I. - REPRODUCTION ASEXUÉE

La reproduction asexuée fait presque complètement défaut chez les animaux terrestres ; elle se rapporte à trois grands types : la Scissiparité, le Bourgeonnement, la Schizogonie.

I. — SCISSIPARITÉ. — Processus relativement simple, la scissiparité est essentiellement une division binaire et égale ; on l'observe chez de nombreux Protozoaires (Amoeba coli, Paramécies). Cette division est transversale chez les Infusoires fixés, et longitudinale chez les Infusoires libres (Stentor). Elle s'effectue par voie directe ou par mitose.

EMBRYOLOGIE OËNËRALE

Ti,! scissiparité s'étudie aisément sur les Infusoires, en culture dans un vorre de montre. Elle s'effectue rapidement (13 fois en 6 jours), et peut se répéter à 3 ou 400 reprises ; à un moment donné, elle cesse de se produire : rinfusoire vieillit et meurt, à moins d'emprunter un autre mode de reproduction. En additionnant la culture de sels, de bouillon de bœuf, d'alcool éthylique, de strychnine au 1/40. 000^ on réussit à reculer l'inéluctable sénescence : Woodruff (1913) a pu, de la sorte, obtenir 3.300 générations successives de Paramécies. La scissiparité s'observe aussi chez les Coelentérés (Hydre d'eau douce) et chez les Vers (Autolytes cornatus).

II. — BOURG EON N EIVI ENT. — TjC bourgeonnement est une />/ nu une multiparlilion inégale, car les bourgeons qui naissent sont notable-

Fig. 1. Fig. 2.

Fig. 1. — Trois stades do la division longitudinalo d'un Flagellé (Eutreptia virldis) (d'après Stouor). Fig. 2. — Bourgconnomoiit d'EphoIota (Podophrya gemmipara) (d'après R. Hertwig).

mont plus petits que l'individu dont ils procèdent. Le bourgeonnement a été étudié chez vVmoeba dysenteriœ, chez les Acinètes, etc. Il se produit à la surface de l'individu (bourgeonnement externe de Podophrya gemmipara) ; d'autres fois, le bourgeonnement est interne (Tôkophrya) : il s'effectue à l'intérieur d'une cavité qui s'est formée par invagination de la membrane cellulaire. Le bourgeonnement s'observe également chez les Cœlentérés (Hydre d'eau douce) et les Tuniciers (Claveline) ; il porte sur une cellule ou sur un groupe cellulaire. Le bourgeon s'isole ou reste relié à la colonie (Hydre) ; il se différencie parfois (Hydractina echinata) pour donner naissance à des poches nourricières, à des organes défensifs (tentacules) ou reproducteurs.

III. — SCHIZOQONIE. — La schizogonie est caractérisée par une muUipartition égale qui s'effectue à la suite d'une série de bipartitions successives. Elle constitue le seul mode de reproduction de certains protistes.

Chpz Goocidium oviforme (Siedlecki), Aggregata (Itt^or et Duboscq), lMa.smodiutn malariœ (Schaudinn),elie alterne avec la reproduction sexuée. Prenons pour type le Plasmodiùm vivax, agent de la fièvre tierce. La jeune plasmodie du sang d«s paludiquds est une petite cellule, mobile et polymorphe. Elle pénètre dans une hématie, grandit et se pigmente aux dépens de l'hémoglobine de l'hématie parasitée. Puis elle s'arrondit, s'immobilise, et fragmente son noyau en une série (6 à 12) de petits corpuscules qui s'entourent de cytoplasme {corps en rosette). Par destruction du globule rouge, ces inérozoïtes sont mis en liberté dans le sang. En parasitant de nouvelles hématies, ils deviennent l'agent d'une auto infection sans cesse croissante.

Il y a lieu de rapprocher de la Schizogonie les phénomènes qu'on observe chez les Bryozoaires et chez les Spongiaires. L'hiver, l'éponge entre en état do dépression ; elle s'atrophie.

Certaines des cellules de son parenchyme, dites archéocytes, prolifèrent et constituent des amas de cellules (réducties), parfois entourés d'une épaisse membrane ( gemmules ) . Une fois mises en liberté, réducties nu uemmuies sont capables de

FiK

- Schizogonie du Plasmodluni vivax.

