PROCESSUS DE LA FÉCONDATION. - a) Ascaris mega

(1) Les spermatozoïdes atteignent une taille considérable chez Discoglossus pictus (2250 n) (Sprengel, Ballowitz) et chez Notonecta glauca (1 c. 5) (Gilson) ; les spermies géantes et les spernues naines sont d'observation courante chez tous les aninutux. Chez Stylorhynchus (Léger) les spermatozoïdes sont volumineux (17 //) et riches en matériaux de réserves ; l'ovule est petit (5 à. 8 ,u) et pauvre en dentoplasmc.

(2) Chez Pachyiulus oommuuib, uu Diplopodc, le spermatozoïde cbt immobile et c'est l'ovule qui va le capter (Sylvettri, 1^98).

Branca. — Embryologie.

locephala. — La fécondation est d'une étude particulièrement claire et particulièrement aisée chez Ascaris megalocephala (van Beneden, Boveri) où elle s'accomplit dans l'intérieur des organes génitaux.

L'ovule est abordé p.ar un spermatozoïde qui pénètre dans le cytoplasme par sa grosse extrémité. La chromatine de l'ovule se rassemble en quatre petites masses [groupe quarterne), et la membrane nucléaire disparaît. Le spermatozoïde change de forme. Un fuseau de direction radiaire apparaît à la périphérie de l'ovule. Au ventre de ce fuseau, se range le groupe quaterne ; bientôt une partie de ce fuseau fait saillie à la surface du cytoplasme ; deux des quatre éléments du groupe quaterne [dyade] passent dans cette saillie qui se détache de l'œuf pour former le premier globule

Fig. 12, — Scbéjna de la lécoudatioii chez Ascaris megalocephala (Var. moQOvalcus).

polaire. L'autre dyade reste dans l'ovocyte de deuxième ordi-e. Telle est la première mitose de maturation.

Une seconde division lui succède immédiatement : fuseau périphérique à direction radiaire, muni seulement de deux grains chromatiques, saillie du fuseau, passage dans cette saillie de l'un des grains chromatiques, séparation du bourgeon cellulaire constitué de la sorte caractérisent la genèse du second globule polaire (1).

Dorénavant l'œuf est mûr [ovolide). Le noyau imâlu, accolé au spermucentre, et le noyau femelle grossissent et prennent une structure réticulée pour constituer les pronuclei. Le spermocentre se divise ; entre les deux corpuscules centraux qui le constituent s'édifie un fuseau ; les pronuclo

H) Obeervées déjà par Onrus (1828) sur lis Mollusquen, par Hisc.liolf (1841) sur lu Lapiuc, lea vûiAuUi de direction de i'r. Muller lureut qualiUOes de [/lobule» polaire» par Ch. Kobiii.

se disposeiil a droite et à gauche de ce fuseau ; le réticulum chromatique de chaque pronucleus se transforme en un cordon unique, et après disparition de la membrane nucléair-^ du pronucleus mâle et du pronucleus femelle, l'œuf fécondé montre, à l'équateur d'un volumineux fuseau, une paire de chromosomes. L'un de ces chromosomes est mâle, l'autre femelle. C'est la première division de segmentation qui s'amorce.

Les phénomènes cytoplasmiques de la maturation sont de connaissance récente (Meves 1911, Held 1914). Le spermatozoïde apporte à l'ovocyte ses gros chondriosomes et ces chrondriosomes se fragmentent en fines mitochondries, d'aspect identique aux mitochondries que possédait l'ovule avant la fécondation. L'ovocyte est d'architecture alvéolaire ; il est semé de vacuoles chargées d'enclaves, et les travées qui séparent les vacuoles sont pourvues de grains et de filaments. Held estime qu'il existe des spermatozoïdes de plusieurs types, et le corps hyalin fait défaut sur certains d'entre eux.

h) Fécondation des Mammifères. — La fécondation des Mammifères va nous montrer des phénomènes identiques, dans leur essence, si ce n'est dans le détail.

a) Avant la maturation le noyau de l'ovocyte est central et volumineux ; une membrane nucléaire sépare du cytoplasme le réticulum chromatique et le nucléole.

