CHAPITRE PREMIER

L'APPAREIL DE SOUTIEN

A l'exception de la corde, qui constitue le premier rudiment du squelette, l'appareil de soutien est, tout entier, d'origine mésodermique. On lui distingue trois parties : 1° une partie axiale (crâne et rachis), commune à tous les Vertébrés, et qui se développe la première ; 2o les ceintures thoracique et pelvienne ; 3° les membres.

I. — CORDE. — La corde ou notocorde est une tige axiale qui s'étend du cerveau moyen à l'extrémité caudale ; elle est d'apparition très précoce, et sa différenciation histologique précède celle de tous nos organes. Elle se développe aux dépens du toit du canal gastruléen (embryon humain de 1 mm. 3 à 2 mm. 1), et s'isole ensuite de cet endoderme d'invagination (cordendoblaste).

A. La corde est tout d'abord cylindrique. Située en avant du névraxe, en arrière du tube digestif, en dedans des somites, elle s'entoure bientôt de mésoderme. Chez le Lapin, son extrémité céphalique, soudée à Pindoderme pharyngien, se bifurque ; sa branche postérieure se porte verticalement en haut ; sa branche antérieure côtoie la poche de Seessel, la membrane pharyngienne et s'unit, pour un temps, au fond de la poche de Rathke. Une fois la membrane pharyngienne résorbée, la corde se détache de l'intestin respiratoire et se recourbe en crochet. La corde, entourée d'une gaine homogène et transparente, est alors constituée par des cellules polyédriques, à noyau central, à cytoplasme compact, au nombre de 5 à 6 sur la coupe transversale de l'organe.

B. Quand le rachis commence à se segmenter, la corde devient moniliforme. Au niveau des corps vertébraux futurs, elle garde l'aspect d'un

Branca. - Embrj'ologle.

ORGANOGENÈSE

marnent ; au niveau des disques intervertébraux, elle s'accroît et porte des renflements à grand axe transversal (rachis inférieur) ou vertical (rachis supérieur).

Au niveau du crâne, chez l'embryon humain, la corde longe la face postérieure du cartilage bâsilaire et traverse Ce cstrtilage [canal cordai postérieur) pour passer sur sa face antérieure. Puis, se recourbant en arrière, elle pénètre dans un cul-de-sac {canal coMat ahiéfieUr) de ce cartilage où elle se termine, tout près de la selle turcique (J.-P. Tourneux);

Les quatre renflements supérieurs de la corde siègent entre l'apophyse odontoïde et le corps de l'axis, entre l'apophyse odontoïde et le cartilage bâsilaire, dans le canal cordai postérieur et dans le canal cordai antérieur.

A ce stade, les cellules de la corde sont criblées de vacuoles qui con-

ïig. §8.

Fig. 99.

f Ig. Ô8. - Tfôte Btadeai de VéioMïm c(é là 6drdê chéi l'élïibrydti Humain. 1, \& eorde âlifprmë. — 2« la eoMe avee ses rehfieœent» (moelle dorsale d'un embryon de 31 mm.). — 3, la corde réduite à Bes renflements (moelle sacrée du même embryon).

Fig. 99. - Coupe d'une partie d'un renflement cordai, avec sa gaine (Embryon de Souris de 10 mm.) .

Huent les unes vers les autres. Le liquide qui lès remplit refoule à la périphérie de Ift cellule le lioydti qtii &'8tpi6tit, le cytoplasme qui s'atrophie, la meffibrane qui dévient épaisse et désistante. La corde a l'aspect d'un tissu rétioulé : elle doit son rôle de soutier! à ce fait que |ses cellules sont en état de tUrgeBCeiice.

C A la firt du 8^ moiSj la co?de ^e fragmente ; ses parties mifices se résorbent au moitietit où le corps Vertébral s'ossifie ; ses renflements, situés dans les disques intervertébraux, persistent. Leur gaine disparaît ; les cellules cordales viennent au Contact des éléments du ménisque. Efles entrent en régression après la haisSanCe, à une époque d'ailleurs très variable^ et parfois seulement cher, l'adulte. Ces rehquats {^elée de la corde) occupent le centre du difeqUe intervertébral. Là, comme aux deux extrémités de la corde, ils seraient appelés à Se transformer en |tissu de Substance cohjOnctive.

