B. MUSCLES LISSES
C'est aux dépens du mésenchyme fourni par les somites (muscles lisses de l'aorte), par la lame somati que (peauciers lisses) ou par la lame splanchnique du mésoderme (muscles de l'intestin), que se différencient la plupart des muscles lisses. Quelques-uns, pourtant, procèdent, de l'épiderme {cellules myo-épithéliales) ou du névraxe (dilatateur de l'iris, sphincter pupillaire), c'est-à-dire en dernière analyse, de l'ectoderme.
(1) Il en serait de même des muscles du périnée. Quand le cloaque se cloisonne, le sphincter qui l'entoure se divise pour former le sphincter 'externe de l'anus et lé sphincter du sinus uro-génital. O'^it de la fragmentatioïi, do ce dernier muscle quo dérivent les muscles du périnée.
Quand l'embryon a utilisé les réserves nutritives accumulées dans ses blastomères, il emprunte à la vésicule ombilicale les matériaux qui lui sont nécessaires pour poursuivre son développement. Des capillaires apparaissent donc dans la splanchnopleure qui constitue cette annexe ; ils s'étendent ensuite dans l'embryon, en même temps que l'embryon édifie lui-même une partie de ses capillaires. Certains de ces capillaires se différencient en artères et en veines et tous entrent en connexion avec un organe de propulsion, le cœur {circulation ombilicale).
Mais l'embryon épuise rapidement les substances que lui transmet le sac vitellin ; aux dépens de son chorion et de son allantoïde, se constitue une annexe nouvelle : le placenta. Un système vasculaire nouveau apparaît donc dans la somatopleure. C^est la circulation allantoïdienne.
A la naissance, le poumon acquiert soudain une importance exceptionnelle ; du sang rouge passe dans les veines pulmonaires, dans le cœur gauche et dans les artères ; du sang noir traverse les veines, le cœur droit et les artères pulmonaires. Ce troisième régime circulatoire est caractérisé par le dédoublement du système vasculaire, jusque-là unique^ Il existe, dès lors, une circulation générale et une circulation pulmonaire, absolument indépendantes Tune de l'autre.
Ajoutons qu'une circulation lymphatique s'est greffée sur le système veineux de l'embryon.
A. APPAREIL CIRCULATOIRE SANQUIN
I. - LES PREMIERS VAISSEAUX DE L'EMBRYON. - C'est en dehors <ie l'embryon, dans la paroi du sac vitellin, et c'est sous l'aspect de capillaires qu'apparaissent les premiers vaisseaux. Suivant les espèces considérées, ils se montrent d'abord dans la région postérieure (Lapin), dans le segment proximal (Chauve-souris) ou distal (Homme) de la vésicule ombilicale.
Pour les uns, leur origine est connexe de celle du sang. Ils procèdent d'amas cellulaires pleins. Ces îlots de Wolff, épars entre l'endoderme et emésoderme, se logent ensuite dans un mésoderme indivis ; plus tard,
ORGANOGENESE
quand le feuillet moyen s'est clivé, ils occupent son feuillet splanchniquo. Ces amas ont été regardés comme mésodermiques (Kœlliker, Weber, Maximow, J. Jolly) ou comme endodermiques (Uskow, Vialleton, M. Duval, Tur). Hahn conclut, après une série de recherches d'ordre expérimental, entreprises chez le Poulet, que les îlots d« Wolff procèdent en partie de l'endoderme, en partie du mésoderme. Quoiqu'il en soit, ces îlots, originellement indépendants, ne tardent pas à s'anastomoser en un réseau irrégulier dont les parties renflées répondent aux premiers amas. Ce réseau est d'abord de structure plasmodiale, puis des fentes excentriques y apparaissent ; elles isolent une masse cellulaire centrale et une enveloppe périphérique. La masse centrale se fragmente en cellules sanguines ; l'enveloppe constitue la paroi des premiers capillaires embryon-
Fig. 117.
Fig. 118
l*'i=r. IJ7 »'t 118. Deux stadt'!? du développeineut des ilôts <!<• Wolff, dans Ih. vésicuU" ouihilicnic
du Lapin.
En, endoderme ; W, Mot de Wolff (d'après van der Stricht).
naires, paroi réduite à un endothélium [vasothélium] dont les cellules sont fusionnées.
D'autres auteurs estiment que les îlots de cellules sanguines, dérivés do rendodernu' (.lulia) ou du mésoderme (van der Slricht), s'cMitouj'ciit de cellules mésenchymateuses qui s'aplatissent et s'ordonnent en paroi vasculaire.
Quoiqu'il en soit, les premiers vaisseaux apparaissent dans le sac vitellin, c'est-à-dire en dehors de l'embryon ; ils s'étendent ensuite dans l'embryon, jusqu'aux aortes (van Beneden et Julin [1884], Vialleton [1892]). Aussi les aortes sont-elles reliées à la vésicule ombilicale par une série d'artères vitellines dont le nombre ira se réduisant (Mail).
L'histogenèse «les vaisseaux et du sang paraît identique dans le sac vitellin et dans le corps de l'embryon. Toutefois, le sang ne se forme pas, au niveau du cœur, on même temps que l'endocarde ; il ne pénètre que secondairement dans les ébauches cardiaques.
L'APPAREIL CIHCLLATOIRE 149
Los premiers vaisseaux s'étendent à l'aide de « pointes d'accroissement», d4?veloppées sur leurs flancs ou à leurs extrémités. Ce sont des diverticules crou\ ou des bourgeons pleins, plus ou moins effilés ; les noyaux pénètrent dans ces saillies et s'y divisent, tandis qu'une lumière étroite se creuse dans les pointes d'accroisse-ment encore pleines.
Que les pointes d'accroissement de deux capillaires s'abouchent l'une dans l'autre, et que le phénomène se répète à diverses reprises : voilà un réseau capillaire constitué. Les réseaux reconnaissent une autre origine. Certains capillaires, de taille considérable et de forme très irrégulière, se développent sur le trajet de vaisseaux appelés à devenir des artères ou des veines. Ces sinusoïdes (Minot) se trouvent secondairement refendus par la prolifération des tubes ou des cordons cellulaires qui constituent le foie, la parathyroïde, etc.
Les capillaires qui persistent gardent parfois leur structure embryonnaire (foie, surrénale) ; il est de règle, pourtant, que la cellule endothéliale s'isole de ses congénères, par une ligne qui réduit les sels d'argent, en se colorant en noir.
Certains capillaires entrent en régression, car l'organe qu'ils nourrissaient perd sa fonction. Ils se montrent comme des cordons pleins, i-ameux, parfois très étendus, formés « de pleins et de déliés ». Les déliés se rompent ; les pleins, qui contiennent parfois des cellules sanguines en régression, persistent plus longtemps, mais finissent par disparaître. Ils ont été interprétés, jadis, comme des cellules vaso-sangui-formatives.
D'autres capillaires poursuivent leur évolution ; ils grossissent et se fusionnent les uns avec les autres ; c'est le cas pour les deux gros capillaires qui représentent, à l'origine, les aortes de l'embryon. Selon les conditions auxquelles ils sont soumis, les réseaux capillaires des Amniotes (Elze) évoluent en artères et en veines ; du mésenchyme leur fournit une tunique nouvelle, au sein de laquelle se différencient des fibres musculaires, d'abord, et plus tard, des fibres élastiques. Chez l'embryon, les artères se constituent avant les veines ; ça et là, les veines sont reliées aux artères par des canaux très gros et très courts.
