CRANE. - Il y a

lieu de distinguer dans

B le crâne deux portions :

Fig. 107. - A, Les points d'ossification primitifs d'une ver- l'une entoure le Sytème tèbre, à deux stades de leur évolution (d'après Rambaud nerveuX ' elle aDDartient et Renault) ; B. Les points d'ossification complémentaires. ' ""

au squelette axial ; c'est le neurocràne de Gaupp ; l'autre constitue un squelette viscéral [splanchnocrâne), dont dépend l'appareil hyoïdien. Peu développé chez les Mammifères, le splanchnocrâhe a été homologué aux côtes appendues, comme lui, au squelette axial, mais les côtes se développent dans la somatopleure, tandis que le squelette viscéral se différencie dans la splanchopleure pharyngienne.

A. NEUROCRANE. — Le neurocrâne est successivement membraneux, cartilagineux, osseux, comme le rachis. Certaines de ses parties toutefois, de signification spéciale, s'ossifient sans passer par le stade cartilagineux {i^oûte du crâne).

a) Crâne membraneux. — Bien qu'il ne soit pas régulièrement segmenté comme le mésoderme rachidien, le méspderme céphalîque fournit, par sa région médiale, des expansions de tissu squelettogène qui se portent en avant autour de la notocorde, en arrière gu-dessus de l'encéphale. Ces expansions, homologues des membranes réunissantes, engainent l'encéphale ; leur portion superficielle constitue le crâne primordial et les capsules qui protègent chacun des appareils olfactif, visuel et auditif.

b) Crâne cartilagineux. — La chondrificatipn intéresse seulement la base du crâne et le pourtour du trou occipital. La base du crâne apparaît alors comme une lame cartilagineuse indivise, que traverse un certain

L'APPAREIL DE SOUTIEN 135

nombre d'orifices (trou optique, trou carotidien, canal hypophysaire). On lui distingue deux régions : la postérieure, disposée autour de la notocorde est dite cartilage sphéno-occipital (Froriep), plaque basilaire (Tourneux) ; elle se continue avec la capsule cartilagineuse de l'organe de l'ouïe ; la région antérieure, originellement très courte, est située en avant de la notocorde, c'est le cartilage sphéno-ethmoidal (Froriep), la plaque ethmoïdale (Tourneux). Elle fait corps avec les capsules oculaire et nasale.

c) Crâne osseux. — a) Le chondrocrâne persiste par places (cartilages du nez, de la cloison), Ailleurs, il s'ossifie ; et plusieurs points d'ossification se soudent, parfois, pour constituer une pièce osseuse unique. S'ossifient ainsi, aux dépens du chondrocrâne, l'occipital (exception faite de la partie supérieure de l'écaillé), le sphénoïde (exception faite de l'aile interne de l'apophyse ptérygoïde), l'ethmoïde et les cornets, le rocher et la mastoïde. Par endroits, le cartilage se résorbe : à sa place apparaît un os qui subit l'ossification fibreuse (vomer), comme un os de membrane.

(â) Ces os de membrane sont propres à la voûte du crâne et à la face ; ils seraient les vestiges du squelette dermique des Vertébrés inférieurs ; les uns constituent des os distincts : tel le pariétal ; d'autres, comme l'écaillé du temporal, s'unissent à des os d'origine cartilagineuse ; ce sont là des complexes osseux ; ils résultent de l'union de pièces d'origine et de valeur différente, ces pièces appartiennent, les unes au squelette externe (os dermiques), les autres au squelette interne.

Sont des os de membrane l'occipital (partie supérieure), le pariétal, le frontal, l'écaillé du temporal, l'apophyse ptérygoïde (aile interne), l'os tympanal, le palatin, le vomer, l'unguis, le malaire, les maxillaires supérieurs, Rappelons ici que, malgré ses connexions avec la bouche, le maxillaire supérieur ne représente ni un arc, ni une portion d'arc branchial.

