CHAPITRE Vi

I. — PREMIERS DÉVELOPPEMENTS. — On discute encore sur les premiers développements de l'appareil respiratoire. Balfour, Totirneux estiment que la face ventrale de l'intestin céphalique émet (E. H. 3 mm. 2) une gouttière longitudinale. L'extrémité craniale de cette gouttière respiratoire est limitée « en haut et en avant par une saillie transversale», qui résulte de la fusion des 4^ arcs sur la ligne médiane : c'est là l'ébauche de l'épiglotte qui garde, jusqu'à la fin du 1^^ mois, les traces de sa dualité primitive. L'extrémité caudale de la gouttière respiratoire atteint le septum transversum, et elle est bifurquée sur l'embryon de G mm. En même temps, la gouttière endodermique s'isole, de bas en haut, de l'intestin céphalique, pour constituer le tube laryngo-trachéal qui, ultérieurement, différencie deux poumons.

Goette et Fol soutiennent, au contraire, que les, vésicules pulmonaires apparaissent avant les voies respiratoires ; ces vésicules se forment immédiatement en arrière de l'appareil branchial : elles auraient la valeur d'une paire de poches branchiales.

Weber et Buvignier (1903) estiment que les poumons, loin de représenter une poche branchiale actuelle, profondément transformée, sont dus à « la réapparition d'une poche branchiale ancestrale »,

II. — LARYNX. — Simple renflement de la partie supérieure de la trachée, le larynx est reconnaissable à la 5® semaine.

Son extrémité supérieure est limitée en avant par la furcula, unie aux extrémités antérieures des 4'^ arcs, en arrière par les bourrelets aryténoïdiens, latéralement par les replis aryténo-épiglottiques. Les bourrelets aryténoïdiens se terminent par un tubercule qui fait saillie dans le pharynx ; une fente -«'erticale {rimule) les sépare, qui se comble bientôt du fait de la croissance rapide de ses bourrelets. Les tubercules aryténoïdiens grossissent également et viennent s'appliquer contre la face postérieure de l'épiglotte. De la sorte, l'orifice supérieur du larynx, primitivement triangulaire, se transforme en une fente qui prend l'aspect d'un ancre sans crochet (Kôllikcr).

Dans la l'^ moitié du 2^ mois, la cavité du larynx est oblitérée, presque

complètement, par un bouchon épithélial, étendu du vestibule à la glotte future. Ce bouchon persiste sur les embryons de 14 à 37 mm. (Soulié et Bardier) ; il est traversé en arrière par le conduit pharyn go-trachéal, et en avant par un canal, continu ou discontinu ; ce canal vestihulaire , de section triangulaire, se prolonge jusqu'à la trachéfi. Chez les embryons du 2^ mois, ce bouchon épithélial émet deux expansiods latérales qui sont l'origine des ventricules. Au début du 3^ mpis, le bouchon se désagrège, dans toute son étendue : le larynx est pourvu d'urne cavité où débouchent les ventricules ; l'orifice des cavités ventriculaires est limité en haut parles cordes vocales supérieures, en bas par les cordes inférieures.

La muqueuse est revêtue d'uTi épithélium prismatique vibratile ; les cils font défaut seulement sur la face glottjque de la corde inférieure ; l'épithéUum devient pavimenteux sur la corde supérieure, chez l'enfant de

Fig. 187. — Développement du larynx, chez trois embryons huiuains de 19 mm., 30 mm. et 55 mm.

1, langue. — 2, épiglotte. — 3, tubercule aryténoïdien, — 4, bourgeon aryténoïdien. — 5, repli pharyngo-épiglottique. — 6, paroi de pharynx. — 7, repli ary-épiglottique. — 8, orifice du canal pharyngo-trachéal. — 9, rainure inter-aryténoïdienne. — 10, portion cartilagineuse de l'épiglotte. — 11, orifice pharyngien du larynx. — 12, tubercule' de Santorini. — 13, portion non cartilagineuse de l'épiglotte. — 14, tubercule de Wrisberg. — 15, fente inter-aryténoïdienne (d'après Soulié et Bardier).

5 à 6 mois. Les glandes du larynx apparaissent à la fin du 3® mois, et les follicules clos après la naissance.

Les pièces squelettiques du larynx apparaissent successivement : 1° V épiglotte dérive des 4® arcs sous forme de saillies qui se fusionnent en un bourrelet transversal, échancré sur la ligne médiane (E. H. 6 mm.). Plus tard (E. H. 37 à 40 mm.), la partie médiane du bourrelet s'épaissit, se chondrifie (3® mois), et des fibres élastiques s'y différencient (5^ mois) : elle constitue l'épiglotte définitive ; les parties latérales du bourrelet, demeurées à l'état de tissu conjonctif, fournissent les plis pharyngo et glosso-épiglottiques latéraux. 2° Le thyroïde procède de deux ébauches latérales, qui se fusionnent au-dessus et au-dessous de la région des cordes vocales ; ces ébauches demeurent indépendantes dans leur partie toute

ORGANOGENÈSE

supérieure [incisure thyroïdienne) et dans la région vocale. Là, se forme une pièce d'union, le cartilage vocal, qui se fusionne avec les ébauches latérales (Fleischmann, Arnold, Nicolas). 3° Le cricoïde apparaît comme un anneau continu. 4° V aryténoide évolue plus tardivement que les autres cartilages ;

formé à la fm du 3® mois, il n'acquiert qu'à la naissance sa structure définitive. C'est au 4® mois qu'apparaissent les articulations du larynx.