IL — CŒUR. - A. Premiers déveioppements. — Chez les Vertébrés supérieurs, le cœur procède d'une ébauche double. Chez les Sauropsidés, cette ébauche siège dans la paroi antérieure de l'intestin respiratoire (Dareste 1863).
Chez le Lapin, elle apparaît, sur le germe encore planiforme, en avant de l'extrémité céphalique, de chaque côté de la ligne médiane {zone pariétale), (embryon de 205 heures). Les rudiments cardiaques sont représentés par
Fig. 119. — Deux stades du développement du cœur, chez l'embryon de Poulet à 8 (1) et 10 (2) paires de somites.
Ec, ectoderme (en traits pleins) ; e mésoderme en pointillé ; l'endoderme en hachures. A, aorte ; C, cœur ; C.P., cavité péricardique ; Ph, pharynx (d'après Bonnet).
deux canaux endothéliaux, développés dans la splanchnopleure ; ils sont dépourvus de sang et font saillie dans la partie du cçeiome appelée à devenir la cavité péricardique {cervicale ou pariétale).
Bientôt, la zone pariétale se rabat de haut en bas et d'arrière en avant; elle constitue un repli triangulaire {repli cardiaque) dont la base concave regarde l'ombilic; de ce fait, la gouttière intestinale se transforme en un canal ; les rudiments cardiaques se rapprochent et se soudent, pendant l'abaissement du repli cardiaque dont ils occupent les cornes. A ce stade, le cœur est en rapport avec deux tractus mésodermiques ; l'un antérieur, transitoire {mésocard^. antérieur), relie le cçeur à la paroi thoracique ; l'autre, postérieur {mésocarde postérieur), s'étend de l'oreillette à la trachée ; il sera parcouru par les veines pulmonaires. C'est plus tard que se développent les mésocardes latéraux ; tendus de la somatopleure à la face dorsale du cœur, ils sont la voie que suivent les veines pariétales pour aborder cet organe.
Le cœur est situé dans le segment céphalique de l'espace circulaire compris entre Vombilic intestinal (canal vitellin) et Vombilic cutané (insertion de l'amnios sur le tégument externe). Sa face ventrale est en rapport avec la coiffe cardiaque (splanchnopleure) qui le recouvre d'un voile mince et transparent ; sa face dorsale répond à la paroi antérieure de l'intestin céphalique ; sa face supérieure constitue le plancher de la fosse buccale; sa face inférieure confiiie au canal vitellin.
Plus tard, la face ventrale du cœur entre en rapport avec la paroi thoracique primitive (formée par l'ectoderme et par le méso-
Fig. 120. — Deux stades du développement du cœur, chez des embryons de Mouton à 8 (fig. 1) et 10 (flg. 2) paires de somites.
L'ectoderme en traits continus, le mésoderme en pointillé, l'endoderme en hachures. Ph, pharynx ; A, aortes ; C, cœur ; C. P, cavité' péricardique ;' M. V, mésocarde antérieur (d'après Bonnet).
loi
derme splanchnique), et, plus tard, avec la paroi thoracique définitive constituée par la somatopleure (Voir page 74).
Le cœur est, à ce moment, un tube vertical, assez uniformément calibré; son extrémité caudale reçoit les veines vitellines ; son extrémité céphalique émet les aortes.
B. Développement ultérieur. — Mais le cœur s'accroît plus vite que la cavité péricardique ; il se -contourne sur lui-même et son diamètre varie avec les points considérés. De plus, le cœur va se cloisonner en deux chambres complètement indépendantes.
1° Le cœur s'infléchit ; il prend la forme d'un S couché ; sa partie supérieure se dirige verticalement de haut en bas ; sa partie inférieure se
Fig. 121. — Quatre stad(!s du développement du cœur humain, chez des (embryons de 2 mm. ].'> (A) do 4 mm. 2 (B), de 4 mm. 25 (C) et de la 5* semaine (D).
Los figures A et B sont des vues latérales gauches ; C et D sont des vues de face ; b, hulbt^ V, ventricule ; vd, ventricule droit ; vg, ventricule gauche -o, oreillette ; od, oreillette droite og, oreillette gauche ; T, tronc artériel (d'après His).
porte d'avant en arrière, à gauche du segment supérieur situé dans un autre plan.
2° Les segments du cœur modifient leurs rapports. Le ventricule s'abaisse et se coude ; sa portion droite se continue avec le bulbe, sa portion gauche avec l'oreillette. L'oreillette s'élève en arrière du ventricule et du bulbe ; elle subit une torsion telle que le sinus (1) veineux, qui s'ouvrait à sa partie moyenne, débouche maintenant dans sa partie droite ; enfin l'oreillette émet deux évaginations latérales [auricules] dont l'extrémité libre est dentelée. L'oreillette, prolongée par les auricules, reçoit dans sa concavité le bulbe situé au-devant d'elle (E. H. de 4 mm.).
3° Dès lors, le cœur va se dédoubler.
a) Cloisonnement de l'oreillette. — Le dédoublement commence par l'oreillette. A la 4^ semaine, un sillon vertical apparaît à sa face postéro-
(1) Le sinus est contigu au mésocarde ; il est de direction transversale. Les canaux de Cuvier , qui d'horizontaux sont devenus verticaux, constituent ses cornes latérales.
ORGANOGENÈSE
supérieure. A ce sillon superficiel répond, sur la face cavitaire de l'or gane, un repli en forme de croissant qui descend vers la partie antéroinférieure de l'oreillette.
Ce septum superius {septum primum) s'attache en avant à la paroi auriculaire ; en bas, il est séparé du septum intermediuni, développé au niveau du canal auriculaire, par un orifice [ostium primum), qui fait communiquer les deux oreillettes. Cet ostium primum disparaît quand le septum superius se fusionne avec le septum intermedium. Avant que ne s'achève cette fusion, la cloison interauriculaire se perfore [ostium secundum, trou ovale de Botal).
Le bord antéro-supérieur du trou ovale est épais : c'est Vanneau de
Vieussens ; son bord postéro- inférieur, très mince, constitue la valvule du trou ovale. Cette valvule .«'allonge et se trouve refoulée par le sang de la veine cave inférieure qui passe, en majeure partie, dans l'oreillette gauche.
C'est seulement au moment de la naissance que la valvule du trou ovale s'unit au sentant secundum, inséré sur raunèau de Vieussens ; l'oblitération du trou ovale n'est complète, toutefois, que 3 ou 4 mois après la naissance.
Le cloisonnement de l'oreillette retentit sur le dispositif du sinus veineux.
Ij'orifice de ce sinus est bordé par deux valvules, l'une droite, l'autre gauche ; ces valvules s'unissent à leur partie supérieure en une lame verticale {septum spurium) qui se prolonge sur la face interne de l'oreillette.
