I. - APPAREIL URINAIRE

L'appareil urinaire [holonéphros] est essentiellement représenté par des canalicules [néphridies) qui se juxtaposent de chaque côté de la ligne médiane et s'ouvrent, par une de leurs extrémités, dans un canal excréteur.

Mais toutes les parties de l'holonéphros ne fonctionnent pas simultanément. Tout d'abord, se développe dans la région cervicale un pronéphros {rein précurseur) qui persiste toute la vie chez certains Poissons. Chez d'autres Poissons, chez les Àn]i|)hibiens, la partie céphallque de l'holonéphros constitue un pronéphros-;transitoire ; plus tard, la partie caudale de cet organe édifie \q mésonéphroi [rein moyen, corps de Wolff) qui fonctionne jusqu'à la mort. Chez les Amniotes, il existe successivement un pronéphros, un mésonéphros, et un métanéphros [rein définitif). Ces 3 reins ou plus exactement ces 3 régions du rein, développées J'une après l'autre, ont pour canal excréteur le canal de Wolff (pronéphros et mésonéphros) ou un diverticule (uretère) émané de ce canal (métanéphros).

L'holonéphros se constitue aux dépens de la région du mésoderme qu'on appelle la plaque intermédiaire ou néphrotomiale. Cette plaque s'épaissit d'avant en arrière, et prend bientôt un aspect moniljforme ; ses parties épaisses sont en rapport avec la portion caudale et la portion céphalique de deux myotomes successifs. Enfin, la plaque se résout, d'avant en arrière, en segments quadrangulaires, munis d'une lumière arrondie. Ces néphrotomes s'isolent et des myotomes et de la plaque latérale ; chacun d'eux est l'origine de 2 à 4 canalicules (B. Kerens, Schreiner) chez la Taupe et le Lapin ; chez le Chauve-souris, il existe 2 ou 3 vésicules mésonéphrotiques en regard de chaque myotome (v. der Stricht). La région du mésoderme qui fournit le métanéphros pçrd sa disposition métamérique et se confond avec le'mésenchyme amiJiant : c'est dans le tissu ainsi constitué que végète l'uretère et que t>e uuîerencient le segment sécréteur du rein définitif.

I. — PRONEPHROS. — Le pronéphros persiste indéfiniment chez les Téléostéens ; chez les Batraciens, il ne fonctionne qu'au stade de têtard. Chez les Sélaciens et les Amniotes, le pronéphros est réduit à des ébauches,

ORGANOGENÈSE

sans rôle excréteur. Situé en arrière de l'appareil branchial, à l'union de la tête et du tronc, il s'étend, chez le Lapin, du 7® au 10^ myotome. Il est constitué par des tubes alignés les uns derrière les autres, au nombre de 2 (Urodèles), de 3 {Amniotes), de 12 {Torpille). Ces tubes procèdent de cordons épithéliaux pleins qui se creusent secondairement ; ils prennent naissance dans le mésomère et même dans l'hypomère (Sélaciens), avant que ces segments du mésoderme ne se soient séparés de l'épimère.

Les canalicules du pronéphros s'étendent du cœlome à la plaque intermédiaire ; leur extrémité superficielle s'ouvre dans le canal de Wolff leur extrémité profonde {néphrostome) est ciliée ; en regard d'elle, mais îéparée d'elle par le cœlome, se développe un glomérule ; ce glomérule

situé sur la racine du mésentère, est irrigué par l'aorte. Chez certains animaux, tous les glomérules du pronéphros se fusionnent en une seule masse, ou s'isolent dans un diverticule cœlomique [chambre pronéphrotique) . Ils évacuent dans la cavité générale les produits de leur fiLtration. Les néphrostomes puisent les substances qu'ils doivent éliminer en parue dans le cœlome, en partie dans les veines cardinales postérieure^ qui ont édifié, à leur pourtour, un système porte veineux.

Chez les Mammifères et chez l'Homme, le pronéphros est réduit à des vésicules épithéliales et à des glomérules plus ou moins atrophiés.

Le canal de Wolff apparaît chez l'embryon^dë 3 mm. ; il procède du mésoderme (Romiti, M. Duval, Gôttc). Le 1®^ canalicule, plus ou moins transversal, se coude au voisinage de l'ectoderme, et prena une direction craniocaudale, pour constituer le canal de Wolff. Ce canal reçoit les autres canalicules du pronéphros ; il s'allonge, en côtoyant l'ectoderme, jusqu'au cloaque qu'il atteint sur l'embryon de 4 mm. Ce yoisinage du canal de Wolff et de l'épiderme a conduit certains auteurs à conclure à

Fig. 193. — Schéma de trois stades du développement du pronéphros, vus sur des coupes transversales de l'embryon.

L'ectoderme en traits continus ; le mésoderme en pointillé ; l'endoderme en hachures ; My, myocèle ; W, canal de Wolff ; Ao, aorte; Gl, glomérule du pronéphros, saillant dans le cœlome, Coe (d'après Félix).