L'ovocyte subit, dans l'ovaire, sa première mitose de maturation. Son noyau devient excentrique et perd sa membrane. Ses gros chromosomes annulaires se portent à l'équateur d'un large fuseau dont l'axe est perpendiculaire à l'un des rayons de l'ovocyte. Puis le fuseau tourne de 90^. Il s'oriente suivant un rayon de la sphère que constitue l'ovule. Les chromosomes annulaires, séparés en leurs deux parties constituantes, se répartissent en deux plaques qui s'éloignent l'une de l'autre. En se redressant, l'extrémité périphérique du fuseau détermine la formation d'un bourgeon qui fait saillie à la surface de l'ovocyte ; ce bourgeon renferme bientôt l'une des deux plaques chromosomiques ; il se sépare de l'ovocyte par simple étranglement. C'est là le premier globule polaire.

En résumé, la première mitose de maturation est une mitose inégale ; elle donne naissance à deux éléments de taille très difféi^nte, bien qu'également riches en chromatine, l'ovocyte de deuxième ordre et le premier globule polaire.

La seconde mitose de maturation succède de près à la première. Elle se produit au moment où l'ovocyte, sorti de l'ovisac, s'engage dans la trompe. Son processus rappelle celui de la première mitose ; elle se caractérise par bes chromosomes petits et globuleux et par son étroit fuseau. De cette

P^MBRYOLOGIE GÉNÉRALE

seconde division procèdent deux cellules de taille encore bien différente, bien qu'également riches en chromatine ; le second globule polaire et Vœuf mûr ou ovotide.

L'ovocyte, arrivé dans le tiers externe de la trompe, est en train d'effectuer sa deuxième mitose de maturation quand il rencontre une troupe de spermatozoïdes. Plusieurs d'entre eux se dirigent vers lui, l'abordent en un point quelconque de sa surface, en écartant les cellules folliculeuses dont

Fig. 13 — La fécondation chez la Souris (d'après Sobotta, un peu modifié). 1, ovule avec le noyau se préparant à la division. — 2, premier fuseau de maturation. — 3, formation du premier globule polaire et pénétration du spermatozoïde. —'4, formation du deuxième globule polaire. — 5, le petit noyau mâle et le gros noyau femelle, tousMcux avec une chromatine réticulée. — 6, le noyau mâle grossit et se rapproche du noyau femelle. — 7, les noyaux sont de même taille et de structure réticulée. — 8, la chromatine se dispose en cordon. — 9, la membrane nucléaire disparaît ; les anses chromatiques se disposent de part et d'autre du centrosome. — 10 et 11, deux stades de la première mitose de segmentation. — 12, les deux premières cellules de l'embryon.

il est encore entoui'é. Un seul spermatozoïde, toutefois [spermatozoïde privilégié), traverse la pellucide et prend contact avec le cytoplasme qui, chez la Chauve-souris, envoie vers lui un prolongement dit cône d'attraction.

p) Dès lors, le spermatozoïde pénètre dans l'ovocyte, la tête la première ;il y pénètre tout entier, avec sa queue (van der Stricht) ; sa tête se tuméfie et se transforme en un corpuscule obloiig, très colorable. Le reste

du spermatozoïde ne disparaîtra qu'une fois commencée la segmentation de l'œuf.

L'œuf est alors constitué par un corps cellulaire et par deux noyaux , l'un gros, d'origine maternelle, l'autre petit, d'origine paternelle. Le premier est de diamètre inférieur au noyau de l'ovocyte dont il ne présente qu'une partie. Le second est notablement plus volumineux que la tête du spermatozoïde dont il provient.

y) Pour se transformer en pronuclei, les deux noyaux s'accroissent inégalement et acquièrent la même taille. Leur chromatine se résout en grains qui se disséminent dans le champ nucléaire. Puis ces grains confluent les uns vers les autres en une ou deux masses volumineuses que des filaments grêles relient à la membrane nucléaire.

