II. - MOELLE
La moelle est d'abord un tube creux, assez régulièrement calibré. Puis sa paroi s'épaissit au niveau des lames fondamentales : cet épaississement cylindrique est l'ébauche des cornes antérieures (E. H. de 8 mm.). Plus tard (E. H. de 12 mm.), un second épaississement prismatique apparaît sur la plaque alaire : il constitue l'origine des cornes postérieures. Les deux épaississements sont réunis par un segment intermédiaire, mince.
La lumière du canal neural se modifie comme les parois. Ovale au début, losangique sur les embryons de 8 mm., elle acquiert la forme d'un fer de
Fig. 136. — Trois stades du développement de la moelle chez des embryons humains de 12 mm. 5
(I) ; de 18 mm. 5 (II) ; de 3 mois (III).
CE, canal épchdymaire ; RP, racine postérieure ; RA, racine antérieure; Ca, cordon antérieur Cp, cordon postérieur (d'après llis).
anco (12 mm.) à la suite de développement des cornes postérieures. Bientôt ce n'est plus qu'une fente antéro-postérieure (E. H. de 13 mm. 8) qui s'oblitère, d'arrière en avant, par accolement et fusion de ses parois (E. H. de 24 mm.). La lumière constitue finalement un canal polyédrique (E. H. du 3*^ mois), puis arrondi, d'étendue très restreinte. C'est seulement au niveau du ventricule terminal que le canal épendymaire garde son aspect initial.
La substance grise se montre d'abord sur les parties antérieures {lame fondamentale), et, plus tard, sur les parties postérieures de la moelle [lam alaire). Les racines motrices se détachent des cornes antérieures (E. IL (■> mm.). Elles se dirigent d'abord de dedans eu dehors et plus tard d'arrière en avant. Sur les embryons de 8 mm., les cornes postérieures sont abordées par les fibres venues des ganglions spinaux. Plus tard (2^ mois 1/2), se dessinent les renflements cen^ical et lombaire, qui répondent aux racines des membres.
LE SYSTÈME NEHVEUA 173
La substance blanche n'apparaît qu'après la substance grise. Elle est d'abord dépourvue de myéline. L'ébauche du cordon antérieur est constituée par des fibres ^ de la substance grise qui franchissent la ligne médiane {commissure antérieure) pour se porter au-devant de la corne antériouro du côte opposé {formation arquée). Certaines fibres de cette formation arquée se prolongent même à la face externe de la corne antérieure et concourent à grossir le cordon latéral ; la majeure partie de ce cordon procède de fibres venues de la corne postérieure homolatérale.
Quant au cordon postérieur, son ébauche est indiquée par les racines postérieures qui se divisent en deux branches en abordant la moelle. Ces branches, ascendante et descendante, se' rassemblent en un faisceau de coupe ovalaire. Ce faisceau ovale occupe d'abord la face externe de la corne postérieure; plus tard, il entoure la corne, et plus spécialement sa partie interne.
La différenciation de la myéline marque le second temps du développement de la substance blanche (Flechsig). L^ myéline apparaît à une date fixe dans un même groupe de fibres ; l'époque de la myélinisat on varie donc avec les cordons considérés. Cette myélinisation serait contemporaine de l'entrée en jeu du faisceau considéré. Elle s'effectue sur les voies courtes {faisceaux fondamentaux) au 5® mois. C'est à peu près à la mêjne époque que le cordon postérieur se myélinise (4*' et 5® mois), et il se myélinise de dehors en dedans. Puis, c'est le tour du cordon antérieur, et enfin du cordon latéral (faisceau cérébelleux direct [7® mois] ; faisceau pyramidal [fin du 9® mois]).
Quand les cordons postérieurs s'épaississent, une encoche sépare cordons droit et gauche que certains auteurs regardent comme, l'origine du sillon médian postérieur. En réalité, ce sillon fait défaut ; il est occupé par une cloison névroglique, issue du toit du canal épendyinaire ; cette cloison tient la place du segment de ce canal qui s'est oblitéré (Lenhossek).
Une cloison névroglique identique se développe au niveau de la commissure antérieure (Prenant) mais, au-devant de cette commissure, un sillon médian antérieur existe, à n'en pas douter. D est déterminé par le développement des cornes antérieures. Une cloison vasculaire, issue de la pie-mère, l'occupe dans toute son étendue.
En somme, le plancher de la moelle fournit le septum antérieur ; son toit fournit le septum postérieur.- De la lame fondamentale, cylindrique, dérivent les cornes antérieures avec les noyaux des racines motrices, les cordons antérieurs et le segment antérieur des cordons latéraux, y compris le faisceau pyramidal. De la lame alaire, plus ou moins prismatique, procèdent la corne postérieure, le cordon postérieur, la partie postérieure du
174 ORGANOGENÈSE
cordon latéral, et les noyaux de terminaison des fibres sensitives, issues des ganglions rachidiens.
Aux premiers stades du développement de la moelle, le cana^ épendymaire s'ouvre dans l'intestin primitif. Le canal neurentérique, une fois disparu, par accolement de ses parois, la moelle est close à son extrémité caudale ; sa région sacrée s'étire en cône. Au niveau de ce cône médullaire, le canal épendymaire se dilate {ventricule ou sinus terminal) et sa paroi est mince.
La moelle se développe aussi vite que le rachis jusqu'à la fin du 3^ mois, et son extrèmité inférieure répond à l'extrémité inférieure du rachis et à l'éminence ooccygienne. Plus tard, le rachis s'accroît beaucoup plus vite que la moelle ; aussi l'extrémité inférieure de la moelle, solidement adhérente à la peau, dessine-t-elle une anse à concavité supérieure ; le segment antérieur de l'anse, adossé au coccyx, s'atrophie au 4^^ mois ; le segment postérieur, oblique de bas en haut et d'avant en arrière, se transforme en amas cellulaires, parfois kystiques (5® mois) ; ces amas commencent à s'atrophier au 6® mois ; on en trouve encore des restes à la naissance. Ce sont là les débris médullaires paracoccygiens.
Pendant ce temps, la moelle s'est détachée de la base du coccyx (fin du 3® mois) ; au 6« mois, elle remonte jusqu'à la base du sacrum ; au O*' mois, elle atteint le disque qui sépare les 2« et 3® vertèbres lomba.ires. De cette ascension de la moelle résultent de profondes modifications dans la direction des racines rachidiennes. Tandis que les racines cervicales restent sensiblement horizontales, les racines dorsales, et surtout les racines lombaires sont obliques de dedans en dehors et de haut en bas ; les racines sacrées sont presque verticales.
Enfin, il importe de noter que la moelle évolue de haut en bas ; à une même époque, on trouve toujours la moelle cervicale plus différenciée que la moelle lombaire.
C'est à la 4^ semaine que les vaisseaux, venus des intercostales, au niveau du rachis, ou de l'aorte, au niveau du crâne, apparaissent sur le plancher du névraxe. Plus tard, les artères spinales abordent la moelle, de chaque côté de la ligne médiane, en avant d'abord (artères spinales antérieures), en arrière plus t€«rd (artères spinales postérieures). A la 6* ou 7® semaine, les artères spinales droite et gauche se fusionnent en un seul tronc, et c'est seulement au 3® mois qu'apparaissent les artères des racines motrices.