APPAREIL URO-GÉNITAL

l'origine ectodermique du canal de Wolff ou à admettre que l'ectoderme participe à l'allongement de ce canal. Toutes les fois que le pronéphros a un rôle fonctionnel, ses tubes s'ouvrent et dans le cœlome et dans le canal de Wolff ; quant aux glomérules, ils ne sont jamais situés sur le trajet des canalicules urinaires : ils font saillie dans la cavité générale.

II. - MÊSONÉPHROS. - Chez la plupart des Vertébrés, le pronéphros entre er> régression, et son atrophie est rapide quand il ne possède aucun rôle fonctionnel. Son canal excréteur, le canal de Wolff, persiste ; il s'ouvre dans le cloaque et, plus tard, dans le sinus uro-génital.

Le mésonéphros [corps de Wolff, 1774), qui succède au pronéphros se développe dans la région lombaire ; il atteint tout son développement à la 7 <5 semaine (Peters). Sa face externe est convexe ; sa face interne, concave, est en rapport, dans sa partie supérieure, avec la glande génitale ; sa face postérieure repose sur le rein ; son bord antérieur est longé par le cordon uro-génital (canaux de Millier et de Wolfî) ; son sommet est effilé ; sa base renflée déborde le rein. Le mésonéphros montre une

Fig. 194. — Coupe sagittale du mésonéphros (embryoa de Cobaye de 10 mm.).

CW, canal de Wolff ; Vw, veine wolffienne (Très faible grossissement).

Fig. 195. — Schéma du développement des canalicules wolfBens.

Le canalicule est d'abord en cordon plein, étendu du cœlome au canal de Wolff qu'il n'atteint pas (1 et 2) ; il se creuse et s'ouvre dans le cœlome et, d'autre part, dans le canal de Wolff (3) ; un bourgeon procède alors du canalicule (4) ; il est l'amorce d'un glomérule (5). Le segment du canalicule wolfllen, étendu du cœlome au glomérule, s'atrophie alors (6).

série de stries transversales : ces stries sont dues "Uux canaux dont l'organe est essentiellement formé.

Le mésonéphros se développe dans le mésoderme, une fois que les néphrotomes se sont isolés du myotome.

Ses cordons sont des cordons épithéliaux courts, dirigés transversalement, comme les dents

ORGANOGENÈSB

d'un peigne. Ils sont d'abord pleins, et s'étendent du fond du cœlome jusqu'à dans l'épaisseur du mésomère ; ils entrent en rapport avec le canal de Wolff qui court à la surface du mésomère. Le cordon se creuse alors et fait communiquer le cœlome avec le canal de Wolff. Ces canaux péritonéo-wolffiens possèdent un entonnoir cilié, qui persiste chez les Batraciens et disparaît très tôt chez les Amniotes.

Le tube, d'abord droit, s'allonge et devient sinueux. Il émet bientôt sur son trajet un diverticule, et ce diverticule entre en contact d'un riche lacis vasculaire. Ce glomérule divise le canalicule en deux segment*^ : l'un.

Fig. 196. Fig. 197.

Fig. 196. — Coupe transversale dtj corps de Wolff (embryon humain de 7 mm.). Cw, canalicule wolffien; Gl, glomérule, EG, épithélium germinatif avec ses petites et ses grosses cellules.

Fig. 197. — Coupe transversale de l'abdomen d'un embryon humain de 15 mm. \, W, corps de Wolff ; G, organe génital ; A, aorte ; S, surrénale.

profond et court, s'ouvre dans le cœlome ; il persiste chez les seuls Batraciens ; l'autre, superficiel et très long, débouche aans le canal de Wolff.

Le corps de Wolff grossit et c'est alors que s'établit une différence très nette entre les deux parties du corps de Wqjfi.

La partie supérieure ou génitale est caractérisée par des canaux qui sont obliques, courts et rectilignes ; la partie inférieure ou urinaire possède des canaux transversaux, très gros, qui sont appelés à se ramifier. On voit donc ces canaux émettre des bourgeons. Ces bourgeons entrent en connexion avec d'énormes glomérule$,de nouvelle formation. Ces glomérules apparaissent sur l'embryon humain de 7 mm. : ils sont aussi volumi-

APPAREIL URO^GÉNITAL

neux que le canal do VVolfT sur l'embryon de 10 mm. 2 ; on n'en trouve plu» sur l'embryon de 23 mm. Ces glomérules, disposés au côté interne du mésonêphros, reçoivent leurs rameaux afférents de l'aorte ; leurs branches alTé*rentes se rendent à la cardinale inférieure, et, plus tard, à la veine cave. Sur le feuillet viscéral de la capsule de Millier, l'épithélium est lainelleux ; il est polyédrique sur le feuillet pariétal.

Le canalicule compte deux régions : 1° son segment profond^ trèis contourné, part du glomérule ; ses hauts éléments, revêtus d'une bordure en brosse, montrent un chondriome et des granulations graisseuses; liP son segment superficiel, très étroit, est tapl*s[é de cellules cubiques, îl Court, en ligne droite, du serment contourné au canal collecteur, ouvert luimême dans le canal de Woliï.