Dès lors, les deux pronuclei se ressemblent ; il est impossible de les distinguer l'un de l'autre à moins que la queue du spermatozoïde ne soit visible au voisinage du pronucleus mâle.

La chromatine se répartit enfin sur un cordon replié qui occupe toute l'aise du noyau. Après cette période d'évolution qui dure 12 heures, les pronuclei vont effectuer leur copulation.

8) A cet effet, leur peloton chromatique se contracte, puis se fragmente en anses allongées. Ces anses se disposent de part et d'autre du fuseau qui s'est développé entre les deux pronuclei. Chacun des pôles de ce premier fuseau de segmentation est masqué par un corpuscule central et par une sphère. Les anses chromatiques se groupent alors à l'équateur du fuseau et se divisent longitudinalement. A la plaque équatoriale (métaphase) succède un diaster. Finalement les deux moitiés du noyau se séparent ; une cloison apparaît dans le cytoplasme et l'œuf se segmente en deux sphères pourvues chacune d'un noyau. Ce sont là les deux premières cellules de l'embryon, les deux premiers blastomères.

Pendant que s'effectuent ces phénomènes, il se produit une expulsion de déchets cytoplasmiques à la surface de l'ovocyte {deutoplasmolyse de van der Stricht) ; le chondriome persiste en partie et se transforme partiellement en enclaves. Enfin, le deutoplasme qui, lors de la première mitose, s'était rassemblé au centre de la cellule, se réduit progressivement, consommé au cours de la deuxième mitose, au moins chez la Chauve-souris (van der Stricht). Chez le Cobaye, le deutoplasme, d'abord accumulé en majeure partie au pôle végétatif de l'œuf, se porte à la fin du processus au pôle opposé de l'œuf, c'est-à-dire au voisinage du lieu d'élimination des globules polaires (pôle plastique). Il se produit donc une inversion de la polarité de l'œuf ; le noyau et le chondriome occupent finalement la zone de l'œuf où le deutoplasme fait défaut.

Au moment où s'achève la première mitose de segmentation, les deux premiers blastomères sont hémisphériques ; ils s'adossent par une face plane qui coïncide avec le plan d'élimination des globules polaires ; le deutoplasme s'accumule le long de cette face, tandis que la convexité de la cellule est occupée par le noyau et le protoplasma formatif. Au voisinage de Tun des noyaux demeurent encore les restes de la queue du spermatozoïde.

En résumé, gros noyau, noyau central, noyau nucléole caractérisent l'ovide immature. Un petit noyau, un noyau polaire, dépourvu de nucléoles, sont le propre de l'œuf, c'est-à-dire de l'ovule mûr.

FiR. U.

DiMix ovules d'Oursin, l'un (1) avant, l'autre (2) apn^s la maturation. Les modification^ d'aspeet S(> sont établies en 15 miiuit(>s.

La maturation est fonction de deux mitoses ; ces mitoses sont inégales ; elles se succèdent très rapidement ; l'une d'elles s'accomplit suivant un mode très spécial, l'autre n'a rien de particulier ; c'est ce fait qu'exprim(^ le mol, d'hétéro-homotypique appliqué aux mitoses de maturation.

Quant à la fécondation, elle résulte de la fusion de deux cellules sexuelles qui s'imissenl noyau à noyau, cytoplasme à cytoplasme. Le phénomène évolue en deux temps. Dans le premier, les deux pronuclei se bornenl à s'accroître et à changer de structure ; dans le second, ils s'accolent sons se confondre. L'un et l'autre sont le siège des mêmes phénomènes caryocinétiques; chromosomes mâles et femelles se répartissent dans la même plaque équatoriale et se distribuent également entre les deux premiers blastomères. Ces blastomères se segmentent alors, et de leur division répétée résulte un individu nouveau {embryogenèse).