Le parasite, d'abord libre (1), pénètre dans un globule rouge (2), se transforme (3 et 4), et donne les corps en rosace (5), qui sont mis en liberté (6), après destruction (\o l 'hématie.

reconstituer chacune une nouvelle éponge.

REPRODUCTION SEXUEE

îi.i reproduction sexuée, à Tinverse de la reproduction agame, s'observe chez tous les animaux sans exception, et il est probable quelle est indispensable» pour assurer la perpétuité des espèces vivantes. Cette reproduction sexuée se rapporte à trois types: la Conjugai.sou, la Sporulation, la Fécondation.

L — CONJUGAISON. — C'est l'union /pmjworatrp et pailielle de deux protozaires identiques, au moins d'apparence. Elle consiste essentiellement dans l'échange des substances nucléaires des micronucld. Cei échange une fois effectué, les deux individus se séparent définitivement. Examinons d'un peu plus près les conditions et le proce.s.sus de la conjugaison, admirablement étudié par Balbiani et par Maupas.

1. Prenons pour type Chilodon CuruHus, où les ]3rocessus morphologiques sont relativement simples.

Quand, après une série de divisions, l'Infusoire a épuisé les substances nutritives de son milieu de culture, il entre en .sénescence et meurt, à moins d'entrer en conjucraison avec un autre individu d'une autre souche que la

sienne {rajeunissement karyogamique). A cet effet, les deux Infusoires s'accolent, front contre front et leurs membranes d'enveloppe se résorbent sur toute leur surface de contact. Le macronucleus ne subit d'abord aucune modification ; le micronucleus se divise par caryocinèse, si bien que chaque Infusoire possède bientôt deux micro nu clei, l'un arrondi {noyau sédentaire), l'autre fusiforme et d'aspect strié {noyau migrateur). Le noyau migrateur de l'Infusoire A passe dans l'Infusoire B et se fusionne avec son noyau sédentaire, et vice -versa ; le macronucleus s'atrophie et disparaît; chacun des corpuscules qui résultent de l'union des noyaux sédentaire et migrateur se divise alors en deux noyaux qui diffèrent par leur taille, par leur aspect et par leur fonction. T/un est \\\\ gros noyau végétatif qui se

Fig. 4. — Conjugaison de Colpodium Colpoda. Stades A et B (flg. 1, 2) ; Stade G (flg. 3, 4, 5) ; Stade D {fig. 6); Stade E (ûg. 7 ); Stades F et G (flg. 8 et 9). (Pour l'explication des Stades, voir le texte) (d'après Maupas).

multiplie par amitose : c'est le macronucleus ; l'autre est le petit noyau

reproducteur ou micronucleus. Pendant que s'effectue cette reconstitution

de l'appareil nucléaire, les deux Infusoires, jusque là accolés sur une

étroite surface, se séparent l'un de l'autre pour reprendre leur cycle de

divisions agames.

2. Chez Jolpodium Colpoda, les transformations du micronucleus sont plus complexes. Ce micronucleus arrondi grossit et prend l'aspect d'un croissant (Stade A). Il se divise une première fois (Stade B), puis une seconde (Stade C). Des quatre micronucleus qui prennent ainsi naissance, trois vont disparaître par résorption ; le 4® se segmente en deux moitiés (Stade D) et son évolution ultérieure est calquée sur celle de Chilodon. Les deux Colpodium conjugués échangent leur noyau migrateur qui s dnit au noyau sédentaire demeuré dans le corps de l'Infusoire. De la sorte, se constitue un noyau unique (Stade E). Les deux Colpodium se séparent alors, et le noyau de nouvelle formation se divise à deux reprises (Stades F et G). Le macronucleus ancien dégénère et disparaît, tandis que l'Infusoire se divise : chacune de ses moitiés possède, dès lors, un macro et un micronucleus (Maupas 1888).