Du fait du développement de la cloison interauriculaire, le sinus, qui s'ouvrait dans la portion droite de l'oreillette unique, débouche maintenant dans l'oreillette droite. Bientôt, le sinus est incorporé par l'oreillette ; il constitue le segment inférieur de sa paroi dorsale ; ce segment est lisse, car il est dépourvu de muscles pectines ; il est délimité, chez l'adulte, en dedans par une crête, et en dehors par un sillon qui embrasse les orifices superposés des deux veines caves. En raison de cette incorporation, les veines qui aboutissaient au sinus veineux se jettent dorénavant dans l'oreillette droite. Des deux valvules du sinus, la gauche s'atrophie ;
Fig. 122. — Cœur d'un embryon humain de 9; mm. 5 (vue ventrale de la moitié dorsale du cœur). • i J Oreillettes droite (1) et gauche (2) ventricules droit (3) et gauche (4) septum superius (6) ; 7, septum spu rium ; entre ses deux branches de bifur cation, l'oriflce du sinus veineux (8) ; 9, septum intermedium ; 5, septum inferius ; 10, bourrelet endocarditique limitant en dehors l'orifice auriculoventriculairc correspondant (d'après His).
pour certains autours, elle formerait la valvule du trou ovale. Quant à la valvule droite du sinus, elle régresse dans sa partie supérieure ; sa partie moyenne [valvule d' EustacJii) se prolonge jusqu'à la valvule de Vieussens puj- une gouttière (|ui aiguille le sang de la veine cave Inférieure vers l'oreillette gauche ; sa partie inférieure fournit la valvule de Thébésius, située à rorifice de la veine coronaire.
Le tronc commun des veines pulmonaires, encore très petit, s'ouvre successivement dans la |>ortion gauche de l'oreillette unique, puis dans l'oreillette gauche. Ultérieurement, ce tronc est incorporé par l'oreillette on ses quatre branches viennent s'ouvrir isolément, j)ar groupes de deux.
h) Cloisonnement du canal auriculaire. — Le canal auriculaire s'enfonce dans le ventricule « comme le ferait un tube de lorgnette dans un autre »
Fig. 123. — Trois schémas du développement du cœur (d'après Bom). 1, l'oreillette s'ouvre dans la partie gauche de l'unique ventricule. — 2, la cloison interventriculaire i se constitue ; l'oriftce aurioulo-ventriculaire est à cheval sur cette cloison. — 3, la cloison interventriculaire s'est étendue; elle limite avec le scptum aorticum (a. p.) l'orifice intervcntricnlaire ; il existe deux orifices auriculo-ventriculaires : l'un droit, l'autre gauche.
masqué par ce ventricule, il n'est plus, dès lors, visible extérieurement. Coupes et reconstructions montrent que ce canal, aplati d'avant en arrière, présente deux lèvres, l'une dorsale, l'autre ventrale {bourrelets cndocardiques de Schmidt) ; ces lèvres se fusionnent en un septum intermédium, et ce septum, qui cloisonne le canal auriculaire en deux orifices auriculoventriculaires, se soude au bord inférieur du septum supérius. Les valvules auriculo-ventriculaires dérivent donc et des bourrelets de Schmidt, et surtout de la paroi musculaire du ventricule qui régresse pour se transformer en tissu fibreux.
c) Cloisonnement du ventricule. — Le cloisonnement du ventricule commence peu après celui de l'oreillette (fm du l^r mois) et se termine au début de la 8^ semaine. Il est annoncé par l'apparition d'un large sillon qui, intéressant la face postérieure, le sommet et la face antérieure du ventricule, délimite deux territoires, d'inégale étendue : le ventricule gauche est plus volumineux que le droit. A ce sillon interventriculaire
154 ORGANOGENÈSE
superficiel répond, sur la face cavitaire de l'organe, une épaisse cloison {septum inferius, cloison interventriculairc) . Cette cloison s'accroît de bas en haut ; en arrière, elle atteint rapidement le septum intermedium et s'y fusionne ; en ava:nt, elle se porte vers le bulbe, mais son union au septum ttorticum, qui cloisonne le bulbe, est plus tardive. Aussi persistet-il, entre le bord supérieur de la cloison interventriculaire et le septum aorticum, un orifice qu'une lame membraneuse, dont l'origine est discutée, finira par obturer. Cet ostium intervenir iculare, persistant chez les Reptiles, ne doit pas être homologué au trou de Panizza qui fait communiquer les deux crosses aortiques des Crocodiliens. Avant le cloisonnement du ventricule, le canal auriculaire occupe en majeure partie la portion gauche du ventricule unique ; après le cloisonnement, le canal auriculaire est segmenté en deux orifices auriculo-ventriculaires.
d) Cloisonnement du bulbe. - Formation transitoire qui disparaît en se confondant avec le ventricule primitif, dont il est séparé par le détroit de Haller, le bulbe se prolonge par le tronc artériel.
Le tronc artériel et le bulbe s'aplatissent, et quatre crêtes longitudinales y prennent naissance, aux dépens de l'endocarde. Au niveau du détroit de Haller, ces bourrelets, à trajet spiral, sont l'un antérieur, l'autre postérieur ; les deux bourrelets latéraux sont très hauts, et se fusionnent en un septum aorticum. Ce septum commence à l'union des 4^ et 5^ arcs aortiques ; il descend en cloisonnant le tronc artériel en deux canaux, l'un antérieur {artère pulmonaire), l'autre postérieur (aorte). Ces deux canaux, d'abord accolés, s'écartent ultérieurement l'un de
l'autre, et le trajet spiral du septum aorticum explique pourquoi, dans leur segment intra-péricardique, les deux vaisseaux s'enroulent l'un autour de l'autre.
Les valvules sigmoïdes se différencient au niveau du détroit de Haller. Les trois sigmoïdes de l'artère pulmonaire sont
Fig. 124. --Deux-coupes transver- formées, l'antérieure, par le bourrelet sales du tronc artériel, avant (1) antérieur, et les deux postéro-latérales,
et après (2) l'individualisation de , ..., ,, . , , , ,
l'aorte et de l'artère pulmonaire. par la moitie antérieure des bourrelets
Ce schéma, imité de Gegenbaur, latéraux. Des trois sigmoïdes de l'aorte,
ZtfarlTèref '*''"'''' ^"' ^^^'''^"' ^'' les deux antéro-latérales sont constituées
par la moitié postérieure des bourrelets
atéraux, la postérieure par le bourrelet postérieur. Enfin, à son extrémité inférieure, le septum aorticum s'unit à la cloison
l'artère pulle ventricule
interventriculairo, en obturant l'ostium interventriculare monaire s'ouvre dans le ventricule droit, l'aorte dans gauche.
Nous verrons ultérieurement comment le cceur, développé dans le cœlome, s'isole dans une séreuse propre, le péricarde, (p. 260).
C. Histogenèse du cœur. — Le cœur est originellement réduit à un tube endothélial et à un manchon mésodermique. L'endothélium est un moule rétracté de l'organe : rétrécissements et dilatations y sont extrêmement marqués. Aux dépens du manchon mésodermique se développent très tôt : 1° le tissu de soutien; 2° le rcsea\i musculaire strié; 3" le péricarde pariétal. La cœur se contracte déjà chez les embryons de Poulet de la 27® heure.
Le cœur a tout d'abord une texture spongieuse ; ses travées musculaires sont grêles et largement espacées les unes des autres, et l'endocarde tapisse la plupart des mailles circonscrites par les travées contractiles. Le sang qui circule dans les mailles du rés^u musculaire suffit à assurer la nutrition du myocarde, alors à peu près dépourvu de vaisseaux nourriciers.
Plus tard, le cœut prend son aspect définitif. Sa zone interne, minée par l'extension do l'endocarde, voit ses mailles s'agrandir, et ses travées se réduire à dos colonnes qui se transforment plus ou moins en tissu fibreux : la surface interne du cœur tend à s'aplanir. Quant à la zone externe du cœur, elle s'épaissit par l'accroissement de ses fibres anciennes et par la néoformation de fibres nouvelles.