La première division de segmentation a l'allure d'une mitose ; elle diiïère des autres mito.ses de l'organisme par ce fait qu'elle n'est pas multiplicatrice : la genèse des deux premières cellules de l'embryon est, en

LES MODES DE LA REPnODTICTION 23

olTot, précédée de la fusion [amphimixie] des deux cellules de sexe différent ; comme ces cellules ont subi les phénomes de réduction qui réduit de moitié le nombre de leurs chromosomes, la fécondation a pour effet d'additionner les chromosomes mâles et femelles et de ramener les chromosomes des blastomères au nombre typique de l'espèce considérée.

r) .Remarques sur la fécondation normale. — Chez les Mammifères, la cellule sexuelle femelle est pondue après la première mitose de maturation, et elle est abordée par un seul spermatozoïde au cours de la deuxième mitose de maturation. Ce spermatozoïde pénètre en un point quelconque de l'ovocyte, et, d'autres fois, au pôle animal (œufs riches en deutoplasme). Le chemin qu'il a parcouru dans l'œuf se reconnaît aisément, chez les Batraciens (van Bambeke), à une traînée de pigment dépourvue de vitellus. La présence d'un ovocentro paraît inconstante au cours de la fécondation, à l'inverse du spermocentre qui est constant chez toutes les espèces. Chez certains animaux, la pénétration du spermatozoïde s'accompagne d'une série de phénomènes (onde de contraction qui part du pôle supérieur de l'œuf, rétraction du cytoplasme, rotation de l'œuf, expulsion de liquide périvitellin, apparition d'une membrane vitelline qui se sépare du cytoplasme [membrane de fécondation de Loeb]).

Quant aux globules polaires, on a beaucoup discuté, jadis, sur leur nombre et leur signification. Il existe toujours deux globules polaires, mais l'un de ces globules peut régresser comme il peut se diviser. Cette remarque fournit l'explication des observations où l'on a compté un seul ou trois globules polaires. Quant à la signification du globule polaire, elle paraît aujourd'hui hors de discussion. Les globules polaires sont des cellules sœurs de l'ovocyte de deuxième ordre ou de l'ovotide. Francotte a montré que chez Prosthecœreus vitattus, les globules polaires peuvent être fécondés, et ils peuvent se segmenter et donner naissance à de véritables gastrulas.

Ajoutons encore que la fécondation, en introduisant dans l'œuf un hétérochromosome, déterminerait, dans certains cas, le sexe de l'embryon.

d) Fécondations anormales. — Bornons-nous à rappeler ici quelques types de fécondations anormales.

a) Polyspermle. — Dans certains cas, l'œuf est pénétré par une série de spermatozoïdes. Cette polyspermie est normale sur les œufs riches en vitellus des Sélaciens (Ruckert 18ftl), des Batraciens (Gua^co 1895, Brauss, Michœlis), des Sauropsidés (Oppel 1891, Harper 1902). En réalité, il s'agit là d'une pseudo-polyspermie ; un seul des sptTmatozoïdcs féconde l'œuf, les autres spermatozoïdes constituent de simples noyaux épars dans le vitellus (mérocytes). Ces noyaux sont même

interprétés (His, H. Virchow, Sobotta) comme des noyaux de blastomères fusionnés en syneytium.

Dans des conditions expérimentales, les œufs pauvres en vitellus acceptent la polyspermie quand ils sont intoxiqués par le chloral, par la nicotine, par un excès de maturation (Fol), par une élévation anormale de la température. Dans ce cas, l'œuf polyspermique peut mourir ; d'autres fois, le spermatozoïde pénétré le premier continue seul à vivre (Amphioxus, Sobotta 1897) ; d'autres fois encore, l'œuf est le siège de mitoses pluripolaires ou de divisions multiples et simultanées ; il se forme autant de gastrulas qu'il y a eu de spermatozoïdes fécondants (Fol), puis le développement s'arrête. On suppose que la polyspermie entre en jeu dans la formation de certaines monstres doubles.