Les os de membrane .sont unis par des ponts membraneux destinés à disparaître, envahis de leur périphérie vers leur centre, par les pièces osseuses qui les limitent. Ce sont là les fontanelles ; elles sont au nombre de 6 à la naissance ; 2 sont médianes ; les 1 autres sont paires et latérales. La grande fontanelle antérieure ou bregmatique est médiane et losangique ; elle s'interpose entre les pariétaux et le frontal ; elle disparaît la dernière ; la petite fontanelle postérieure ou lambdatique est triangulaire et limitée par les pariétaux et l'occipital. Les fontanelles latérales sont :

1° Le ptérion, situé h l'union du frontal, du pariétal, du temporal et du sphénoïde ;

2o L'astérion qui occupe le point de convergence du pariétal, de l'occipital et du temporal.

B. SPLANCHNOCRANE. — Formé au niveau des premiers arcs branchiaux, le splanchnocrâne passe par le stade cartilagineux.

Au niveau du premier arc {arc maxillaire ou facial), le splanchnocrâne compte deux parties : l'une, inférieure, est constante {cartilage de Meckel) ;

ORGANOGENÈSE

Tautre, supérieure, varie d'aspect avec les groupes considérés {palatocarré des Sélaciens, os carré des Batraciens et des Sauropsidés). Chez les Mammifères, l'os carré se fusionne avec le cartilage de Meckel. La partie proximale de la tige ainsi constituée fournit l'enclume (équivalent de l'os carré) et le marteau (équivalent de l'articulaire) ; sa partie distale sert de guide pour l'ossification du dentaire (mandibule) qui, chez les seuls Mammifères, s'articule avec un os de revêtement de la région otique, le squamosal.

Le deuxième arc {hyoïdien, stylos papédien, palato-glosse) édifie l'étrier et le cartilage de Reichert. Ce cartilage s'attache à la capsule cartilagineuse auditive par l'intermédiaire du cartilage latéro-hyal. Sa partie supérieure fournit l'apophyse styloïde ; sa partie moyenne, devenue fibreuse,

donne le ligament stylo-hyoïdien ; sa partie inférieure forme les petites cornes de l'hyoïde.

Du troisième arc {hyo- thyroïdien) dérivent le corps et les grandes cornes de l'hyoïde et peut-être une partie du thyroïde.

Les cartilages du larynx ont été rattachés, le thyroïde au quatrième arc {arc aortique), l'aryténoïde au sixième arc {arc pulmonaire) ; des doutes subsistent sur la légitimité de ces rapprochements, car les cartilages du larynx ne se différencient que longtemps après la disparition des arcs (Souhé et Bardier). Le cinquième arc, rudimentaire, n'édifie aucune pièce squelettique.

RAPPORTS DU CRÂNE ET DU RÂCHIS. — On a compris de diverses façons les rapports morphologiques du crâne et du rachis.

Goethe (1790), Oken (1807) ont cru que le crâne est constitué par un certain nombre de vertèbres. Goethe admet six vertèbres crâniennes. Oken en décrit trois, puis quatre qui sont les vertèbres ethmoïdale, sphénoïdalo antérieure e< postérieure, et la vertèbre occipitale. Owen prétendait même retrouver dans ces ver tèbres crâniennes toutes les parties constituantes d'une vertèbre. C'e.st là la théorit vertébrale du crâne.

Malgré Cuvier et ses élèves, cette théorie fut adoptée généralement jusque vers 1859. A cette époque, Huxley éleva contre elle des arguments d'anatomie comparée, Gregenbaur (1872) reprit la question. Ces auteurs remarquèrent que les vertèbres se développent autour de la notocorde, qu'elles ont toutes une ébauche autonome et cette ébauche, d'apparition précoce, s'ossifie suivant lé mode enchondral. Les

Fig. 108. — Schéma du squelette viscéral.

1, mandibule. — 2, cartilage de Meckel.

— 3, marteau. — 4, enclume. — 5, étrier.

— 6, 7, anneau tympanal. — 10, ligament stylo-hyoïdien. — 9, petite corne. — 8, corps. — 11, grande corne de l'os hyoïde.