L'APPAREIL DE SOUTIEN

Fig. 100. — Tissu squelettogène du membre thoracique d'un embryon de Cobaye.

II. — SQUELETTE AXIAL. — i, HACHIS. — Lo rachis évolue en trois stades :

A. Rachis membraneux. — Le rachis membraneux apparaît peu après la corde ; il procède des somites : chez les Mammifères, du fait d'une condensation du développement, les somites n'édifient pas de sclérotomes distincts, mais une masse diffuse de mésenchyme, à noyaux serrés. Ce tisf^u squelettogène s'étend ; en avant, il engaine la corde {membrane féunisftaiitc

inférieure) ; en arrière, il entoure les flancs et la face postérieure de la moelle {membrane réunissante supérieure). Ce mésenchyme se condense bientôt en une série dé bandes {arcs s^ertébtaux Drimitifs), étagées d'avant en arrière ; ces bandes sont séparées les unes des autres

par un mésenchyme lâche {disques intervertébraux) dans lequel peut prolonger {fente intervertébrale) la cavité du somite. L'arc vertébral primitif porte trois paires de cornes ; les cornes dorsales entourent le névraxe {arc neural) ; les cornes ventrales entourent l'aorte des Vertébrés inférieurs et font défaut chez les Mammifères {arc hœmal) ; les cornes latérales se disposent autour des viscères thoraciques et sont l'origine des côtes {arc pleural). Les vertèbres membraneuses s'individualisent autour de la corde; les côtes passent, avec les vaisseaux segmentaires, dans la cloison {myoseptum, myocome) interposée entre deux myotomes successifs.

B. Rachis cartilagineux.—

Fig. 101. — Cioupe froatale du mohls (embryon de Rat).

En noir, le rachis membraneux ; c, corde ; I, espace intervertébral ; Va, vaisseaux segmentaires ; N, nerfs ; M, myotome ; S, myoseptum.

Fig. 102. — Coupe transversale de la région postérieure du tronc (embryon humain do 15 mm.).

1, moelle. — 2, rachis membraneux. — 3, côte membraneuse. — 4, mésonéphfoa. — 5, organe ipfnit^l, — 6, surrénale.

ORGANOGENÈSE

^u 2e mois, et tout d'abord au niveau de la région dorsale inférieure, l'arc vertébral primitif se transforme en cartilage ; les segments chondrifiôs sont clairs ; ils se forment autour des parties grêles de la corde, devenue moniliforme. Des disques foncés les séparent les uns des autres : ces disques sont les restes du rachis membraneux : loin d'évoluer en vertèbre, ils sont l'ébauche des fibro^cartilages intervertébraux et des ligaments jaunes.

Çomnient s'opère la transformation des vertèbres membraneuses en vertèbres cartilagineuses ? Chaque corps vertébral possède deux foyers de chondrification (Froriep), situés de part et d'autre de la corde ; ces foyers s'unissent au-devant de la corde par un mince tractus cartilagineux. Ce qui reste du corps vertébral membraneux, après chondrification

d'une partie de sa substance , constitue une sangle {sangle hypocordale) qui se transforme en tissus ligamenteux.

Quant aux cornes de l'arc vertébral primitif, elles évoluent en cartilage. Dès la 8® semaine, deux nodules cartilagineux se différencient dans la corne dorsale et se soudent au corps vertébral. L'arc neural est alors formé en avant du cartilage, en arrière du tissu squelettogène. Au 4^ mois, la vertèbre est tout entière cartilagineuse ; son apophyse épineuse compte deux moitiés qui se fusionnent en une masse unique, surmontée de deux tubercules, appelés à disparaître.

Au niveau de l'atlas, la sangle hypocordale persiste, devient cartilagineuse et constitue l'arc antérieur de cette vertèbre. Le corps vertébral primitif se soude très tôt à l'axis dont il constitue l'apophyse odontoïde (embryon de 14 mm.), et, très tôt aussi, disparaît le renflement cordai interposé entre les deux premières vertèbres cervicales.