3. Chez les Paramécies, les phénomènes de la conjugaison durent de 12 à 15 heures et sont plus complexes.

4. Les Vorticelles, qui sont des Infusoires fixés, présentent un mode do reproduction intermédiaire entre la conjugaison et la fécondation. Après un certain nombre de divisions longitudinales, certains individus se divisent deux fois, coup sur coup. Quatre petits individus {microgamètes) naissent de la sorte, se détachent, édifient des cils, et vont se fixer sur un individu de grande taille (macrogawète). Dès lors, les deux individus conjugués échangent une moitié do leur micronuclcus et reconstituent un micronucleus mixte ; mais le micronuclcus de la microgamète

Fig. 5. — Sporogenèse de Plasmodium vivax. I. Le microgamétocyte (o) voit son noyau se modifier (6), se fragmenter (c) ; la microgamète est essentiellement constituée par un noyau et un flagelle (d). — II. Le macrogamétocyte (a), avec son noyau polaire (6), se divise (c) ; le globule polaire est éliminé (d) ; la macrogamète est ifécondéc par une microjaiuète. — III. Le zygote (a) se fragmente en une série de corpuscules (b). Le noyau de ces corpuscules se divise, .se portie à la périphérie (c) et devient l'origine des spores (d) (d'après les figures de Ruge, de Schaudinn et de Grassi).

se résorbe ; celui de la microgamète continue seul son développement. H y a donc conjugaison de deux individus, comme chez les Infusoires, mais les deux individus qui se conjuguent sont dissemblables ; l'un est petit, mobile et disparaît après la conjugaison ; c'est l'individu mâle ; l'iniividu femelle est immobile, volumineux, et persiste seul après la conjugaison.

il. - SPORULATION ou SPOROQON lE. - La sporulation consiste dans la fusion complète et définitive de deux individus semblables

ou d'apparence différente. JjC zygote qui résulte de cette fusion se segmente on une série do spores appelées à se libérer et à constituer chacune un individu.

La sporulation constitue dans l'histoire de la Plasmodie un cycle qui se passe chez l'Anopheles, Lorsqu'un Anophèles pique un paludique, il aspire le sang du malade, avec les parasites dont il est porteur. De ces parasites, les uns sont digérés par le moustique ; d'autres, et précisément ceux-là qui sont à l'état de maturité sexuelle, continuent leur évolution dans le tube digestif de l'Anoplielos ot prennent l'aspect do gamétooytos. Des ces gmnétonytes, les uns sont petits {inicrogainétocytes) et se fragmentent cacun en plusieurs microgamètes ; les autres sont volumineux {macrogamétocytes) et après élimination de globules polaires, ils se transforment en un œuf mûr {macro gamète). La fusion d^s gamètes s'efïectue dans l'estomac du moustique ; l'œuf fécondé ou zygote est mobile (oocinète). Il traverse la paroi du tube digestif, s'arrondit et grossit {oocyste) ; il édifie des sporozoi.tes qui, au bout d'une à deux semaines, sont mis en liberté par rupture do l'oocyslo, et gagnent lt\s glandes salivaires.

Que je moustique vienne à piqutïr un sujet sain, il inocule le parasite avec sa salive et contribue de la sorte à disséminer la maladie. Au cours de circonstances variées, le parasite s'enkyste et cet enkystement est d'observation fréquente dans divers mod(\s (]*' reproduction (division, sf)orulati<»n et. scliizogenèso des coccidies).

III. - FÉCONDATION. -- La fécondation (I) est un modo (\o reproduction propre aux métazoaires; elle consiste en uno fufn'on romplèlr ol, définitive de deux cellules de sexe opposé {gamètes, gonades), (les coljiilos s(^xu(^llos proviennent d'un môme sujet {herm.aphroditisme vrai, suffisatil du t((inia), do doux sujets difTérents, mais identiques [hermaphroditisme vrai, insuffisant d'Holix) ou encore de dojix sujets difTérents et (\v sexe opposé [Conochorisnte, dioisme) (2).

1. HISTORIQUE. A la suite d'obsorvatioiis praticpiées (1777) sur la (iiviiouiile (^t Ic^ Ciiic'ii, rabhô l^a/i^aro Sj)allaiizaai rocoiuiul {|Uf! la féooiulatiou tiéct^ssite le <()iita(!t de l'ovule et de la liqueur séminale.