L'APPAREIL DE SOUTIEN 137

os du crâne possèdent une ébauche commune, dont le mode d'ossification varie avec les points considérés. C'est du fait de cette ossification, d'ailleurs tardive, que le crâne paraît formé d'une série de pièces distinctes. Faisant encore appel aux nerfs crâniens, Gegenbaur distingue dans le crâne deux régions, l'une antérieure précordale. l'autre postérieure. La première n'a aucun rapport avec un rachis ; elle ne possède que deux nerfs ; l'olfactif et l'optique, et ces nerfs n'ont rien à voir avec des nerfs véritables, avec les nerfs spinaux en particulier. La région postérieure ou cordale possède des nerfs ; elle équivaudrait à 9 segments vertébraux, porteurs chacun d'un arc représenté, ici, par les arcs viscéraux. Le crâne primordial résulte donc de la fusion d'une série de parties, qui ne sont pas des vertèbres, mais qui possèdent la même valeur morphologique que les vertèbres. C'est là la théorie segmeniaire du crâne.

La découverte des soraites céphaliques (Balfour) sembla confirmer les vues de Gegenbaur quand van Wijhe décrivit neuf somites chez les Sélaciens ; mais une série d'auteurs (Dohm, J. Platt, Kilian, Rabl) n'arrivèrent pas à se mettre d'accord sur le nombre de ces somites chez les Sélaciens.

Froriep, puis Furbringer, établirent alors que chez les Oiseaux et Mammifères, le crâne comprend deux parties, séparées par le trou du vague. Sur la région postérieure ou spinale, les somites, les arcs, les trois myotomes et les trois nerfs qu; constituent l'hypoglosse, ont des ébauches identiques à celles qu'on observe sur le rachis. La région occipitale du crâne résulterait donc d'une transformation de la portion encéphalique du rachis». Il n'en va pas de même pour la portion antérieure ou cérébrale du crâne qui représente un crâne primitif, un paléocrâne. Au cours de l'évolution, ce paléocrâne a capté à son profit la por^^^ion supérieure du rachis {néocrâne). Le crâne comprend donc deux parties, de valeur très différente, et il est douteux que le paléocrâne ait été originellement segmenté, comme le veut Gegenbaur. C'est cette forme nouvelle qu'a prise actuellement la théorie segmentaire du crâne.

III. - SQUELETTE ZON AL. — Le squelette zonal est formé par la réunion de pièces d'origine et de valeur morphologiques différentes, qui constituent, au niveau de l'attache des membres au tronc, deux ceintures partielles, l'une thoracique, l'autre abdominale (Vialleton) ; ces ceintures sont complétées, chez les Tétrapodes, par des pièces du squelette axial (côtes, sternum, sacrum) ; elles comprennent trois pièces : l'une est dorsale (scapulum = iléon) ; deux sont ventrales et horizontales : ce sont la clavicule et la coracoïde, le pubis et l'ischion. Ces trois pièces convergent, à la façon des rayons d'une »oue, pour constituer une cavité articulaire (glénoïde = cotyloïde).

Les ébauches cartilagineuses de la ceinture thoracique apparaissent, le scapulum sur l'embryon de 9 mm., l'acromion et la clavicule sur l'embryon de 11 mm., la coracoïde sur l'embryon de 16 mm. Celles de la ceinture pelvienne se montrent, l'iléon et le pubis sur l'embryon de 11 mm., l'ischion sur l'embryon de 20 mm. A ce moment, le trou obturateur est encore ouvert. Les trois pièces de l'os coxal, encore distinctes chez l'enfant du 8 ans, constituent, a 16 ans, une masse unique dont les sutures ont disparu.

QHGANOGENESE

C'est ici le lieu de noter que de toutes les pièces squelettiques, la clavicule s'ossifie la première, dans une ébauche fibreuse (embryon du 30^ au 35e jour). Du cartilage apparaît, plus tard, aux extrémités de la clavicule ; Cette clavicule possède un point d'ossification complémentaire (20 à 22 ans) qui se soude au reste de l'os, de 20 à 25 ans. C'est 3ur la clavicule que commence et que se termine l'ossification du squelette.

i'ig. 109. — Trois stades de l'ébauche du membre thoraciqae chez trois jeunes embryons hujnains de Hochstetter.

