II. - MEMBRANES OCULAIRES

1 . Rétine. — Des deux feuillets de la vésicule oculaire secondaire, l'externe, mince et pigmenté, constitue la couche pigmentaire de la rétine ; l'interne, épais, formera les autres couches de l'organe. De ses éléments, disposés sur une seule assise, mais qui paraissent stratifiés, du fait que les noyaux sont disséminés à des hauteurs différentes, les uns gardent leurs rapports originels : ce sont les fibres de Mûller qui représentent la névroglie rétinienne ; les autres perdent leurs connexions avec la face superficielle [cellules multipolaires), avec la faco profonde [cellules visuelles), ou avec les deux faces du feuillet interne de la

Fig. 160. — Rccœistructiou de ,rœil d'un embryon i^umain de 12 mm. 5 (d'aprè.s Dedokind).

F, fente oculaire ; VO, vésicule oculaire ; Or, cristallin.

rétine {cellules bipolaires et horizontales). Puis les cellules- multipolaires émettent un axone qui s'étend, d'avant en arrière, dans le pédicule optique.'pour gagner les centres visuels. C'est en dernier lieu qu'apparaissent les cônes et les bâtonnets (fin du 7® mois) ; ce sont de simples expansions des cellules visuelles dont

la valeur est celle d'un dérivé ciliaire. Quant à la tache jaune, elle se constitue aux 6® et 7® mois.

Sur les embryons jeunes, la rétine se termine brusquement, au niveau dé l'équateur :du cristallin, par un bord aussi épais que le reste de la rétine; sur les embryons plus âgés, la cupule optique se prolonge à la face antérieure du cristallin par un bord très court et très mince. On distingue, dès lors, une. rétine postérieure, et une rétine antérieure. La première est seule capable de recevoir les impressions lumineuses et elle s'accole à la choroïde sans lui adhérer; une ligne sinueuse [ora serrata) marque l'union de ces deux régions de la rétine. La rétine antérieure revêt successivement la choroïde ciliaire (rétine ciliaire) et \^ face postérieure de l'iris (rétine irienne) ; elle adhère intimement au mésoderme qui constitue ces deux organes. Mais au niveau du corps ciliaire, la rétine, dont le feuillet externe seul est pigmenté, se soulève en villosités cylindriques^ dont l'axe grêle est occupé par du tissu conjonctif et des vaisseaux ; au niveau de l'iris, la rétine est plane et ses deux couches cellulaires sont pigmentées ; l'antérieure édifie le dilatateur de l'iris (Vialleton, Grynfeltt), la postérieure, le sphincter pupillaire (Nussbaum, Collin).

Le nerf optique est originellement un pédicule creux où s'engage un prolongement du 3® ventricule. Puis il se déprime, à sa face inférieure, en une gouttière où chemine l'ar-

Fig. 170. — Œil d'un embryon humain de 12 mra. (préparation de M. de Kervîly). 1, feuillet externe. — 2, feuillet interne de la vésicule oculaire. — 3, cnstarnn (Gr. = 75 d.).

■Fig. 171. — Coupe totale de l'œil d'un embryon humain de 31 mm.

P, paupières encore soudées , C, çpmée ; R, rétine ; Gv, corps vitré ; Cr., cristallin.

208 ORGANOGENESE

tère centrale de la rétine. Les parois du pédicule s'épaississent ; sa cavité s'efface ; la gouttière qui court à son bord inférieur se ferme par accolement et fusion de ses lèvres : le pédicule creux s'est transformé en un pédicule plein ; des fibres nerveuses, centripètes pour la plupart, y pénétrent, qui proviennent de la rétine.

2. Choroïde. — Le mésoderme qui entoure le vésicule oculaire se différencie (4^ mois) en deux couches, l'une profonde {choroïde), l'autre superficielle {sclérotique).

La première, contiguë à la rétine, se continue avec la capsule vasculaire du cristallin ; elle est d'abord formée par des vaisseaux {chorio-capillaire) ; fibres conjonctives et pigment y apparaissent tardivement. Le segment antérieur de la choroïde, qui adhère intimement au bord aminci de la cupule rétinienne, forme le muscle et les procès ciliaires, et, plus en avant, le stroma de l'iris.

3. Sclérotique et cornée. — La sclérotique est une membrane fibreuse qui sert d'insertion aux muscles oculaires, développés à la fin du 2^ mois. Elle se poursuit dans cette couche de mésoderme qui s'interpose entre le cristallin et l'ectoderme cutané. Au début du 3® mois, au-devant du globe oculaire, cette nappe se clive en deux lamelles que sépare le chambre antérieure de Vœil. La lamelle postérieure, très mince, fournira l'épithélium antérieur de l'iris ; l'antérieure, plus épaisse, constitue le tissu cornéen et l'épithéhum postérieur de la cornée.