L'expérience cruciale de Spallanzani mérite d'être rapportée : H La chienne que je choisis était de la race des Barbets et do graudeur moyenne : elle avait mis bas d'autres fois et je soupçonnais (ju'elle ne tarderait ])as d'entrer

(1) lleinarquons ici quo, dans la conjugaison, les cellules qui ho conjuguent, ont la valeur d'un individu ; dans la sporogénèsc, l'individu mâlo (microgamétocyte) disparaît en se frajjinontant en plusieurs niicroganiètes ; dans la jY-condation, les sujets n»âle et femelle élaborent, des gonades, sans pordni leur individualité'.

(2) L'hermaphroditisme vrai des Vertébrés est normal ou anormal. Normal, il est exceptionnel (Cyclostomes) ; anormal ou accidentel, il peut se rencontrer dans tous les groupes ; oo en connaît une dizaine d'observations chez l'Homme ; deux ou trois de ces observations seraient seules indiscutables.

LES MODES HE LA HEPIU^OTTCTION 11

on folie ; dès lors jo l'onformai dans une ohambro... H pour êtro sûr dos ^wénements,

jo lui donnais moi-niômc à manircr ; jo tins soûl la clof do la porto qui ronformait. Au bout ilu i;}'" jour <lo cetto claustration, la chionno donna dos signos ôvidonts quVUe était en ohaleur, ce qui paraissait par U^ gonflomcnt des parties extérieures de la génération ot par un écoulement du sang qui en sortait. Au 23'' jour, elle paraissait désirer ardemment raccoupleraent. Ce fut alors que jo tentai la fécondation artificielle de cette manière : j'avais alors un jeune chien de même espèce ; il me fournit, par une émission spontanée, 19 grains de liqueur séminale que j'injectai sans délai dans la matrice de la chienne, avec une petite seringue fort pointue, introduite dans l'utérus. Et comme la chaleur naturelle peut être une condition nécessaire au succès do la fécondai ion, jVus la précaution de donner à la seringue la chaleur do la liqueur séminale du chien (pii est environ do liO" do thermomètre Réaumur. Doux jours après cetto injection, la chienne cessa d'être en chaleur, et au bout de vingt jours, le ventre parut gonflé ; aussi au 26*^ jour, jo lui rendis la liberté... Soixante-deux jours après l'injection de liqueur séminale, la chienne mit bas trois petits, deux mâles et une femelle, qui ressemblaient non seulement à la mère, mais aussi au mâle qui avait fourni la liqueur séminale. »

Les recherches de Spallanzani, publiées en 1785 et 1787, marquent la première étape de l'histoire de la fécondation. Plus tard, on établit la valeur des prodints sexuels. L'œuf est une cellule (Schwann 1839) ; le spermatozoïde en est une autn* (Ktelliker 1841) ; on commence à <>bsorv(;r le processus de la fé(ujndation chez les W'gétaux (Algues) (Thurot 1851) ot chez les Animaux (Bischotf, Coste, Robin).

Les animaux inférieurs (Hortwig, Selenka, Fol, 1875-1879), puis l'Ascaris (van Beneden 1883) permettent une étude complète, et relativement aisée du processus. Un reconnaît que les produits sexuels ,se distinguent de toutes les autres cellules rie l'organisme par ce fait qu'elles ont subi les phénomènes de la réduction : ce sont des fractions do colhilos. La fécondation des Vertébrés est élucidée chez l'Amphioxus (van dor Stricht, Sobotta) et chez nombre de Mammifères ('rafani, Sobotta, van der Stricht, Lams, Doorme).

2. LES PRODUITS SEXUELS. - La fHOondation résiillo d«^ la fusion d'un sporrnatozoido ot d'un ovule. De cette fusion résulte un o'uf ou zimotr. Précisons tout d'abord les curaclères des produits sexuels :