IIL — ARTÈRES. — A. Arcs aortiques. — Du bulbe se détachent deux aortes qui présentent chacune trois parties, l'une ascendante, l'antT'p transversale, logée dans le 1^^ arc branchial [arc aortique), et la dernière descendante. Bientôt, cinq anastomoses s'établissent, entre l'aorte ascendants et descendante, au-dessous du 1®^ arc ; ce sont les 2, 3, 4, 5 et 6^ arcs aortiques ; chacun d'eux occupe l'arc branchial correspondant. Cinq arcs coexistent sur l'embryon de 3 à 4 mm.
Chez les animaux pourvus de branchies, chaque arc aortique se résout en un réseau capillaire a une extrême richesse. Ce réseau superficiel persiste durant toute la vie et se jette dans une veine branchiale. Chez les Amniotes, au contraire, l'arc aortique disparaît, ou concourt à former une artère définitive : jamais, il ne se capillarise.
Chez l'embryon humain, le l^r arc s'atrophie complètement.
Le 2'' arc, par sa partie dorsale, émet l'artère stapédienne ; les rameau^ dp cette a^rtère (alvéolaire, maxillaire interne, méningée moyenne) paissent
125. — Paroi do ' oreillctto cIhz nn embryon huiaaiii de 7 iiini.
1, endocarde. — 2, éléments cardiiuiiics avec les myoflbrilles. — 3, i)érioanl(\
ORGANOGENESE
Fig. 126. — Deux stades du développement des arcs aortiques. I, Stade initial avec les 6 arcs. — [II. Etat définitif chez l'homme.
1, carotide primitive. — 2, carotide interne. — 3, carotide externe. — 4, tronc brachio-céphalique. — 5, sousclavière. — 6, crosse aortique. — 7, aorte ascendante. — 8, artère pulmonaire. — 9, aorte descendante.
au service de la carotide externe, quand la stapédienne, qui s'anastomose avec cette artère, entre en régression.
Le 3^ arc persiste ; il représente l'origine de la carotide interne,
qui est dorsale par rapport à la carotide externe.
Le 4^ arc s'accroît dans des proportions considérables; le segment de l'aorte ascendante compris entre le 3* et le 4® arcs devient la carotide primitive; le 4® arc (qui, du fait de la division du tronc artériel, reçoit tout le sang du ventricule gauche) constitue, à gauche la crosse de l'aorte, et à droite le tronc brachio-céphalique ; enfin, la portion de l'aorte descendante, interposée entre les 3^ et 4*" arcs, s'atrophie.
Le 5^ arc est très rudimentaire et d'existence éphémère. Situé au niveau de la bifurcation du bulbe, il occupe l'arc interposé entre la 4*^ poche et son diverticule ventral. Ce diverticule représente une 5« poche dépourvue de sillon ectodermique correspondant.
Quant au 6« arc (5^ arc des anciens auteurs), il est volumineux. A droite, il disparaît, à l'exception de sa portion initiale qui amène le sang au poumon droit ; disparaît également, à droite, la partie de l'aorte descendante qui s'étend du 6^ arc au point de fusion des aortes. A gauche, le 6^ arc fournit, par sa partie interne, l'artère pulmonaire qui commence à la partie moyenne du bulbe ; sa partie externe persiste jusqu'à la naissance et constitue le canal artériel (Botal) qui anastomose l'artère pulmonaire et l'aorte descendante.
B. Artères de la tête. — De la' carotide interne, naissent ; 1" on avant, les cérébrales moyenne et antérieure ; 2° en arrière, la cérébrale postérieure dont la communicante postérieure (B. de Vries) est un rameau. La cérébrale postérieure se termine par le tronc basilaire, originellement double, et s'anastomose secondairement à la vertébrale, issue de la sous-clavière.
C. Artères du tronc. — Les deux aortes descendantes sont les artères maîtresses du tronc ; elles courent parallèlement, au devant de la moelle, en émettant une série d'artères vitellines (ou omphalo-mésentériques)
qui se distribuent au sac vitellin (Mail). Plus tard (E. H. de 2 mm. 5) les aortes commencent à se fusionner en un tronc unique, et cette fusion s'achève au 2^ mois L'aorte définitive s'étend, des ébauches pulmonaires au point où l'artère se trifurque. De ses trois branches, l'une est médiane (artère sacrée moyenne) et reste grêle chez les animaux dépourvus d'appendice caudal ; les deux branches latérales sont volumineuses ; elles portent le nom d'artères ombilicales et, plus tard, d'iliaques primitives. Les iliaques primitives se divisent en iliaque interne et en iliaque externe ; l'iliaque interne nourrit les viscères pelviens, et l'ombilicale ne sera finalement qu'une de ses collatérales ; l'iliaque externe vascularise les parois du bassin et le membre inférieur.
L'aorte émet, à angle droit, une série de rameaux qui se groupent par paires ; ce sont là les artères segmentaires : a) Les artères segmentaires ventrales naissent les premières ; au nombre de 15, elles se distribuent à l'intestin et à ses dérivés. Citons, parmi elles, le tronc cœliaque et les artères vitellines, maintenant réduites à deux ; la gauche s'atrophiera (E. H. de 4 à 5 mm.) ; la droite fournit le tronc de la mésentérique supérieure. b) Les segmentaires dorsales passent dans* les myosepta, vascularisent la moelle et ses enveloppes, ainsi que les parois du corps. Au cou, ces artères voient leurs rameaux pariétaux s'atrophier très tôt. Au tronc, intercostales et lombaires présentent un grand développemenl. L'artère sous-clavière est une artère segmentaire ; elle grossit au détriment des artères voisines dont elle capte le sang; née au-dessous des arcs aortiques, elle émigré secondairement vers la racine du cou. c) Les segmentaires latérales sont d'apparition tardive ; au nombre d'une vingtaine, chez l'embryon de 8 mm., elles disparaissent pour la plupart. Persistent les artères du corps de WolfT, les capsulaires moyennes et les artères génitales (spermatique, utéro-oyarienne).
D. Artères des membres. — Les artères des membres procèdent de deux réseaux capillaires, l'un axial, l'autre périphérique ; ces rèseiiiix, anastomosés au niveau de la racine des membres, voient certaines de leurs parties s'atrophier, tandis que d'autres persistent et se transforment en
artères des membres.
A, membre supérieur. — 1, luimérale. — 2, interosseusc antérieure. — -h radiale. — 4, eubitale. — 0, interosseusc postérieure. — 6, médiane (en pointillé). — B, membre inférieur. ~ 1', iachiatiqvu". — 2', pérouiére. —3' .fémorale. — -t', tibiale antérieure. — 5', tibiale postérieure. — (V, grande anastomotiquc (d'aprcb Ji. de Vriuse).
artères : 1° Au membre supérieur, l'humérale continue la sous-claNière et suit le nerf médian ; elle se prolonge à l'avant-bras par l'interosseuse interne et, plus tard, par une artère satellite du nerf médian. Mais cette artère du médian perd son importance, en s'anastomosant par ses collatérales avec des artères (radiale et cubitale) qui prennent un développement tel qu'elles représentent, dès lors, les branches de bifurcation de l'humérale. 2° Au membre inférieur, l'iliaque interne se continue d'abord par l'ischiatique, qui se prolonge par la poplitée jusque dans la péronière ou interosseuse. Plus tard, la fémorale apparaît et se termine par la grande anastomotique. Issue de l'iHaque externe, elle s'anastomose avec la poplitée qui paraît la continuer, quand l'ischiatique entre en régression ; ses deux collatérales, les tibialés antérieure et postérieure, se substituent à la péronière et deviennent les artères principales de la jambe et du pied.