IV, - IVIEIVIBR^S. - 1. BOUBGEONS DES MJgMBRES. - Les

membres se développent sur les parties latérales du tronc, aux deux extrémités d'une crête {crête de Wolff) qui disparaît, une fois les bourgeons des membres apparus (fin de la 3^ ou début de la 4^ semaine). Ces bourgeons arrondis (E. H. 4 mm.) s'étranglent à leur base et s'aplatissent, parallèlement au plan sagittal (E. H., 7 mm.)- A la 5^ semaine, un sillon divise la palette en deux segments, l'un proximal, l'autre distal, plus ou moins élarg^i (pied ou main) ; quelques jours plus tard, une rainure sépare l'ébauche des doigts ou des orteils. A la 6^ semaine, les trois segments du membre sont reconnaissables ; le bourrelet digital s'est accru et montre cinq saillies séparées ^ar quatre sillons. De l'angle antérieur du bourrelet, très saillant, dérive le pouce ou le gros orteil. A la 7® semaine, le carpe est visible ; | la main est palmée, mais cette palmature disparaît à la 8^ semaine, car les rayons digitaux s'accroissent plus vite que la membrane qui les sépare ; le petit doigt est tourné vers l'extrémité caudale ; coude et genou regardent en dehors, A la 9^ semaine, le membre possède tous ses segments» mais ces segments n'ont pas les proportions qu'ils auront chez l'adulte; les doigts sont trop longs pour la main, la main trop longue pour le bras. Main et pied diffèrent d'aspect: le pied montre les saillies du calcanéum et de l'articulation tibio-tarsienne ; le membre inférieur commence à dépasser en longueur le niembre supérieur ; en revanche, ce dernier

Fig. 110. — Membre antérieur d'u» embryon de Cobaye, avec son axe de tissu squelettogène.

L'APPAREIL DE SOUTIEN

évolue le plus vite. Au 3^ mois, les différences s'accentuent entre leç deux membres : à la suite d'une rotation de 90° en sens inverse, le coude se porte en arrière, le petit doigt en dedans ; le genou regarde en avant, le 5^ orteil en dehors. Le pied se modifie plus profondément que la main. C'est aussi au 3« mois que se montrent les pelotes tactiles. Ces saillies apparaissent sur les phalangettes et à l'extrémité distale des espaces interdigitaux, à-" la paume de la main et, plus tard, à la plante du pied. Elles régressent pendant les 4^ et 5« mois (Retzius).

Etant donné que le membre supérieur est innervé par les quatre dernières Mcines cervicales et par la première racine dorsale, il est probable que cinq somites participent à la formation des membres, ou, tout au moins, à celle du membre thoracique.

2. SQUELETTE DES MEMBRES. - a) Stade membraneux. — Tout d'abord, l'axe des membres est occupé par un tissu squelette gène, à noyaux très serrés, à corps cellulaires anastomosés. A ce stade, il est impossible de reconnaître, chez les Mammifères, les parties qui doivent évoluer en tissu de soutien ou en tissu musculaire.

b) Stade cartilagineux. — Au 2® mois, le cartilage apparaît sous forme de pièces distinctes, disposées bout à bout. Ces pièces sont parfois plus nombreuses que les os qui leur succèdent. Ainsi le cartilage central du carpe se fusionne avec le cartilage radial pour former le scaphoïde (3^ mois). Les zones de tissu squelettogène qui échappent à la chondrification sont

Fig. m. — Cojipe du poignet «t de la maiu pour montrer la disposition du squelette cartilagineux ; l'extrémité distale des phalangettes commence à s'ossifier (embryon humain de 5 cm. 8).

ORGANOGENÈSE

appelées à fournir les cavités articulaires, les ménisques, les synoviales et les ligaments.

Les ébauches cartilagineuses du scapulum, alors situé au niveau de la 5® cervicale, de l'humérus, du radius et du cubitus, sont visibles sur l'embryon humain de 9 mm. ; sur l'embryon de 11 mm., on trouve les modèles de la clavicule, de l'acromion, des os du carpe (pyramidal, trapèze, trapézoïde, grand os, os crochu) et du premier métacarpien, et aussi ceux du fémur, du tibia, du péroné. Un peu plus tard, apparaissent les nodules cartilagineux du tarse et du métatarse (embryon de 14 mm.), ceux du scaphoïde et des phalanges (embryons de 16 à 20 mm.).