Loin d'apparaître comme un sphincter continu, destiné à se fragmenter, les muscles intrinsèques du larynx constituent déjà, sur l'embryon de 19 mm., quatre groupes bien isolés : l'ary-arytenoidien, le crico-aryténoïdien postérieur, le crico-thyroïdien, le thyro-crico-aryténoïdien. Au début du 3® mois, ce dernier muscle se divise en thyro-aryténoïdien et en cricoaryténoïdien latéral ; le muscle vocal demeure rudimentaire jusqu'au

Fig. 183. — Développement du poumon.

1, embryon de 3 mm. (d'après Bromann). — 2, 3, 4, embryons de 4 mm. 3, 8 mm. 5, 10 mm. 5 (d'après W. His).

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Fig. 189. — Deux coupes postant la l''^ sur les branches souches, la 2® sur les poumons d'un embryon

humain de 15 mm.

Br, broncrfies ; CE, œsophage ; P, pneumogastrique.

début du 9® mois : il subit alors un accroissement brusque et rapide (Soulié et Bardier).

III. - TRACHÉE ET BRONCHES. - La trachée s'étend du larynx aux bronches ; les bronches représentent originellement l'extrémité distale de la trachée bifurquée et renflée en deux sacs ; ces sacs creux sont revêtus

d'un épithélium prismatique ; situés derrière le cœur, au-devant de l'œsophage, ils sont plongés dans une couche épaisse de mésoderme {éminence pulmonaire) y aux dépens de laquelle se constituent le tissu conjonctif, le squelette, les muscles bronchiques et la plèvre pariétale.

'iV. — POUMONS. — Les bronches-souches occupent la partie centrale de l'éminence pulmonaire ; à la fm du 1®^ mois, elles émettent leurs premières branches ; ces branches sont au^ nombre de 2 à droite, et

Fig. 190. — Poumon humain'en voie de développement.

3, tissu conjonctif. — 4, vaisseau. (D'après une

. 1 , bronche. — 2, extrémité d'ime bronche préparation de M. de Kervily.)

d'une seule à gauche. Les bronches-souches, avec leurs premiers rameaux, constituent les bronches lobaires ; il existe 3 bronches lobaires à droite et 2 à gauche. Cette asymétrie originelle de la ramification bronchique a été observée chez l'Homme, la Taupe (v. Winiwarter), le Porc, etc. Les rameaux lobaires naissent de la bronche souche au-dessous du point où cette bronche est croisée par l'artère pulmonaire : elles sont hyparténelles, à l'exception de la bronche supérieure droite. Chez le Mouton (d'Hardivillier), il y aurait une bronche épartérielle gauche, symétrique de la bronche épartérielle droite, mais cette bronche s'atrophie rapidement.

Fig. 191. — Groupement des ramifications bronchiques en lobules, entourés d'ime gaine conjpnctive lâche (embryon humain de 15 cm).

Les bronches lobaires se divisent d'abord parle mode monopodique ; elles émettent des branches inconstantes (bronche du lobe infra-cardiaque) ;

plus tard, elles se ramifient par dichotomie ; la vésicule sphérique qui les termine s'aplatit, s'échancre et se divise en deux masses formées d'un pédicule grêle et d'un renflement terminal, plus ou moins sphérique. Jusqu'ici, bronches et poumons ont évolué comme une glande en grappe.

A partir du 6^ mois, le poumon qui a grossi se, développe aux côtés du cœur. Les ramifications bronchiques ultimes (canaux alvéolaires, vésicules terminales) se différencient, se groupent et ne tardent pas à émettre des évaginations globuleuses, très petites mais très nombreuses ; ces évaginations, qui s'ouvrent dans la branchiole par un large orifice, sont les alvéoles pulmonaires :

elles sont autrement nombreuses chez le fœtus que chez l'adulte.

L'épithélium des voies respiratoires est un épithélium prismatique stratifié. A partir du 3^ mois, cet épithélium se revêt de cils sur les bronches ; sur les sacs appendus aux bronches, le revêtement est représenté par un épithélium cubique simple. Il devient brusquement lamelleux, sur les alvéoles, le jour de la naissance :

et pour mieux s'adapter à leur tonetion, nombre de cellules peident leur noyau et se fusionnent en larges placards.

Nous étudierons ultérieurement le développement des plèvres (p. 261).

Fig. 192. — Poumon de fœtus à terme, avec son épithélium alvéolaire polyédrique.