A. OVULE. — (i) Historique. — L'ovule est une ^ellulo, toujours volumineuse, prcsipio toujours imin<»))ilt!, très souvent riclie en matériaijx nutritifs. Ka))rico (rAqua])endent«; reconnut (jue l'ovule do la pouhs est en raj>port avec la formation d(î l'embryon <'t Harvoy (Ifi51) a écrit <pie l'ovule constitue le li«'n (|ui relie uscciularils et descendants ; Régnier do (iraaf (1(174) prend poui' ui\ ovule l'ovisac (les Mammifères. Au xvhj'' siècle, on estime que Wvui ctst wno miniature do INu'ganisme adidto : en lui, tout est j)réformé et les germes des générations futures sont emboîtés les uns dans It^n autres (I^eibnitz, Haller). Contre cette opinion des ovistes s'élèvent les spermistes i{ui soutiennent la doctrine opposée : c'est dans le sjK^rmatozoïde qu'il faut ch(;rcher le germe préformé. Le noyau de l'ovule est observé chez les !*oissons ({yav(jlini 1787), chez la poule (Purkinje 1825), chez U's Mammifère» (CosU; 18.34) ; le nucléole est reconnu par Wagner (183()).

b) Types d'ovules. - L'ovule est une cellule sphérique entourée d'une mince rnemt)rane [membrane vitelline). C'est la plus volumineuse cellule de l'organisme. Un gros noyau [vésicule germinative) nucléole [tache

germinative) individualise son cytoplasme {vitellus) où l'on distingue : 10 le protoplasma proprement dit, essentiellement destiné à former l'embryon {vitellus formatif de Reichert) ; 2» et des enclaves [dentoplasma de van Beneden, vitellus nutritif de Reichert). Ces enclaves sont de nature (albuminoïdes, graisses, lécithine etc), d'aspect (sphérules, tablettes, etc.) et de siège variables ; ce sont là des substances de réserve destinées à suffire aux premiers besoins de l'embryon.

a) Amphloxus. — L'ovule de l'amphioxus est une grosse cellule à noyau central ; son cytoplasme est moins pauvre en deutoplasme (Sobotta) (ju'on ne l'avait cru tout d'abord,

[i) Poissons. - L'ovule des Poissons rappcjlo l'ovule des Oiseaux parl'n-

Fig. 6.

Fig. 6. Fig. 7

Ovocyte immature de Crapaud avec son noyau, ses nucléoles, ses filaments plumeux de chromatine, avec le cytoplasme et les enclaves vitellines. Fig. 7. — Œuf de Grenouille vu par son pôle inférieur pour montrer le croissant gris (d'après

Brachet).

bondance et par la répartition de son vitellus. Chez certains Poissons, l'ovocyte est entouré d'une coque épaisse et résistante ; un étroit orifice [micropyle) y permet parfois la pénétration du spermatozoïde.

y) Batraciens. — 1° L'ovule de la Grenouille est muni d'un noyau central, qu'on voit à l'œil nu et qu on peut isoler avec des aiguilles. Ce noyau est remarquable par ses nucléoles et sa chromatine. Les nucléoles sont des sphérules, homogènes et réfringentes, disséminées, au nombre de 60 à 100, au voisinage de la membrane nucléaire ; la chromatine est répartie sur des filaments sinueux, très longs et très grêles, hérissés de prolongements fins et serrés, implantés sur eux à angle droit. Au voisinage du noyau s'observe un corpuscule (Carus 1850) formé d'un centre cellulaire entouré de chrondriosomes [corps vitellin de Balbiani). 2° Quand l'ovule se détache de l'ovaire, son noyau gagne le pôle noir de l'ovule, diminue le volume et prend l'aspect d'un disque. 3° Quand l'œuf s'engage dans l'oviducte, ses nucléoles

se rassemblent au centre du noyau, s'y fragmentent et s'y dissolvent, le membrane nucléaire disparaît ; les filaments de chromatine raccourcis se groupent au centre du noyau ; un petit fuseau se constitue. 4° L'ovule est pondu à la métaphase de la première mitose de réduction. Une fois sa maturation achevée, l'œuf est pourvu d'un noyau dont le diamètre ne dépasse guère celui des nucléoles de l'œuf immature. Le vitellus se dissémine dans toute l'étendue du cytoplasme, mais sa répartition n'y est pas uniforme. Aussi l'ovule présente-t-il deux zones bien distinctes : l'une est noire ; elle est riche en pigment ; les sphères vitellines y sont très fines et assez clairsemées {pôle animal) ; l'autre est blanche ; les boules vitellines qui s'y accumulent en grand nombre sont volumineuses et serrées les unes

Fig. 8. Fig. 9.