P) Fécondation partielle. — Par fécondation partielle on désigne l'activation d'un œuf par un fragment de spermatozoïde. Boveri, en traitant des œufs d'Oursin par des substances toxiques, a vu le pronucleus mâle se séparer du spermocentre et gagner la périphérie de l'œuf ; il y demeure inerte, ce" qui prouve qu'il n'apporte rien d'essentiel à l'œuf ; d'autres fois, après une période de repos, il féconde un des quatre ou des huit premiers blastomères, si bien que le blastula comporte des noyaux fécondés et dea noyaux qui ne le sont pas.

v) Merogonie, Epheboganèse. — En partant de cette notion que le spermatozoïde e^t le sub.stratum de l'hérédité au même titre que l'œuf, on s'est demandé si le spermatozoïde ne pouvait suffire à édifier un organisme nouveau, quand on lui fournit un milieu indifférent, mais approprié, tel qu'un œuf ou un fragment d'œuf dépourvus de noyau. L'expérience a été faite par Boveri (1889) sur l'Oursin, par Delage (1898) et par Rawitz (1901) sur des Holothuries. En pareil cas, on observe un arrêt précoce de l'évolution au stade morula ou blastula (Rawitz). D'autre part, Delage note qu'il se produit une auto-régularisation des chromosomes telle que la larve qui n'a qu'un noyau paternel possède cependant le nombre de chromosomes de l'espèce considérée. La merogonie montre à l'évidence que la fusion d'un noyau mâle et d'un noyau femelle n'est pas nécessaire pour déterminer une embryogenèse. Tout au plus, est-elle avantageuse pour conférer à l'embryon les caractères de ses deux ascendants.

6) Fécondations croisées. — Lorsqu'on opère des fécondations entre des races (1) d'une même espèce, on obtient des métis. Ces métis sont féconds indéfiniment ; leurs descendants font parfois retour à la forme de l'un des ascendants ; d'autres fois, ils sont inféconds : le Cobaye d'Europe ne se reproduit plus avec le Cobaye du Brésil dont il descend pourtant.

Lorsqu'on croise des animaux d'espèces voisines (2), l'âne et la jument, le cheval et l'ânesse on obtient des hybrides, tel que le mulet ou le bardot. Ces hybrides sont inféconds ou jouissent d'une fécondation limitée ; les hybrides do chienne et de loup ne se reproduisent pas au delà de quatre générations. Cependant certains hybrides, d'espèce bovine, se reproduisent indéfiniment.

Lorsqu'on opère des croisements entre animaux d'ordre, de classe ou d'embranchement différents, on observe des faits très intéressants qu'on peut grouper dans l'ordre de '3ur complexité décroissante.

(1) Certains zoologistes tendent à admettre aujourd'hui que les distinctions de race et d'espèce ne sauraient être rigoureusement maintenues, et que la race et l'espèce se confondent souvent.

(2) Le croisement d'Ascaris mono et bivalcus (Zoja) est très intéressant : il m(Hitre que les chromosomes paternels et maternels se juxtaposent sans se confondre à l'équateur du fuseau de la première mitose de segmentation.

L'œuf de Strogylocentrotus, fécondé par un Crinoïde, l'Antodon (Godlowski), donne les images d'une fécondation complète, mais les larves (pluteus) n'ont que les caractères maternels. Peut-être la chromatine mâle s'élimine-t-ellc ultérieurement de ces larves.

Le même œuf, fécondé par un Oursin (Arbacia) (Baltzer 1910), rejette complètement sa chromatine paternelle, quand il arrive au stade de blastula.

L'œuf de Strogylocentrotus fécondé par Echinus élimine ses chromosomes paternels, jusque-là normaux, lors de la \^^ ou de la 2^ division de segmentation (Baltzer 1909).

