I. - PREMIERS DÉVELOPPEMENTS

Le système 'nerveux se différencie très tôt, de même que la corde. Un épaississement de l'ectoderme dorsal de l'embryon, dont les éléments deviennent prismatiques, marque son siège futur {plaque neurale). Cette plaque, qui occupe la ligne médiane, se déprime bientôt en une gouttière neurale dont le fond repose sur la notocorde ; cette gouttière s'élargit, et s'approfondit, surtout au niveau de l'extrémité céphalique de l'embryon ; ses bords latéraux se soulèvent, se rapprochent et se soudent sur la ligne médiane. Un canal neural est constitué. Cette occlusion s'opère assez vite (Lapin du 9^ jour). Elle débute au niveau de la région qui se différenciera en cerveau moyen ; elle se propage de là dans les deux sens, mais plus vite en avant qu'en arrière ; elle respecte les deux extrémités du canal neural (neuropore antérieur et neuropore postérieur). Le neuropore antérieur est une fente verticale et médiane, en continuité avec l'ectoderme cutané ; il se clôt après l'apparition de la vésicule oculaire, chez l'embryon muni de 23 somites, et l'on qualifie de plaque terminale la membrane qui résulte de sa fermeture. Le neuropore postérieur est large et losangique ; il débouche dans le canal neurentérique ; son occlusion est plus tardive que celle du neuropore antérieur.

Enfin, le canal neural perd ses connexions avec l'ectoderme, et s'isole dans le feuillet moyen. Au moment où s'effectue l'occlusion des neuropores, le névraxe compte deux segments : l'un cranial, dilaté en vésicule , est Venréphale ; l'autre caudal, plus ou moins cylindrique, est la moelle épinière.

La paroi du névraxe est d'abord d'épaisseur sensiblement égale ; mais cette paroi su modiHe rapidement. Sa région ventrale (plancher, plaque hasale) et sa région dorsale [toit, voûte) deviennent d'une remarquable minceur. La première marque « la ligne de fusion des lèvres du blastopore » ; la seconde représente « la ligne suivant laquelle se ferme la gouttière neurale ». Les flancs du canal neural sont très épais ; un sillon intérieur {sillon latéral) y délimite deux régions : l'une, dorsale {plaque alaire), reçoit les terminaisons des nerfs sensitifs; l'autre, ventrale {plaque

fondamentale), constitue la zone d'origine de tous les nerfs moteurs. C'est seulement au niveau des flancs du canal neural que se groupent les cellules nerveuses ; toit et plancher sont, au contraire, des régions dépouvues de neurones.

Tout le temps que le névraxe demeure à l'état de gouttière, sa paroi est constituée par un épithélium prismatique simple. Quand la gouttière s'est transformée en un canal, sa paroi a l'apparence d'un épithélium stratifié, car les noyaux y paraissent superposés sur cinq ou six couches.

Bientôt toit et plancher s'amincissent dans des proportions considérables ; déjà certaines cellules de l'ectoderme neural se sont transformées en cellules épendymaires et traversent de part en part toute l'épaisseur du névraxe, tandis que d'autres cellules {cellules germinatives) constituent, au pourtour du canal épendymaire, une bordure presque continue de cellules en mitose. Les cellules - filles de cette mitose évolueront partie en neuroblastes, partie en cellules névrogliques. A ce stade une coupe du névraxe montre trois zones : 1° une plaque interne constituée par l'extrémité interne des cellules épendymaires et par les cellules ger mi native s qui se divisent par mitose (Altmann); 2° une couche engainante où

s'accumulent les noyaux {couche des noyaux) des cellules épendymaires; en dehors de ces noyaux, s'étale une assise discontinue de neuroblastes ; 3° un voile marginal. Ce voile est formé d'abord par l'extrémité périphérique des cellules épendyinaires ; il est alors anucléé. Plus tard, il sera pénétré par des cellules névrogliques et par les axones des neuroblastes. Ces axones sont d'abord nus ; ils se revêtiront ultérieurement de myéline.

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Fig. 135. — Histogenèse du névra.xe.

1, paroi de la gouttière médullaire (embryon de J-apin). — 2, paroi médullaire immédiatement après la fermeture de la gouttière (embryon de Porc de 5 millimètres). — 3, paroi médullaire (emiiryon de Porc de 10 millimètres) (d'après Hardesty).

1, ectoderme neural. — 2, cellule germinative. — 3, couche des noyaux. — 4, voile marginal.

ORGANOGENESE