E. Remarques. — Les ébauches du système artériel sont originellement symétriques, mais du fait de l'atrophie de certains rameaux, du développement exubérant de certains autres, le système devient asymétrique ; la prédominance des arcs du côté gauche sur ceux du côté droit accuse encore disposition. Le calibre d'un vaisseau est en rapport avec son importance fonctionnelle : à un moment donné, la vertébrale est volumineuse, la sous-clavière très réduite ; plus tard, en raison de l'accroissement rapide du membre supérieur, les deux vaisseaux ont un calibre inverse. Enfin, au cours du développement, certains vaisseaux accomplissent une véritable migration (sous-clavière) qui modifie leurs rapports, etc. Rappelons, finalement, qu'artères et veines sont caractérisées non par la nature du sang qui les parcourt, mais par la structure de leur paroi.
IV. — VEINES. — Le système veineux de l'embryon est originellement pair et symétrique ; seule, la veine cave inférieure qui représente un complexe dérivé de plusieurs troncs primitivement indépendants, échappe à cette règle, au moins dans son segment proximal. Ce système veineux est
d'abord constitué par des veines qui pro- ^L .__ M "" viennent les unes des annexes, les autres de
j^^^JBjj^^^^^l l'embryon.
I ^'^^^^^^^L l^ ^- Veines annexielles. — a) Les vitellines
1 II % M 4 1^ I ou omphalo-mésentériques apparaissent les
premières ; très volumineuses, elles tirent Fig. 128. - Schéma des premières leur origine de la vésicule ombilicale et
veines de l'embryon. . . i , .. n- t • i
1, cardinales supérieures. - «scortent le canal vitellm. La veme gauche 2, cardinales inférieures. - 3, s'atrophiera la première, dans le cordon.
veines ombilicales. — 4, veines ,-.,,., . , , , , , i
viteiiines. . Plus lom, les vemes, logées dans la splanch-
w pleure, longent l'intestin et le duodénum ; là, elles échangent entre c' ,>s trois anastomoses (E. H. de 3 mm. à 4 mm. 25), puis poursui- A .t leur trajet à la face inférieure du foie, elles gagnent l'extrémité Caudale du cœur et, plus tard, le sinus veineux.
' Les veinps ombilicales ou allantoldiennes naissent du placenta. D'abord très grêles, ces veines prennent un développement prépondérant, quand le sac vitellin entre en régression. Chez l'Homme, les veines ombilicales passent dans le pédoncule ventral où l'une d'elles s'atrophie bientôt. Au niveau de l'ombilic, la veine ombilicale persistante se bifurque en deux rameaux qui s'engagent dans la somatopleure, au-devant du foie, et
Fig. 129. — Quatre stades du développement du système veineux. 1, cardinale supérieure. — 2, canal de Cuvier. — 3, cardinale inférieure. — 4, sous-clavière. — 5, jugulaire externe. — 6, jugulaire interne. — 7, tronc brachio-céphaliqùe gauche. — 8, coronaire
— 9, grande azygos. — 10, petite azygos. — 11, anastomose entre les azygos. — 12, veine hépatiquictféreute comniuui'. — 13, segment supérieur (hépatique) de la veine cave inférieure. — 14, son segment moyen (Wolfficn). — 15, veines internes du mésonéphros. — 16, anastomose entre les veines wolfflennes. — 17, veines surrénales. — 18, anneau veineux péri-urétral. — 19, veine rénale.
— 20, veines génitales. — 21, segment inférieur de la veine cave inférieure. — 22, iliaque interne.
— 23, Iliaque primitive gauche. — 24, iliaque externe (d'après Bromann, modifié).
passent dans le septum transversum, pour s'ouvrir dans le sinus veineux, par l'intermédiaire des veines vitellines.
B. Premières veines de l'embryon. — a) Les cardinales supérieures [jugulaires primitives) sont deux troncs veineux longitudinaux qui descendent derrière les poches branchiales en collectant le sang veineux de la tête.
b) Les cardinales inférieures sont deu.x veines longitudinales qui s'élèvent le long de la plaque néphrotomiale (Voir Rein) en recueillant le sang qui a traversé l'extrémité caudale et le tronc. Plus petites que les cardinales supérieures, elles reçoivent à leur extrémité caudale la veine interne du corps
160 ORGANOGENESE
de Wolfî ou subcardinale. Plus tard, cardinale inférieure et subcardinale s'anastomosent par une série de branches transversales, et l'extrémité céphalique de la subcardinale se jette dans le tronc commun des veines hépatiques efîérentes. Enfin, la subcardinale cesse de s'aboucher directement dans l'extrémité caudale de" la cardinale inférieure et des réseaux capillaires (système porte-veineux) se substituent à l'anastomose directe qui reliait cardinale et subcardinale.
c) Au niveau du cœur, les cardinales supérieure et inférieure de chaque côté se jettent dans le canal de Cuvier correspondant. Ce canal, d'abord horizontal (E. H. de 3 mm.) se redresse bientôt ; oblique de haut en bas et d'arrière en avant, il s'engage dans le septum transversum et dans le mésocarde latéral qu'il soulève en un pli semi-lunaire (pli pleuro-péricardique). Quand ce pli s'est soudé au médiastin, les deux canaux de Cuvier s'accolent dans le plan médian. Les canaux de Cuvier s'ouvrent dans le sinus veineux. Ce sinus, d'abord intra-péricardique, s'étend entre le septum transversum et l'oreillette qu'il prolonge, sous forme de deux cornes à concavité supérieure ; la corne droite est la plus volumineuse ; la gauche contourne le cœur, en se logeant dans le sillon coronaire. Quand le sinus est incorporé par le cœur, les deux veines caves qu'il recevait s'ouvrent dans l'oreillette droite (Voir page 152).
C. Veïne cave supérieure. — De chaque côté, les cardinales supérieures reçoivent trois affluents : la jugulaire externe (1), la jugulaire interne et la sous-clavière. Bientôt une anastomose transmédiane s'établit entre les deux cardinales ; oblique de gauche à droite et de haut en bas, elle constitue le tronc brachio-céphalique gauche qui s'abouche dans l'extrémité caudale du tronc bràchio-céphalique droit. Ce dernier tronc est formé par le segment de la cardinale supérieure droite qui s'interpose entre la terminaison de la jugulaire interne (et de là sous-clavière), et l'origine du canal de Cuvier droit. Dès lors, le canal de Cuvier droit prend le noju (ie veine cave supérieure droite et reçoit la veine cardinale inférieure droite.
A gauche, la cardinale, depuis ses branches d'origine, et le canal de Cuvier, qui lui fait suite, s'atrophient de haut en bas. La veine cave supérieure gauche disparaît. Toutefois, son extrémité proximale, logée dans le sillon coronaire, continue à recevoir le sang des veines cardiaques : c'est le sinus coronaire.
Ajoutons que la veine sous-clavière, d'abord tributaire de la cardinale inférieure, subit une ascension telle qu'elle finit par s'ouvrir dans la cardinale supérieure du même côté.