Fig. S. — Coupe d'un œuf de Poule.

Le vitellus, avec la latcbra (L), est entouré par l'albumine (A) ; Ch, chalazes ; a, chambre à air comprise dans un dédoublement de la membrane coquillère, que double extérieurement xme coquille calcaire.

Fig. 9. - A. Vitellus de l'œuf d'axolotl. - B, Vitellus de l'œuf de poule : a) Vitellus blanc

b) vitellus jaune.

contre les autres [pôle végétalij) ; elles « lestent » l'ovule qui flotte, en tournant vers la surface de l'eau son pôle animal, le plus léger.

S) Sauropsidés. — Chez les Oiseaux, que nous prenons pour type, l'ovule est sphérique : chez, le Nandou, il pèse 5 à 600 grammes et mesure 30 ou 35 centimètres. Cette cellule, la plus volumineuse de l'organisme, constitue l'un des éléments de cette grappe, d'un jaune d'or, qui représente l'ovaire des Oiseaux.

1° Pendant la majeure partie de son évolution, l'ovule ovarien de la Poule porte en son centre un noyau globuleux, de structure comparable à celle du noyau des Amphibiens.

2° Quand l'ovule est prêt à quitter l'ovaire, son noyau nucléole est lenticulaire et rejeté à la périphérie du cytoplasme. Il occupe, avec le corps de Balbiani, une plage blanchâtre, de 3 à 4 millimètres de diamètre, dite cicairicule. Cette cicatricule s'adosse à la membrane vitelline, au pôle ani-

mal de l'ovocyte ; à son niveau s'accumule la totalité du protoplasme appelé à se segmenter. Ce vitellus formatif est semé de fines sphôrules dentoplasmiques ; il ne représente qu'une infime partie de l'œuf ovarique. Au vitellus nutritif qui constitue la presque totalité de l'ovule, on distingue 2 parties» disposées en couches concentriques, le vitellus blanc et le vitellus jaune, a) Vitellus blanc. Au centre de l'ovule, il existe un îlot de vitellus blanc qui se prolonge radiairement {latebra) jusqu'au pôle animal. Plus en dehors,, alternent des couches de vitelîus jaune et de vitellus blanc. Une couche de vitellus blanc occupe la surface de l'ovule et s'accole à la membrane vitelline. Retenons que le vitellus blanc est peu abondant, qu'après coction, il demeure plus mou que le vitellus jaune ;. il est constitué fvar de petits globules qui renferment un ou plusieurs grains réfringents, relativement volumineux ; h) Le vitellus jaune est très aboadant ; û est formé de sphères volumineuses (25 à 100 (x), beurrées de gramilations fines et réfringentes : d'où leur aspect ponctué. Il existe, d'ailleurs, des formes de transition entre les deux vitellus.

3° Avant d'être pondu, l'ovule parcourt l'oviducte. Pendant les deux jours que dure cette traversée, il s'entoure d'enveloppes accessoires. Ce sont : a) Valhumine. Récoltée dans la] deuxième partie de l'oviducte, caractérisée par ses replis longitudinaux, l'alburaine se condense en deux tortillons {chalazes) qui amarrent le vitellus aux extrémités opposées de l'œuf ; ces chalazes doivent leur aspect à la rotation que l'œuf exécute en descendaut dans l'oviducte ; h) ta membrane coquillère est également sécrétée par l'oviducte : c'est une membrane mince, et pourtant solide, formée de filaments enchevêtrés ; en regard de la grosse extrémité de l'œuf, elle se dédouble pour constituer la chambre à air ; c) la coquille est une enveloppe calcaire et pourtant perméable ; elle se dépose à la surface de la membrane coquillère, dans une dilatation de l'oviducte, hérissée de fines villosités. Elle s'amincit au cours de l'incubation, car l'embryon lui emprunte ses substances orgniques et ses sels calcaires, pour édifier son squelette (Tangl).

