, commandées par les circonstances.

L'œuf de Bryce-Teacher, le plus jeune que nous connaissions, eût été très précieux, s'il eût été fixé dans de meilleures conditions. Il est essentiellement constitué par un chorion : dans la cavité circonscrite par le chorion, on observe deux vésicules accolées qui sont Tamnios et le sac vitellin.

(1) Chez le» iSatrâoiens, la paroi ventrale résulte d'une simple différenciation in titu des feuillets qui constituent le pôle ventral de l'œuf fécondé.

(2) Nous disons parait, car à la fin du développement le diamètre absolu de l'ombilic est plus considérable qu'il n'était au début. Son rétrécissement est donc tout relatif.

DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON

L*œuf de Peters montre des dispositions analogues. Le rhorion est .villeux ; le sac amniotique est périphérique et très petit ; le sac vitellin est un peu plus gros et plus rapproché du centre de l'œuf. Un pont mésodermique {pédoncule ventral), où s'engage un diverticule allantoïdien, relie l'embryon au chorion. Relevons ici le développement précoce du raésoderme et la grande extension du cœlome externe (fig. 115). L'œuf de Spee von Herff (0 mm. 37) n'était guère différent.

L'œuf de Frassi (1 mm. 17) montre une plaque embryonnaire ovalaire ; un sillon primitif en parcourt la moitié postérieure. L'œuf de Debeyre

L'œuf d'Eternod (1 mm. 3

Fig. 60. — Embryons humains jeunes (reconstructions).

1, embryon de 0 mm. 75 (d'après Strahl-Beneke).— 2, embryon de 1 mm. 17 (d'après Frassi). — 3, embryon de 1 mm. 54 (d'après v. Speo). — 4, embryon de 2 mm. 11 (d'après Etemod).

présente à et celui de

Fig. 61. — Schéma de trws jeunes embryons humains.

En traits pleins, l'ectoderme ; en hachures, l'endoderme ; en pointillé le mésoderme. — I, embryon de 0 mm. 37; II, embryon de 1 mm. 54 ; III, embryon un peu plus 4gé. A, amuios ; V.O, vésicule ombilicale ; Ch, chorion ; Cœ, cœlome ; Al, allantolde ; P.v, pédoncule ventral (d'après v. Spee).

peu près le même aspect.

Spee-Glœvecke (1 mm. 59) ont une plaque embryonnaire, étranglée à sa partie moyenne.

On y reconnaît la gouttière médullaire, le nœud de Hensen, la ligne primitive.

Sur l'œuf de Keibel et d'Elze (1 mm. 8), on compte 5 paires de somites, et 7 paires sur un œuf d'Eternod.

Le canal neurentérique est visible sur l'embryon de 2 mm.

(Spee).

KoUmann a observé un embryon de 2 mm. 5, muni de 15 paires de somites et d'un cœur, logé au-dessous de l'extrémité céphalique.

Les embryons de 3 mm. 5 présentent un certain degré de flexion ventrale ; ils possèdent 4 arcs et 4 poches branchiales. Ceux de 8 mm. montrent l'ébauche des yeux, des oreilles et des membres.

b) Particularités de l'embryon humain. — Tout au début, l'œuf est ovoïde et un peu aplati, dans la muqueuse utérine au sein de laquelle il évolue; plus tard, distendu par des liquides, il devient globuleux.

L'embryon, d'une remarquable exiguité, est excentriquement placé, au voisinage du chorion. Son ectoderme est très épais, son endoderme très réduit, son mésoderme précocement développé. Le cœlome semble se creuser, d'abord, en dehors de l'embryon ; ce cœlome est énorme et rempli

Fig. 62. — Embryons humains jeunes.

1, embryon do 5 mm. (His). — 2, embryon do 7 mm. 5 (His). — 3, embryon de 11 mm. (His ■ 4, embryon de 14 mm. 5 (His) — 5, embryon de 5 cent. (Tourneux).

d'un liquide coagulable ; c'est lui qui, tout d'abord, représente la grande cavité de l'œuf, figurée chez Jes autres Mammifères par le sac vitellin ou par l'amnios. La splanchnopleure extra-embryonnaire est petite, la somatopleure très étendue ; un cordon mésodermique, épais et court, est tendu de l'embryon au chorion (pédoncule ventral).

Le développement des formes commence par l'extrémité céphalique. Une courbure, à concavité dorsale, d'ailleurs transitoire, est manifeste sur les jeunes embryons qui possèdent aussi un appendice caudal, de taille très réduite. Au début, l'embryon tourne son dos vers le chorion ; plus tard, il exécute une culbute telle que c'est sa face ventrale qui regarde le placenta.

c) Taille de l'embryon. — A la fin du 1^' mois lunaire, l'embryon humain atteint 8 mm. Pendant chacun des deux mois suivants, sa longueur triple (26 et 75 mm. à la fin des 2^ et 3^ mois). Du 4^ au 6^ mois, l'embryon grandit de 6 cm. par mois : il a donc 12, 18, 24 cm. à la fin des 4, 5 et 6^ mois lunaires. Durant les quatre derniers mois, sa taille s'accroît de 3 cm. par mois. Toutes ces dimensions se rapportent à l'embryon assis (distance du vertex au coccyx).

La taille debout est égale à la taille assise, augmentée de 3, 6, 9 cm. aux 3. 4 et 5e mois, et augmentée de 10, 11, 12, 13, 14;cm. aux 6^, 7^, 8^, 9^ et 10^ mois.

DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON 89

L'âge d'un embryon, exprime en jours, peut se déduire de la longueur de l'embryon, exprimée en mm. (n) ; il est fourni })ar la formule \/w x 10 (Mail).

Une autre formule peut être proposée. Pendant les six premiers mois lunaires (L<24). la longueur L de l'embryon assis est égale aux 2/3 du carré du temps, expri-

mé en mois L — « T^, d'où T = \/ â'^- Pour les quatre derniers mois lunaires

(L>24), la longueur égale trois fois le temps exprimé en mois, augmenté de deux

unités L = 3 (T + 2) d où T =- 3 — 2 (J. et A. Branca).

Il importe, d'ailleurs, de noter qu'il existe de notables différences (Duval, Mebnert) entre des embryons de même taille : trois embryons humains de 2 mm. 5 pojivent posséder 8 (Eternod), 16 (Kollmann), 23 somites (Félix). Fi.schel a vu, chez des embryons de canard de même âge, la taille varier du simple au double et noté de grandes variations dans l'étendue de la ligne primitive, le nombre des somites ( 1 ),

(1) Certaines variations d'aspect des embryons tiennent aux proJuits sexuels: chez Rana fuflca, le croissant gris est identique sur tous les œufs d'une même ponte, mais très variable d'aspect sur les œufs de ponte différente ; la rapidité de la segmentation est identique avec des œufs de pontes différentes, ff^condés avec un^même sperme (Brachet).