(1) La jugulaire externe est une veine de formation secondaire.
pi
Z). vAzyiços. — Le système des azygos se constitue aux dépens du segment supérieur des cardinales inférieures qui, primitivement paires et symétriques, se transforment, comme les cardinales supérieures, mais' notablement plus tard qu'elles, en troncs asymétriques. A droite, le segment supérieur de la cardinale reçoit les veines intercostales et fortne la grande azygos, affluent de la veine cave supérieure. A gauche, l'extrémité craniale de la cardinale s'oblitère ; le reste du segment supérieur de la veine prend le nom de petitr azygos ; il s'unit à la grande azygos par une anastomose transmédiane qui passe devant le rachis, derrière l'aorte.
E. Veine cave Inférieure. — A leur extrémité supérieure, l'ombilicale droite, la vitelline droite et le canal d'Arantius constituent la veine hépatique efférente commune qui se jette dans le sinus veineux. C'est de ce tronc que procède la veine cave inférieure. Cette veine descend derrière le foie, passe entre les mésonéphros, et s'unit à la veine interne du corps de Wolff droit, tandis que les veines internes des deux mésonéphros s'anastomosent entre elles, au-dessous de l'origine de l'artère vitelline. Bientôt, un peu plus bas, les segments inférieurs des cardinales inférieures, anastomosés avec la veine wolffienne du même côté, s'unissent è^ raide d'une large voie de dérivation, oblique de bas en haut et de gaucfle à droite : c'est là la veine iliaque primitive gauche. A partir de ce moment, le segment de la cardinale droite, sous- jacent à l'iliaque primitive gauche, prend le nom d'iliaque primitive droite, et le segment de la cardinale gauche, sus-jacent à Tiliaque primitive gauche, s'atrophie, tandis que ses veines segmentaires se portent dans la veine cave inférieure.
Cette veine est un complexe qui présente : 1° un segment cardiaque, né du sinus veineux ; 2° un segment hépatique « développé aux dépens des capillaires du lobe de Spiegel » (Tourneux) ; 3° un segment wolffien, qui procède de la partie supérieure de la veine interne du corps de Wolff droit ; 4° un segment constitué par l'anastomose qui relie cette dernière veine au segment inférieur de la cardinale droite ; 5° ce dernier segment constitue la portion distale de la veine cave. Cette veine, d'abord très grêle, devient très volumineuse et s'ouvrira finalement dans l'oreillette droite.
A la suite de ces transformations : 1° les veines internes du mésonédhros, situées au-dessous de l'anastomose inter-wolffienne, disparaissent ; 2° les veines surrénales principales, les veines du rein (1) et des glandes sexuelles se jettent dans la veine cave. Elles s'y jettent directement, à droite, et par l'intermédiaire de l'anastomose interwolffienne, à gauche.
(1) Le boargeoD urétéral, en s'aocroissant, perfore la cardinale inférieure et la transforme en un anneau dont lee parties persistantes cmstltuent les veines des organes sexnels.
hKASOà.. - Embryologie.
ORGANOGENÈSE
F. Clreulation hépatique. — La circulation veineuse du foie s'établit en trois étapes qu'on peut désigner du nom du tronc vasculaire qui, à cha l'ie étape, acquiert une importance prépondérante.
a) Circulation vitelline. — 1° Très tôt, les deux veines vitellines, qui courent à la face inférieure du foie, s'envoient trois anastomoses transversales. La première (E. H. de 3 mm. 2) est rétro-intestinale ; elle est située entre les deux autres qui sont pré-intestinales ; l'anastomose inférieure passe au-dessus de l'ombilic (E. H. de 4 mm. 25), la supérieure au-dessus du cholédoque. De ces anastomoses résulte un double cercle veineux, le sinus annulaire. Par leur anastomose supérieure, les vitellinn.s envoient dans le foie une série de branches afférentes ; l'extrémité proximale de ces vaisseaux reçoit du foie des veines efîérentes ; le sang qu'amè-
/\ Jà
Pig. 130. Quatre stades du développement du système veineux hépatique (scliéma). 1, sinus veineux. — 2, canaux de Cuvier. — 3, 3', veines vitellines droite et gauche. — 4, anastomoses des veines vitellines. — 5, segment cranial des veines vitellines. — 6, 6', veines ombilicales droite et gaUche. — 7, branche septale des veines ombilicales. — 8, canal d'Arantius. — 9, veine porte. — 10 veines hépatiques afférentes. — 11 .veines hépatiques efférentes.
nent au foie les veines vitellines arrive au cœur en partie directement, en partie après être passé dans la glande. 2° Quand le segment des veines vitellines, interposé entre les veines afférentes et les veines efférentes, s'est atrophié, tout le sang des veines vitellines doit traverser le foie, avant de parvenir au cœur. 3*> Mais une anastomose se développe bientôt entre la partie proximale du sinus annulaire et le sinus veineux; ce canal d'ArantiuSy constitue une voie directe, nouvelle, qui remplace le segment oblitéré des veines vitellines. 4° Enfin, le sinus annulaire disparaît en partie ; la moitié droite de l'anneau inférieur et la moitié gauche de l'anneau supérieur s'oblitèrent. La portion persistante de sinus annulaire s'enroule en spirale, autour du duodénum : c'est là la veine porte.
b) Circulation ombilicale. — Quand le sac vitellin s'atrophie, le placenta prend un développement considérable; ses veines, qui charrient du sang rouge, assument, dans la circulation du foie, le rôle dévolu jusquelà aux veines vitellines : 1° la veine ombilicale qui a parcouru le cordon se bifurque en deux veines qui montent, au-devant du foie Jusqu'au sinus
veineux ; ces veines comptent trois segments : l'inférieur émet, dans le septum, un rameau qui passe à la face inférieure du foie ; le moyen s'étend de la branche septale au voisinage du cœur : il est appelé à s'atrophier ; le supérieur persiste : fusionné avec la veine vitelline correspondante, il constitue le Ironc onibilico-vitellin, c'est-à-dire la veine sus-hépatique. 2° Plus tard, le segment inférieur de l'ombilicale droite s'atrophie, dans sa portion caudale : il perd ses connexions avec l'ombilicale gauche el s'unit au réseau de la circulation générale ; il devient une veine pariétale (veine épigastrique), et le sang y circule du foie vers le bassin, c'est-à-dire en sens inverse de sa direction première. Quant à l'ombilicale gauche, les rameaux de sa branche septale s'anastomosent avec les veines hépatiques afférentes et gagnent l'anastomose supérieure des vitellines. 3° Mais le sang de l'ombilicale gauche devient si abondant que la veine s'accroît rapidement : elle constitue bientôt le gros tronc de la face inférieure du foie ; elle se continue à plein canal avec le canal d'Arantius qui paraît la prolonger ; la veine porte constitue son principal affluent. Tout le temps que persiste le canal d'Arantius, le sang de la veine ombilicale arrive au cœur par une double voie, par le raccourci du canal d'Arantius et par le long détour du foie. 4° A la naissance, se produit une double modification. La veine ombilicale auchc s'atrophie, de l'ombilic au hile du foie ; elle laisse pour résidu le ligamenl rond qu'une veine néoforraée parcourt sur toute son étendue. Le canal d'Arantius se transforme également en un cordon fibreux, situé dans la nioitié postérieure du sillon longitudinal du foie.
c) Circulation porte. — Bien qu'elle n'acquière toute son importance qu'à partir de la naissance, la veine porte est de formation précoce : 1'' C'est d*abord un simple affluent de la veine vitelline, dite veine mésentérique. 2° Plus tard, cette veine grossit et se continue par le tronc veineux qui représente la partie persistante du sinus annulaire. Ce tronc, qu'on appelle déjà la veine porte, croise successivement la face postérieure, le bord droit et la face antérieure du duodénum ; puis il se divise en deux branches ; la droite procède de la vitelline droite, la gauche de la partie craniale du sinus annulaire. La veine porte draine le sang de l'intestin, du pancréas et de la rate. 3° A la naissance, tout le sang veineux qui arrive au foie devra traverser la veine porte, avant de pénétrer dans le cœur : d'où l'importance de ce vaisseau.