40 En raison de difficultés d'ordre technique, les phénomènes de la maturation n'ont pas encore été observés chez les Sauropsidés.

e) Mammifères. - Quant à l'ovule des Mammifères, c'est une cellule sphérique de 180 à 200 (x. Son noyau central [vésicule germinativc de Purkinje) de 25 à 30 jx contient un réseau chromatique et un beau nucléole de 6 ji [tache germinative de Wagner). A côté du noyau, se trouve une tache opaque de 7 [i [corps de Balbiani) que nous savons constituée par des corpuscules centraux entourés de mitochondi'ies (van der Strit.ht). Le cytoplasme est transparent ; assez peu riche en vitellus nutritif (griUL>ses,

albuuiiiioùk's, crislalloïdes), un tel vitellus apparaît au pourtour du iio>au ; il diiTuse plus tard dans le cytoplasme, mais laisse toujours à la surface de la cellule une zone à peu près dépourvue d'enclaves {vitellus formatif). Cette zone différenciera à sa surface une mince membrane vitelline, lors de la fécondation ; elle est au contact d'une membrane épaisse (10 \l), molle, élastique, que traversent des stries radiaires : c'est là la zone pellucide.

Dans ces dernières années, Russo a cru pouvoir distinguer, d'après leur teneur en dentoplasme, les ovules de Lapine destinés à donner naissance à des individus du sexe femelle ou du sexe mâle. Les premiers seraient richea en lécithine ; les seconds ne possèdent que des graisses et que des acides gras. Selon Russo, des injections de lécithine pratiquées sur une femeUe seraient capables de détermiuer ses œufs et d'en faire des œufs femelles.

c) Classification des ovules. — La teneur de l'ovule en matériaux nutritifs (Kz/.iboq) varie donc dans des proportions considérables ; elle règle le développement de l'œuf : aussi a-t-on été amené à classer les ovules en divers groupes.

Les ovules où le vitellus est rare sout dits oligolécithes (Amphioxus, Mammifères) : le vitellus est disséminé au pourtour du noyau.

Les ovules à vitellus abondant se rapportent à deux types : sur certains, le deutoplasme est intimement mélangé au protoplasma formatif {ovules mixolécithes ou panlécithes [Batraciens]) ; sur d'autres, vitellus formatif et nutritif sont séparés de façon presque absolue {ovules amictolécithes) ; en pareil cas, le dentoplasme s'accumule au centre de l'œuf {ovules centrolécithes des Arthropodes) ; ou bien, noyau et cytoplasme s€ localisent dans une zone polaire, d'étendue très restreinte ; des enclaves vitellines constituent la grosse masse de l'œuf {œufs télolécithes des Sauropsidés et des Poissons).

A côté des œufs simples dont il vient d'être question, il existe, chez certains Vers, dus ovules composes ; ces ovules ont phagocyté, poui' an noui'rir, les cellules tolliculeuses qui les entourent : l'ovocyte, seul, constituera l'embryon.

B. spermatozoïde. — a) Historique. — C'est à Louis Humm tt à Leuwenhoek qu'est due la découverte du BiHjrmatozoJkie (1077). Peut-être Hartboeker

Fig. 10. — Ovule de Femme adulte avec sa zone pdlucide (d'après van dcr Stricht),

avait-il observé cet élément quelques années auparavant, mais à Leuwenhoek revient l'honneur d'avoir donné des figures du spermatozoïde autrement précises que celles de Dalempatius (1699) et de Joblot (1718). L'imagination s'en mêla et on voulut retrouver dans cet homoncule une bouche, un intestin, un anus, un système nerveux, des organes génitaux. Nos connaissances modernes sur le spermatozoïde datent de Koelliker (1841), de Schweiger-Seidel, de la Valette Saint- Georges, de Ballowitz, etc.).

b) Types de spermatozoïdes. — On distingue aujourd'hui deux types de spermatozoïdes : 1° les spherospermies sont globuleuses. Elles ont parfois des mouvements amiboïdes (Polyphème). Chez beaucoup de décapodes, elles consistent en un corps cylindrique ou conique ; le noyau siège près de la base de la cellule qui porte à son extrémité un certain nombre de prolongements. Chez Ascaris megalocephala, le spermatozoïde est conique ; sa hase hémisphérique contient un petit noyau globuleux ;

son corps recèle un « corps hyalin » ; 2° les nématospermies ou spermatozoïdes flagellés s'observent chez nombre d'Invertébrés et chez les Vertébrés. Au flagellum s'ajoute même parfois une membrane ondulante (Axolotl, Triton).

