I. - GÉNÉRALITÉS

Développées au niveau du blastoderme extra-embryonnaire, les annexes sont des membranes qui, parfois, revêtent l'aspect d'une vésicule : un liquide, fluide ou sirupeux, les remplit alors. Les annexes sont rejetées au dehors, au moment de la naissance : elles constituent le délivre ou arrièrefaix. Certaines d'entre elles persistent pourtant en partie dans l'organisme adulte, à titre représentatif {diverticule de Meckel), ou à titre fonctionnel {allantoïde intra- abdominale) .

Les annexes existent chez tous les Céphalocordés (1). Réduites à la vésicule ombilicale chez les Ichthyopsidés, elles sont bien développées chez les Sauropsidés qui pondent leurs œufs sur le sol. Elles atteignent toute leur complexité chez les Mammifères qui effectuent leur développement dans l'utérus. Les unes ont un rôle protecteur, les autres une fonction nutritive.

Les annexes embryonnaires sont au nombre de quatre. Deux sont fournies par la somatopleure {chorion, amnios), deux par la splanchnopleure {allantoïde, vésicule ombilicale).

Le chorion se constitue très tôt, aux dépens de la couche enveloppante (trophoblaste, ectoderme chorial) de la blastula, que double, plus tard, la lame somatique du mésoderme. Le placenta représente une simple différenciation du chorion.

Uamnios est un sa€ rempli de liquide, qui loge l'embryon ; son ouverture se raccorde, au niveau de l'ombilic, avec la somatopleure de l'embryon.

La vésicule ombilicale ou sac vitellin représente une partie de l'intestin [intestin extra-embryonnaire). Sa cavité est remplie d'un vitellus plus ou moins liquide, et sa paroi constitue ,1e premier foyer de l'hématopoièse.

Quant à V allantoïde, c'est originellement un diverticule de l'intestin. Les vaisseaux qui se rendent au placenta l'escortent sur tout son trajet.

Les annexes ont paru d'une importance telle qu'elles ont fourni les éléments d'une classification des Vertébrés. Tous les Vertébrés, à l'exception de l'Amphioxus, possèdent une vésicule ombilicale.

Mais les Ichthyopsidés {Poissons, Batraciens) qui sont munis de branchies pen-

(1) Certains Invertébrés possèdent an sac vitellin, un amnios et même un placenta.

LES ANNEXES EMBRYONNAIRES 91

dftnt totalité ou partie de leur existence, sont dépourvus d'amnios et d'allantoïde. Ces deux annexes sont propres aux Vertébrés pulraonés qu'on qualifie indifféremment d'Allantoïdiens ou d'Amniotes. Les pulmonés comprennent : 1" les Sauropsidés (Reptiles, Oiseaux) qui sont ovipares et ne possèdent jamais de placenta ; 2* les Mammifères, vivipares, qui comptent les Achoria et les Choriata (Kœlliker). Ohez les Achoria, l'enveloppe superficielle de l'œuf est absolument lisse : elle est dite vésicule séreuse (V. Baer), membrane subzonale (Turner).

Chez les Choriata, cette enveloppe est caractérisée par ses villosités. Ces Choriata se répartissent en deux groupes. Chez les uns {Adeciduates, Semi-placentaires), quand vient le terme de la grossesse, le chorion se borne à se décoller de la muqueuse utérine qui garde sa structure typique. Chez les Déciduates, au contraire, le chorion se fusionne à l'utérus et s'y fusionne si étroitement qu'au moment de l'accouchement, il se détache en emportant avec lui la partie superficielle de l'endomètre. Une telle classification prête à la critique. Chez les Vertébrés apulmonés, il en est qui sont vivipares ; il en est qui sont pourvus d'un amnios ou d'une allantoïde : Ryder, chez certains Poissons à coque résistante, a vu se former des ébauches de plis amniotiques. D'autre part, le vésicule de Kupffer des Poissons osseux représenterait une allantoïde ; les Batraciens possèdent aussi une allantoïde qui donne la vessie urinaire, mais n'est jamais pourvue d'une fonction respiratoire. Disons donc que les Poissons et les Batraciens sont des animaux dépourvus d'amnios ou d'allantoïde ou pourvus d'un amnios ou d'une allantoïde fonctionnellement imparfaites.

Chez les Vertébrés pulmonés, les Sauropsidés ne sont pas seuls à pondre des œufs. L'ornithorynque est ovipare ; ses œufs sont riches en vitellus et ses annexes rappelleraient de très près celles des Oiseaux.

Enfin les Achoria ont un chorion véritable, qui est villeux, dans toute la région où ce chorion s'accole à la vésicule ombilicale (Selenka) ou à l'allantoïde (1. Hill) pour constituer un omphalo-chorion ou un allanto-chorion (Parameles).

Ces réserves faites, on peut dire que la classification que nous avons exposée demeure vraie dans ses grandes lignes.

En somme, les annexes sont surtout développées chez les Sauropsidés et les Mammifères. Chez les uns et les autres, elles ont dû vraisemblablement être semblables à l'origine ; mais est venu un moment où les Mammifères n'ont plus pondu d'œufs. Leur œuf a perdu, dès lors, la majeure partie de son vitellus: il s'est démérohlastisé. .

t,es ani^exes, dont les Mammifères ont hérité, se sont conservées, mais en se modifiant pour s'adapter à des besoins nouveaux. Le chorion s'est accolé par sa surface libre à l'utérus. Il s'est fusionné, d'autre part, avec la vésicule ombilicale {omphalo-cftorion) ou avec l'allantoïde (allanto-chorion). Le placenta constitué de la sorte a des représentants dans la série : tel le placenta ombilical des Sélaciens vivipares (Mustelus, Carcharias).