G. Veines des membres. — 1° Membre thoracique. Chez le Lapin (12*= jour), une veinule accompagne l'artère médiane ; aux bords du membre, cou ent deux veines (radiale et cubitale) qui, anastomosées à l'extrémité du membre, se jettent dans la cardinale. C'est au 16*^ jour (liapin) qu'ap^
ORGANOGENÈSE
paraissent la céphalique et la brachiale que réunit une large anastomose. 2° Membre abdominal. Les dispositions sont à peu près les mêmes au membre abdominal-; les deux veines marginales, la tibiale et la péronière, s'anastomosent entre elles ; le sang du membre inférieur est recueilli par la veine iliaque (E. H. de 15 mm.).
V. - ÉVOLUTION DE L'APPAREIL CIRCULATOIRE. - L'évolution de l'appareil circulatoire se déroule en trois étapes.
A. Première circulation. {Circulation ombilicale). — Après s'être nourri âes réserves incluses dans ses blastomères, l'embryon assimile le contenu de la vésicule ombilicale et du cœlome externe, à l'aide des vaisseaux qui siUonnent le sac vitellin.
A ce moment, le bulbe cardiaque émet deux aortes, et ces aortes portent chacune une série d'artères vitellines ; ces artères se réduisent bientôt à deux branches, et finalement l'une des vitellines disparaît : c'est la droite chez le Lapin (10® jour) et la gauche chez J'Homme (35^ jour).
Chez le Lapin, l'artère aborde le sac vitellin, émet quelques branches, et se biftiïquc parfois, avant de dessiner un anneau {simis terminal) qu'on trouve chez tous les Rongeurs. Des collatérales, nées de l'artère et du sinus, procèdent des capillaires qui couvrent de leurs anastomoses la partie du sac vitellin étendue de l'ombilic fœtal au sinus terminal. Du réseau capillaire se détachent deux veines vitellines qui côtoient les bords latéraux du trou interamniotique et passent dans la splanchnopleure. Après avoir reçu le canal de Cuvier, qui collecte le sang des cardinales, chacune des vitellines aborde l'extrémité postérieure du cœur (v. Beneden et Julin). Chez l'Homme, les dispositions sont plus simples ; les artères vitellines ae ramifient dans toute l'étendue de la vésicule ombilicale; le sang retourne au cœur par les deux veines vitellines, et, plus tard, par la gauche seulement.
B. Seconde circulation (Circulation allantcAdienne). —^ En s'adjoignant des vaisseaux dé nouvelle formation, les vaisseaux de. la circulation ombilicale qui demeu-
Fig. 131. — Ia première circulation du Lapin {.schéma de v. Beneden et Julin, un peu modifié).
C, cœur ; A, aortes ; A.o.ra., artère vitelline ; S.T, sinus terminal artériel ; V.o.m., veine vitelline.
rent perméables contribuent à édifier un système vasculaire nouveau. Ce système .est caractérisé par ce fait qu'au niveau du placenta, le sang fœtal élimine ses déchets, s'hématose et fixe les principes reconstituants qu'il emprunte au sang maternel. Avant que ne se constitue la circulation placentaire, une série d'arcs aortiqucs se sont formés et certains d'entre eux persistent. Les aortes descendantes se sont fusionnées en une aorte impaire qui se divise en deux branches dont nous avons précisé la distribution. Nous connaissons les artères ombilicales, leur origine et leur trajet ; elles suivent le cordon pour se ramifier dans les villosités placentaires.
Le sang des \nlIosités est collecté par les veines ombilicales ou par une veine ombilicale unique (embryon humain) qui, parvenue à l'ombilic, se divise en doux branches. Ces veines suivent la somatopleure, le mcsoearde latéral, et se jettent dans les veines vitellines. Bientôt les veines ombilicales subissent, dans leur portion intraembryonnaire, de profondes modifications ; il ne restera d'elles qu'une branche scptale gauche qui pa.sse à la face inférieure du foie ; le sang de cette branche volumineuse, qu'on appelle dorénavant l'ombilicale gauche, gagne la veine cave inférieure en partie directement (canal d'Arantius), en partie par un long détour (veine porte et veines sus-hépatiques).
Par la veine cave inférieure, l'oreillette droite reçoit un mélange de sang artériel (veine ombilicale) et de sang veineux; ce sang mixte, mais surtout artériel, est aiguillé |>ar la valvule d'Eustachi vers l'oreillette gauche où il se mélange au sang que débitent, en minime proportion, les veines pulmonaires.
Il pénètre alors dans le ventricule gauche et dans Taorte. La majeuio partie de ce sang passe dans les vai.sseaux de la tête et du membre supérieur; une minime partie s'enga,ge dans 1 ' aort« descendante ; mêlée au sang veineux du canal artériel, elle se distribue au tulie digestif, aux membres inférieurs et surtout aux artères ombilicales. Pav la veine cave supérieure, dépourvue de valvules, l'oreillette droite reçoit le sang veineux de la tête. Presque tout ce sang traverse le ventricule droit et l'artère pulmonaire ; de là, il passe, en infime partie, dans les artères pulmonaires et, en majeure partie, dans le canal artériel et l'aorte descendante.
l'ig. 132. Fig. l.3:i.
Fig. 132. - Soliénia de la (JcuxiiMin- ciroulatioii 1. vciiu- cavi' inférieure. — 2, veine cavo supérieure. — 8, artère pulmonaire. — 3, canal artériel. — 4, aorte. — 5, orifice inter-auricuiaire. — 6 et 6", oreillettes droite et gauche. — 7 et 7", ventricules droit et gauche. — P, poumons dont les veines (veines pulmonaires) gagnent l'oreillette gauche. — F, foie. — V, viscères abdominaux. — PI, placenta. Le sang artériel est incolore; le sang veineux est noir; les vaisseaux parcourus par un mélange de sang artériel et de sang veineux sont d'un gris plus ou moins foncé, en rapport avec leur teneur en sang veineux.
Fig. 133. — Schéma de la troisième circulation. 1, veine cave «upérieure. — 2, veine cave inférieure. — h, crosse, de l'aorte. — 3, artères do. la têt^c et du membre supérieur. ■ 4. aorte descendante. - 6, artère pulmonaire. - 7. veines pulmonaires. — P, poumon ; 0, oreillettes , V, ventricules ; F, foie. (Les veines sont en noir.)
ORGANOGENÈSE
En résumé, pendant presque toute la vie intra-utérine, il existe un système circulatoire unique, qui draine un mélange de sang rouge et de sang noir. Ce mélange n'est pas homogène ; le sang artériel y prédomine dans la région supérieure de l'embryon, le sang veineux dans la région sous-ombilicale. Notons encore que la veine ombilicale est le seul vaisseau de la deuxième circulation qui contienne du sang rouge, car son sang vient de s'hématoser au niveau du placenta.