Le spermatozoïde de l'Homme, que nous spermatozoïdes. ^^ prendrons pour type, est un filament de 55

Spermatozoïde de rHomme(i); ^ 60 a, d'une extrême gracilité. Il est renflé

d'Ascaris megalocephala (2) (d a- , , , , . . .. . . * . ^ , .

près van Beneden) ; d'Ethusa (3) a 1 Une de ses extrémités en une tête. Cette

et de Homarus (4) (ces deux ,*, i. • i %. / •<

derniers d'après Grobben). tête est unie par un col à un corps {pièce

intermédiaire) que termine une queue de 45 (x.

La tête est longue de 5 à 6 tx. Vue de face elle est ovalaire ; vue de profil, elle est piriforme : son extrémité libre est effilée, sa base légèrement aplatie. La tête se colore comme un noyau cellulaire : c'est un comprimé de chromatine. Elle est surmontée d'un fin corpuscule {bouton céphalique, perforatorium) et son segment antérieur est revêtu d'une membrane hyaline, mince et transparente, qui s'applique étroitement à sa surface: c'est le capuchon céphalique dont le bord postérieur divise la tête en deux segments, l'un antérieur, l'autre postérieur. A l'extrémité postérieure de la tête s'accolent un bâtonnet ou deux granules juxtaposés dont la valeur est celle d'un centriole {centriole proximal).

Entre la tête et le reste du spermatozoïde s'interpose un col très court.

La pièce d'union est courte (5 à 6 (x), large d'un jx et comprise entre deux corpuscules, l'un antérieur {bouton terminal), l'autre postérieur {anneau terminal). Ces deux corpuscules résultent de la division du centriole distal. Le filament axile s'insère sur le bouton terminal, et dans toute l'étendue do

la pièce d'union, il est enveloppé d'une gaîne protoplasmique semée <^^ niitochondries. Chez certains animaux, ces mitochondries affectent l'aspect d'un filament spiral (Rat) ou de disques superposés (Chat).

La queue compte deux segments ; le segment principal, antérieur, est long et relativement épais ; il est essentiellement formé par le filament axile et par une gaîne protoplasmique qui fait suite à celle de la pièce d'union ; le segment terminal est très fm, très court et effilé en pointe. Il est réduit au filament axile.

Enfin on a observé chez nombre de Mollusques (Paludine) et d'Arthropodes (Dityque, Pygera, Myriapodes) la présence constante de deux sortes de spermatozoïdes, les uns filiformes {eupyrènes) les autres vermiformes (oligopyrènes) ; on a pensé que les spermatozoïdes filiformes de la Paludine, que les gros spermatozoïdes de Pygera étaient seuls capables d'assurer la fécondation.

La découverte d'un chromosome de grande taille {hétérochromosome) dans les spermatocytes d'Invertébrés (Mac Clung, Wilson) changea la face du problème. On a reconnu qu'à la deuxième division de maturation, l'hétérochromosome demeure indivis et passe dans l'une des deux spermatides issues de cette mitose. Et l'on en a conclu que ce dimorphisme des spermatozoïdes était en rapport avec le sexe de l'embryon. Les spermatozoïdes porteurs de l'hétérochromosomç {chromosome sexuel) seraient seuls capables de déterminer la naissance d'un individu du sexe mâle. On a généralisé hâtivement ces données et voulu retrouver le chromosome sexuel chez les Vertébrés. Guyer, Gutherz, H. von Winiwarter l'auraient observé chez l'Homme, mais les descriptions et les figures de ces trois auteurs ne concordent en rien : de nouvelles recherches s'imposent.

En résumé, le spermatozoïde est une cellule flagellée très petite (1), très mobile (2), absolument dépourvue de réserves nutrives. Par ces trois caractères, elle se distingue de l'ovule. Enfin, le spermatozoïde possède un cachet de spécificité qu'on ne retrouve chez aucune cellule de l'organisme. Les spermatozoïdes de Ranâ esculenta, de Rana mugiens, de Rana temporaria se reconnaissent au premier coup d'oeil et il en est de même des spermies des divers Bufo.