En somme les pièces proximales du squelette précèdent, dans leur apparition, les pièces distales.

c) Stade osseux.

— Des points d'ossification primitifs ou principaux apparaissent sur la diaphyse des os longs, et plus tard des points complémentaires se montrent sur l'épiphyse de ces mêmes os. Les os courts du carpe

et du tarse, à l'exception du calcaneum, n'ont qu'un point d'ossification : c'est sur le pisiforme que se montre le dernier des points d'ossification primitifs (enfants de 8 à 16 ans). Nous renvoyons aux traités d'anatomie pour les détails concernant les points d'ossification.

V. - ARTICULATIONS. - ;. SYNARTHROSES. - Le tissu fibreux ou le tissu cartilagineux interposé entre les os du crâne est un reste du tissu conjonctif (voûte du crâne) ou du tissu cartilagineux (base du crâne) au sein duquel ont pris naissance les os considérés. Que ces tissus subissent l'ossification, la synfibrose ou la synchondrose se transforment en synostose.

2. AMPHI ARTHROSES. - Les articulations des vertèbres sont le, type des amphiarthroses. On a vu qu'autour de la corde se différencie un rachis membraneux formé d'arcs vertébraux primitifs, séparés par des

' Fig. 112. Fig. 113.

Fig. 112. — Deux stades du développement du squelette du membre supérieur chez des embryons humains de 1 1 et 20 mm . (d'après Lewis) .

Fig. 113. — Deux stades du développement du squelette du membre inférieur chez des embryons humains de 11 et de 14 mm. (d'après Bardeen).

L'APPAREIL DE SOUTIEN

disques {dùfqufs intervertébraux), formés d'un mésenchyme plus lâche. Bientôt les arcs se chondrifient et deviennent clairs ; les" disques foncés qui les séparent sont l'ébauChe des fibro-cartilages et des tissus fibreux qui réunissent les vertèbres les unes aux autres. 3. DI ART H ROSES. — L'axe desjbourgeons^des membres est originel-

ie..S.

"■'^"i'c/ecfW.

Fig. 114. — Articulation du genou d'un embryon humain. 1, tendon du triceps. — 2, rotule. — 3, ligament rotulien. — 4, ligament adipeux. — 5, 7 ménisques. — 6, cavité articulaire. — 8, fémur. — 9, tibia. — 10, ligne d'ossification du tibia.

lement occupé par une masse de tissu squelettogène. Dans cette masse se différencient les modèles cartilagineux du squelette futur.

Ces modèles sont originellement séparés les uns des autres par des portions de tissu squelettogène qui ne se transforment pas en caHilage. Ces disques intermédiaires vont édifier les diverses parties de la jointure. A. J,a partie centrale du disque disparaît par fonte ; la première synovie

142 ORGANOGENfi^E

résulte donc d*tiiie dégénérescence cellulaire (fletterer). Cinq loyers de désintégration apparaissent de la sorte au genou (3« mois) et se fusionnent en jne cavité unique (4« mois) (Grynfeltt, Lucien). B. La portion périphérique du disque constitue t 1^ la synoviale^ qui est richement vascularisée ; 2° plus en dehors, elle évolue en tissu fascicule {tapsuLe, ligaments). C. Quant aux ménisques, ce sont des parties du disque intermédiaire qui se transforment en tissu fibreux, en cartilage ou en os, selon l'espèce animale et l'articulation considérée. Les cartilages d'encroûtement représentent les restes du modèle cartilagineux de la pièce squeletlique. Les actions mécaniques ne joueraient donc aucun rôle dans la genèse des articulations (Retterer).

4. BOURSES MUQUBUSES ET PËRITENDINfiUSES. - C'est aussi par dégénérescence et par fonte d'un territoire cellulaire que se constituent les bourses muqueuses et les bourses péritendineuses (Retterer, Lucien). (1)

(#) Je reavoie, pour Thistogenèse des pièces sc^uelettiques, aux traités d'histologie*