C. Troisième circulation. — A mesure que s'approche le moment de la naissance, le poumon se développe, et des modifications nouvelles apparaissent, qui préparent l'instauration d'un nouveau régime circulatoire, caractérisé par un dédoublement complet du système vasculaire : il existera, dès lors, une circulation générale et une circulation pulmonaire, absolument indépendantes l'une de l'autre. Déjà le trou de Botal et le canal artériel se sont rétrécis ; aussi le sang ne passe-t-il qu'en minime proportion de la veine cave inférieure dans l'oreillette gauche et de la veine cave supérieure dans l'aorte descendante.
A la naissance le placenta est éliminé ; les vaisseaux ombilicaux sont sectionnés après ligature ou oblitérés par mâchonnement, au niveau du cordon ; la circulation placentaire est brusquement suspendue. La veine ombilicale et le canal d'Arantius se transforment en cordons fibreux et il en va de même pour les artères ombilicales, La valvule d'Eustachi s'atrophie ; le trou de Botal va se fermer : tout le sang des veines caves passera de l'oreillette droite au ventricule droit et de là dans l'artère pulmonaire. Comme le canal artériel s'oblitère, tout le sang de l'artère pulmonaire passe dans les poumons qui soilt devenus perméables à l'air ; la circulation pulmonaire acquiert une importance exceptionnelle. De ce fait, la pression diminue dans le cœur droit qui fournit aux poumons dilatés la quantité de sang nécessaire à la fonction respiratoire ; elle augmente dans le cœur gauche qui reçoit le sang hématose dans le poumon. Le dédoublement de la circulation n'est absolument
parfait qu'au moment où le trou de Botal a achevé de s'obturer, où le canal artériel s'est complètement obli- ^--^1^^*^^.}^---^ téré. Cette oblitération, parfois complète au 4^ mois, ne s'achève parfois qu'à la fin de la 2^ année (Gérard).
VI. — RATE. - La rate est reconnaissable sur l'embryon du 38" jour (Robin), et même plus tôt, au stade de 7 mm. (His). Elle occupe le bord libre du mésogastre dorsal.
Son origine est discutée. Chez la Truite et l'Acanthias (Laguesse), elle procède du mésoderme qui entoure la veine porte future. Kupfïer estime que chez l'Esturgeon, l'ébauche splénique résulte de la dissociation d'une partie des bourgeons pancréatiques en voie d'accroissement ; elle proviendrait donc de l'épithélium intestinal. Maurer, chez les Batraciens, arrive à cette conclusion que certaines cellules de l'épithélium intestinal émigrent le long des vaisseaux mésentériques, et s'accumulent près de l'estomac pour constituer la rate. Enfin
Fig. 134. — Coupe traus v(Tsal(' de la partie postérieure de l'abdoiiien.
E-, rein gauclie ; Pc, pancréas ; Ra, rate ; A.C., arrière-cavité des épiploons ; E, estomac ; I, intestin ; F, foie (Embryon de Souri 8 de 10 mm.)
W. Mùller (1871) croit à l'origine cœlomique de la rate. L'épithélium coplomique du mésogastre dorsal est net chez l'embryon humain do 8 mm. Il se stratifié (Kollmann 1900, v. Tonkofî 1900) sur l'embryon de 10 mm. et ses cellules profondes se transforment en mésenchyme. Plus tard, répithélium cœlomique redevient simple et cesse de donner naissance à du mésenchyme. Les corpuscules de Malpighi sont reconnaissables un peu avant la naissance.
I. - VAISSEAUX LYMPHATIQUES. - Ranvier pense, et cette hypothèse a été confirmée, que les premiers troncs lymphatiques dérivent des gros troncs veineux de la base du cou. A la façon d'une glande, ils apparaissent comme des bourgeons cellulaires pleins, s'accroissent vers la périphérie, se ramifient à maintes reprises et se creusent secondairement. Les parties respectées par ce processus constituent les parois et les valvules des troncs lymphatiques. Quant aux capillaires, ils se montrent, sur les flancs ou à l'extrémité des troncs, comme des diverticules creux. Leur développement est exubérant, comme celui des vaisseaux sanguins ; aussi, dans les organes où ils n'ont aucun rôle à jouer, ces capillaires disparaissent-ils, en laissant pour résidus des vésicules closes ou des culs-desac dont l'extrémité est renflée en ampoule ou repliée, à la façon d'une glomérule sudoripare. Une fois développés, ces capillaires s'anastomosent parfois : telle est l'origine du gros chylifère central des villosités du Lapin.
F. Sabin a vu, sur le Porc (embryon de 14 mm. 5), les premiers lymphatiques naître de la sous-clavière, sous l'aspect d'un bourgeon creux, sessile, puis pédicule. Ce bourgeon se trifurque ; ses deux branches cutanées gagnent l'une la tête, l'autre le thorax ; sa branche profonde représente l'origine des canaux thoraciques, pairs à l'origine. Plus tard, une anastomose transmédiane s'étabh't entre ces deux canaux ; le segment inférieur du canal droit déverse sa lymphe dans le canal gauche ; le segment supérieur du canal droit disparaît dans sa région caudale, et persiste dans sa région céphalique, sous le nom de grande veine lymphatique. De nouveaux lymphatiques apparaissent, plus tard, à l'union des veines sciatiques et cardinales inférieures. Les troncs, nés de la sorte, se ramifient autour des veines iliaques.
Chez le Lapin (Lewis, 1906), la jugulaire interne émet une série de bourgeons qui s'isolent de la jugulaire, et se fusionnent en un sac allongé qui s'abouche plus tard dans le système veineux, à l'union des jugulaires et de la sous-clavière. Pareil processus s'observe sur nombre de veines (azygos, mammaire externe, mésaraïques) et aussi sur la veine rénale (Baëtjer 1908).
Plus récemment, Sala, Huntington, Mac Clure ont précisé l'origine des lymphatiques. A l'union des cardinales supérieures et inférieures, se différencient trois plexus, deux ventraux et un dorsal. Ces p'exus s'isolent du système veineux et
168 ORGANOGENESE
se fusionnent en un sac jugulaire qui, secondairement, s'ouvre dans les veines. Quant aux premiers troncs lymphatiques, ils procéderaient de lacunes disposées au pourtour des veines. Ces lacunes s'ouvrent les unes dans les autres, et débouchent finalement dans les sacs jugulaires, tandis que la veine qui leur a servi de vaisseau directeur s'atrophie souvent et disparait (Huntington).
II, — GANGLIONS. — Des ganglions apparaissent sur le trajet des vaisseaux lymphatiques préexistants. Les ganglions inguinaux sont reconnaissables au 3® mois ; à 3 mois 1/2, substances corticale et médullaire se distinguent aisément.
Partout où, sur le trajet d'un lymphatique, se forme un ganglion, apparaît un nodule conjonctif, si richement vascularisé par le sang qu'il ressemble à une goutte de vermillon. Ce nodule serait l'origine du tissu folliculaire ; il se développe en provoquant, à son niveau, l'atrophie du lymphatique (Ranvier),oii en refoulant ce vaisseau dont il s'entoure (Chiewitz, GuUand), pour se constituer un sinus cortical. Mais comment communiquent les afférents et les efférents du ganglion ? Ranvier pense que le nodule est abordé par des bourgeons qui proviennent du bout périphérique (futur afférent) et du bout central (futur efférent) du lymphatique, interrompu par le développement du nodule ; les bourgeons se dilatent et ^'ouvrent les uns dans les autres. Chiewitz et GuUand estiment que les sinus se creusent en plein tissu folliculaire, du hile vers la surface convexe du ganglion.