Les segments vertébraux ont donc un aspect métamérisé ; leur métamérisation cependant n'est pas parallèle à celle des myotomes, bien qu'elle ait été vraisemblablement déterminée par elle : les métamères vertébraux alternent avec les myotomes. Aussi les muscles longitudinaux, annexés au rachis, s'insèrent-ils par leur extrémité céphalique à une vertèbre et par leur extrémité caudale à la vertèbre sous-jaoente. Voilà pourquoi les vertèbres se meuvent les unes sur les autres.

Au 2® mois, un point de chondrification apparaît dans l'extrémité

Fig. 103. Fig. 104.

Fie. 103. — Vertèbre membraneuse d'un embryon de Vache, avec la corde et les deux points de chondrification (d'après Froriep).

Fig. 104. — Ebauche cartilagineuse d'une vertèbre dorsale avec son corps, l'arc neural et les côtes (embryon humain de 5 cent).

L'APPAREIL DE SOUTIEN

dorsale de Tare pleural. Ce point, absolument distinct du nîodèle carti lagineux des vertèbres, s'étend rapidement d'arrièn» en avant. Chez l'embryon de 5

centimètres, les '^!^\0.':\-'-\:-^::^ù^^-^:^^^0:'' ••-•■./r-"-'"'- :S■^^S;■'^^'^^^^^

extrémités ventrales des six ou sept premières côtes sont unies par une bandelette cartilagineuse. La bandelette droite se fusionne d'avant en arrière avec la bandelette gauche , et , de cette fusion, résulte un sternum cartilagineux.

J^ . KOfJft-

Fig. 105. — Disqtio intorvorféliral tl'iin fn-fiis. 1, noyau osseux du corps vertébral. 2, écorce t-artilaglueust^-. - Au niveau des s, disque intervertébral. - 4, corde réduite à ses renflements (Gr. =2(.» d.).

régions cervicale

et lombaire, l'ébauche costale, très réduite, se aoude aux apophyse? transverses pour constituer les apophyses latérales. Au cou. entre l'apophyse transversc et rébauche costale, persiste un orifice que traverse Tartère vertébrale. Au sacrum, les cinq corps vertébraux se fusionnent avec les cinq paires de côtes correspondantes ; ces côtes sacrées rudiraentaires, fusionnée? au stade cartilagineux, constituent les masses latérales du sacrum. Pareille évolution s'observe

sur le coccyx dont les arcs sont à peine développés ; ajoutons que quatre vertèbres coccygiennes entrent en régression et disparaissent (1? la 4^^ à la 7^ semaine.

C. Rachis osseux. — L'ossification commence au 2^ mois ; comme la chondritication. elle débute dans la région dorsale inférieure et s'étend de là vers les deux extrémités du

rachis.

Fig. 106. - Deux stades du développement phaniiP vprtèhrp romnfp siv noints

du sternum, chez des embryons de 2cm. 5 L,naque \ erieore COmpie SIX poiuis

(1) et de 3 cm. (2). d'ossification primitifs qui se fu-

1, clavicule. — 2, os supra-stemaox. — ., ,, Ti-i.i.

3. bandelettes stemales (d'après Buge). SlOnnent deUX à deUX. lls Siègent

134 ORGANOGENESB

l'un dans le corps vertébral et les deux autres dans les masses latérales. Ce premier temps de l'ossification s'achève au 5^ mois. De la 3^ à la 8^ année, ces points primitifs s'unissent les uns aux autres. Quant aux cinq points complémentaires, ils apparaissent dans l'ordre suivant : points épiphysaires supérieur et inférieur (14 15 à ans) ; points transversaires (15 à 16 ans); points épineux (16 à 17 ans); la vertèbre est une pièce osseuse continue de 20 à 25 ans.

Nous n'insisterons pas sur l'ossification des diverses pièces du rachis. Notons seulement que les côtes ont un point primitif (corps de la côte, 45® jour) et trois points complémentaires. Quant au sternum, il présente plusieurs noyaux osseux : un noyau unique occupe le manubrium ; les

autres noyaux sont grou' pés par paires.