La cornée est donc une membrane conjonctive revêtue en avant d'un épithélium ectodermique, en arrière d'un épithélium mésodermique ; elle est constituée, au début du 4® mois ; les vaisseaux qu'elle possède s'oblitèrent avant la naissance, de son centre à sa périphérie.

III. — CRISTALLIN. — La vésicule cristallinienne est d'abord globuleuse ; sa paroi est mince ; sa cavité spacieuse est parfois comblée par des détritus épithéliaux, appelés à se résorber.

Puis la vésicule s'aplatit, d'avant en arrière ; sa paroi antérieure est formée d'une assise de cellules polyédriques basses {épithélium cristallinien) , sa paroi postérieure s'épaissit, car ses cellules se sont allongées en prismes hexagonaux {fibres cristalliniennes). De ce fait, la cavité du cristallin se rétrécit d'arrière en avant et disparaît progressivement. Le cristallin est dès lors un nodule épithélial massif. L'accroissement de l'organe s'effectue au niveau de son bord : c'est là que les cellules de l'épithélium cristallinien entrent en mitose et s'étirent pour constituer de nouvelles fibres. Sur toute sa périphérie, le cristallin édifie une mince membrane : la crisialloïde.

Capsule vaseulftlre. — Dès que le pédicule cristallinien a disparu, la vésicule cristallinienne s'écarte de l'ectoderme cutané auquel elle était accolée.

Le mésoderme constitue autour du cristallin une capsule véritable, reconnaissable à la fin du 2^ mois. Cette capsule se vascularise richement. Son segment postérieur est abordé par Tartère hyaloïdienne. Cette aftère, qui continue l'artère centrale de la rétine, passe dans le canal de Cloquet, et fournit le réseau nourricier du corps vitré. Le segment antérieur de la capsule est irrigué par les vaisseaux choroïdiens. ' Ultérieurement, vaisseaux hyaloidiens et choroïdiens, qui constituent des systèmes séparés, s'anastomosent à l'équateur du cristalUn (Arnold). La capsule vâsculaire, très développée au 7® mois, s'atrophie un peu avant la naissance. La pupille résulte de sa résorption.

IV. — CORPS VITRÉ. — Le tissu conjonctif, qui a pénétré dans la fente oculaire, s'isole du mésoderme dont il procède, qyand les lèvres de La fente oculaire se sont soudées. Très richement vascularise, il constitue le corps vitré primaire. Ultérieurement, à son pourtour, au contact de la rétine, se développe un corps i>itré secondaire, avasculaire et d'origine ectodermique. Il s'accroît, en déterminant l'atrophie du corps vitré primaire qu'il entoure et repousse dans la région centrale du globe oculaire. Tornotola et d'autres estiment que le corps vitré, à quelque époque qu'on le considère, est une formation névroglique, d'origine rétinienne.

V. — ANNEXES DU GLOBE OCULAIRE. — a) Les paupières apparaissent comme deux replis cutanés, l'un supérieur, l'autre inférieur (6^ semaine), qui se soudent par leur bord libre, ectodermique (E. H. 3 cm. 5), pour se séparer, un peu avant la naissance.

b) Les glandes lacrymales se forment au début du 3® mois, au niveau du cul-de-sac externe de la conjonctive. Ce sont d'abord des cordons épithéliaux, cylindriques, parallèles les uns aux autres (E. H. 4 cm.). Ces cordons, au nombre de 6 ou 7, se bossellent, se divisent à leur extrémité (E. H. 55 mm.) et se creusent finalement pour constituer les glandes lacrymales.

c) Les voles lacrymales procèdent d un cordon cellulaire plein qui naît du fond du sillon lacrymo-nasal, sur toute l'étendue de cette gouttière, et s'isole ensuite (6« semaine) dans le tissu conjonctif. De la partie supérieure du cordon lacrymo-nasal procède le bourgeon du conduit lacrymal inférieur, et, un peu plus tard (E. H. 11 mm.), le bourgeon du

Branca. — Embryologie.

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conduit supérieur. Le cordon continue à s'allonger par ses deux extrémités ; il se couvre d'excroissances transitoires, et se creuse d'abord au niveau de la partie la plus large du cordon, qui constituera le sac lacrymal. La lumière se propage, de là, dans les deux sens ; les points lacrymaux sont perméables .au début du 5^ mois (Jouve), l'extrémité inférieure du canal nasal, à la fin de la grossesse.