Dansl'œufd'Echinus fécondé par une Annelido (Andouina), Kupelwioser (1912) a vu les chromosomes mâles et femelles se rassembler à l'équateur du premier fuseau de segmentation, mais les chromosomes mâles ont l'aspect de grumeaux irréguliers ; ils se dispersent dans le cytoplasme ou sont incorporés par les noyaux de la 2^ ou de la 3® division de segmentation ; ils sont finalement éliminés.

Godlewski, en traitant l'œuf de Sphœrechinus par du sperme de Chétoptère, a reconnu qu'il se forme deux pronuclei, que ces pronuclei s'accolent et se fusionnent, mais la chromatine du pronucleus mâle ne tarde pas à passer dans le cytoplasme et à se résorber. Il n'y a donc ici qu'un début d'amphiraixie.

Toute amphimixie fait défaut quand on féconde un Oursin avec du sperme de Moule (Kupelwieser 1909). Le spermatozoïde pénètre dans l'œuf, subit un mouvement de rotation et se gonfle en un pronucleus, mais il n'exi.ste que des chromosomes femelles au ventre du fuseau, dont les pôles sont marqués par le spermocentre divisé.

Enfin, l'œuf de Bufo calamita laisse pénétrer le sptrmatozoïde du Triton, qui reste inerte, dans le cytoplasme (Bataillon 1906). De tels faits nous conduisent par une pente insensible à la parthénogenèse.

IV. — PARTHÉNOGENÈSE. — La parthénogenèse consiste dans le développement d'un individu aux dépens d'un ovule vierge, c'est-àdire non fécondé, et cet ovule provient d'une femelle qui elle-même est vierge ou ne l'est plus.

Aristote parlait déjà des abeilles reines qui produisent des bourdons sans copulation ; Réaumur, Bonnet, Schœffer, au xviii^ siècle, Dierzon (1845), Siebold (1860) ont attaché leur nom à l'histoire de la parthénogenèse ; Loeb, Delage et Bataillon, depuis quelque vingt ans, ont formulé d'intéressantes théories appuyées sur des faits d'ordre expérimental.

La parthénogenèse s'observe chez les Végétaux (Braun 1857) comme chez les Animaux, et il y a lieu de distinguer une parthénogenèse naturelle et une /parthénogenèse expérimentale.

1. PARTHÉNOGENÈSE NATURELLE. - La parthénogenèse naturelle existe peut-être chez les Echinodermes et les Vers, mais les faits observés sur les Rotifères (Hydatine) et sur des groupes variés d'Arthropodes (Hémiptères [Pucerons, Ghermes], Orthoptères [Phasmes] Hyménoptères [Abeille, Guêpe, Fourmi]) sont d'une certitude absolue. Certains auteurs ont même conclu que, chez les Vertébrés, il existait des débuts de parthénogenèse naturelle. Chez le Poulet, par exemple, il existe une

véritable parthénogenèse. Cette parthénogenèse. commence dans l'oviducte et cesse quelque temps après la ponte, Elle s'effectue à l'aide de mitoses et les blastomères sont pourvus d'un centre cellulaire (Lécaillon). On peut interpréter comme parthénogénétiques les divisions répétées que subit parfois l'ovocyte vierge dans l'ovaire ou dans la trompe des Mammifères.

Geddes et Thomson, dans leur Evolution of sex (1889) ont groupé les faits do parthénogenèse naturelle sous 4 grands chefs :

A. Par PARTHÉNOGENÈSE EXCLUSIVE, constante ou thélitokie, ces auteurs entendent que l'espèce se reproduit uniquement et indéfiniment par parthénogenèse. Ce mode de parthénogenèse, d'ailleurs exceptionnel, serait propre à quelques Rotifères et à quelques Crustacés des lacs alpestres de haute altitude (Bosminia longicornis).

B. La PARTHÉNOGENÈSE SAISONNIÈRE ou CYCLIQUE n'a pas besoin d'être définie. Elle a été étudiée chez les Rotifères (Hydatina Senta) (Maupas 1890), chez les Crustacés (Daphnies) (SchoefFer 1755), chez les Insectes (Pucerons) (Boniiot 1745), les Chermes (Marchai), etc.. Chez les Daphnies des lacs ou de la mer, par exemple, les femelles se reproduisent par parthénogenèse, pendant la belle saison. De juin à septembre, en 85 jours, elles donnent naissance à dix générations et leurs œufs d'été sont petits, très nombreux, pauvres en dentoplasme et munis d'une co((ue mince et transparente. A l'automne, les mâles apparaissent, la femelle pond alors un petit nombre de gros œufs riches en enclaves, qu'entoure une coque opaque, épaisse et solide. De tels œufs éclosent au printemps.

Les Daphnies ont un cycle d'un an; elles se reproduisent par parthénogenèse à la belle saison ; à l'approche de l'hiver, la reproduction s'effectue par fécondation. Seule, la fécondation confère à l'œuf la propriété de résister aux conditions do milieu, néfastes pour l'œuf né de la seule parthénogenèse.

0. La PARTHÉNOGENÈSE FACULTATIVE est propre à certains Arthropodes. L'Abeille-reine, dont les ailes ont été coupées avant le vol nuptial, ne pond que des faux bourdons. L'Abeille-reine, qui rentre à la ruche après le vol nuptial, pond deux sortes d'œufs, les uns n'ont pas été fécondés : ils donnent des mâles et seulement des mâles ; les autres, fécondés, donneront des œufs femelles. Si la larve sortie de cet œuf reçoit une nourriture quelconque, la larve deviendra une ouvrière inféconde ; si cette larve est gavée de ( pâtée royale », elle deviendra une femelle fécondable, c'est-à-dire une reine.

De l'œuf parthénogétique procèdent seulement des mâles {jxirthénogénèse nrrhvnotoque, dea Abeilles) ou seulement des femelles {parfhéno(jenèse théliffoqiie ^/m Pnceroufi et des Daphnies).

D. PARTHÉNOGENÈSE OCCASIONNELLE ou ACCIDENTELLE, — Certains animaux, normalement inaptes à Ifi parthénogenèse naturelle, sont capables d'emprunter exceptionnellement ce mode de reproduction. Tel est le cas du Ver à soie (Herold 1888), de l'Etoile de mer.

2. PARTHÉNOGENÈSE EXPÉRIMENTALE. - Bien qu'assez répandue, la parthénogenèse naturelle est, somme toute, un processus d'exception, limité à certaines espèces, et qui s'observe seulement dans des

conditions bien déterminéos. La parthénogenèse expérimentale est toute différente ; elle fut découverte, chez le Ver à soie, par Tichomiroff (1886) : de même que le spermatozoïde « active » l'ovocyte et détermine sa segmentation, de même certains agents sont capables de provoquer une ontogenèse, sans amphimixie préalable.

L'amphimixie n'est donc pas nécessaire à l'embryogenèse, mais elle a l'avantage d'apporter un élément de variation, qui fait défaut dans la parthénogenèse.

Les agents parthénogénétiques sont nombreux :

Agents mécaniques (sccouage, brossage, piqûre) ; agents physiques (élévation de température, variations de la pression osmotique. électricité, radiiim) ; af!;ents chimiques (acide sulfurique pur, CO*) ont été utilisés avec succès. Loeb pratique la parthénogenèse en deux temps, d'abord à l'aide d'une solution d'acide gras dans l'eau de mer qui fait apparaître une membrane de fécondation et provoque une cj'tolyse que Lœb arrête par des lavages dans l'eau de mer, puis dans une sohitioii hypertonique. Delage fait agir Buccessivement des alcalis et des acides, des coagulants (tannin) et des liquéfiants (ammoniaque). Bataillon utilise la pi((ùre de l'œuf avec une aiguille souillée de sang.

La parthénogenèse artificielle a donné des résultats chez les Echinodermes, les Annélides, les Mollusques, les Vers, les Insectes, les Poissons, les Batraciens, etc. Elle aboutit à une ontogenèse souvent incomplète et de type anormal, parfois à un développement complet.

Nous passerons sous silence les théories formulées sur la déterminisme de la parthénogenèse par Loeb, Delage, Bataillon. On en trouvera l'exposé et la critique dans le beau livre de Delage.

C. PARTHÉNOGENÈSE ET MATURATION'. - Comment s'effectue la maturation de l'œuf partbénogénétique?

Dans la parthénogenèse naturelle, trois cas peuvent se présenter : a) L'ovocyte ne rejette qu'un globule polaire ; sa teneur en chromatine est celle d'un œuf (|ui aurait éliminé deux globules polaires mais qui aurait été pénétré par un spermatozoïde, h) Il se forme deux globules polaires, mais le premier seul est définitivement expulsé ; le second se fusionne avec l'ovocyte. Il joue le rôle de pronucleus o% Tious sommes ramenés au cas précédent (Ascaris) (Boveri 1887). c) Deux globules polaires sont expulsés, (^'est le cas chez les Insectes (Abeilles) (Blochmann 1895). Quel sera donc le nombre des chromosomes dans les générations issues de cet œuf ? La parthénogenèse expérimentale nous l'apprendra.

Chez Asterias glacialis, les réactifs de la parthénogenèse peuvent être appliqués avant, pendant ou après la maturation de l'œuf. Dans ces cas, il se produit une autorégulation, plus ou moins précoce, telle que l'individu parthénogenétique présente le nombre de chromosomes caractéristiques de l'espèce considérée ( Delage). ('e fait n'est donc pas favorable à la théorie de l'individualité des chromosomes.

Le nombre des chromosomes est réduit, au contraire, chez les faux bourdons qui sont nés d'œufs d'abeilles parthénogénétiques. Mais le testicule de ces faux bourdons ne présente qu'une division réductrice (Meves). De la sorte, la diminution indéfinie du nombre des chromosomes se trouve entravée.

Chez les Vertélirés, les larves ]>arthénogenétiques obtenues avec l'œuf du Triton,

activé par des spermatozoïdes de Salamandre irradiés (0, Hertwig), possédaient un nombre de chromosomes réduit. Les Grenouilles (Rana pipiens) parthénogenétiques de J. Loeb étaient de sexe mâle, comme les Oursins de Delage, mais Loeb n'a pas étudié leur formule chromosomique.

En résumé, la fécondation nous apparaît comme le vrai mode de reproduction des animaux supérieurs ; la parthénogenèse serait un mode de reproduction d'origine et d'importance secondaire, mais l'histoire des fécondations croisées nous a montré qu'il existe des transitions entre la fécondation et la parthénogenèse, puisque dans ces cas le spermatozoïde est incapable de transmettre les caractères paternels ; son rôle alors n'est pas différent de celui des agents parthénogénétiques. La parthénogenèse obtenue chez la Grenouille, à l'aide de spermatozoïdes irradiés (O. et G. Hertwig), plaide en faveur d'une pareille interprétation, puisque le spermatozoïde « active » l'ovule sans y pénétrer.

Détermination du sf>,xe. — Les théories sur le déterminisme du sexe sont nombreuses et leur nombre montre assez la difficulté du problème. Ces théories peuvent se grouper sous trois chefs. Le sexe est fixé dans l'œuf avant la fécondation {progarnie), par la fécondation {syngainie) ou après la fécondation (épigamie). C'est en faveur de la syngamie que plaident par leur nombre et leur valeur les faits de parthénogenèse et de fécondation observés jusqu'ici chez l'Abeille, les Phasmes, les Pucerons et les Daphnies.