Le mésonéphros est recouvert par l'épithélum cœlomique ; cet épithélium s'épaissit, à la face interne, de l'organe, pour former Vépithélium germinatif.

En résumé, les canalicules du corps de Wolff ne communiquent avec le rœlome qu'au début de leur développement ; la partie persistante du canalicule commence au glomérule et se termine dans le canal de Wolfî. Ce canal court, d'abord, à la face exteriie du mésomère ; plus tard, quand l'organe est complètement constitué, il chemine dans un repli péritonéal, situé au bord antérieur du mésonéphros, en arrière du canal de MUller (Voir p. 245).

III. — MÉTANÊPHROS. — Le rein définitif est propre aux Ainniotes, et procède de deux ébauches qui fournissent Tune les collecteurs, l'autre les canaux sécréteurs.

A. Ebauche des collecteurs.

Flg. 198. - Schéma dtt développement du métftnépliros.

En noir, le bourgeon urétéral ; en pointillé, le mésoderme sous les formes successives d'une calotte (1), d'an nodule plein, sphérique (2), d'une vésicule creuse (3>j d'an canal ouvert dans le bourgeon urétéral (4) (imité de SchrdnctJ.

Le canal de Wolfî s'ouvre d'abord dans le cloaque (E. H. de 3 mm., 15e jqup) ; mais le cloaque commence à se cloisonner, dès le 26« jour (E. H. de mm. 5), et \è canal de Wolff débouche alors dans le sinus uro^géniial, qui représente le seginent Ventral dti cloaque. Déjà, sa partie dorsale a émis un bourgeon, le bourgeon dé r uretère, et ce bourgeon arrondr s'élargit à son extrémité libre (E. H.

de H mm. 5, 32^ k 35® jour) et s'isdle bientôt du canal dé WoHÎ*. Il s^'iM* planté à c6té de M, ^is au-deiSâftf*

ORGANOGENÈSE

Fig. 199. — Trois stades du développement du glomérule de Malpighi, dans le métanéphros.

de lui, dans le sinus uro-génital. Sur l'embryon de 35 à 36 jours, le bourgeon urétéral embrasse dans sa concavité le canal de Wolff qui lui est interne. Les deux canaux se sont éloignés l'un de l'autre, du fait de

l'accroissement du sinus. L'intervalle qui les sépare répond, chez l'Homme, à l'espace qui sépare l'orifice vésical des uretères de l'orifice urétral des canaux éjarulateurs.

Le bourgeon urétéral, ronflé à son extrémité libre, se ramifie pour former successivement le bassinet, les calices et les canaux collecteurs de l^r, de 2^ et de 3^ ordre. Ces canaux, revêtus d'un épithélium clair, se groupent régulièrement autour de lui, en constituant une (Lapin) ou plusieurs pyramides, distinctes sur toute leur étendue (Bœuf) ou seulement à leur sommet (Porc, Homme) (Huber).

B. Ebauche des segments sécréteurs. — Les segments sécréteurs se différencient de toutes pièces dans une masse de tissu mésodermique [blastème rénal, tissu néphrogène), située derrière le rein (Balfour, Emery, Keibel, Félix, Schreiner, Stoerke, Huber). L'extrémité de chaque tube collecteur se termine dans le blastème rénal par une ampoule que coiffe un chapeau dense de mésoderme. L'ampoule s'aplatit, se divise et se dilate à maintes reprises, et la calotte mésodermique s'étale, se segmente et s'épaissit comme elle. Finalement, cette calotte constitue un amas cellulaire dense, d'aspect épithélioïde, qui bientôt se creuse d'une fine lumière. Cette vésicule rénale (Emery) s'allonge, se contourne en S, et son crochet supérieur paraît appendu à l'ampoule d'un collecteur.

C. Fusion des segments sécréteur et excréteur. — Alors, les ébauches du canalicule urinaire, jusqu'ici, indépendantes, se fusionnentr Le crochet inférieur du segment sécréteur s'aplatit en bec de cuiller, et prend l'aspect d'un cul de bouteille, du fait du développement d'un peloton vasculaire {glomérule) ; le tube sécréteur se replie pour

former l'anse de Henle. et son allongement ""tZ^^iolZ^o^^ir^'.

porte sur la portion du tube voisine du glo- bryonde Lapin; le corps de Wolflf

, Ti •' i j A , • (W) et en arrière de lui, l'ébau-

merule. 11 importe de noter qu un point, chedu métanéohros (M).

APPAREIL URO-GÉNITAL

Le métanéphros mesure 1 mm.

201. — Coupe d'ensemble^duj'métanéphroe (Embryon humain de^3 cm. 1).

situé au milieu de la courbure supérieure de l'S, demeure toujours au contact du glomérule, même chez l'adulte. Le segment intermédiaire procède de la partie du segment sécréteur la plus voisine du collecteur.

5 chez l'embryon de 6 semaines, et 3 mm. chez l'embryon de 8 semaines ; il présente alors plusieurs lobes qui disparaissent secondairement.

Les premiers glomérules se montrent au 3^ mois ; des glomérules nouveaux se forment, jusqu'au moment de la naissance ; ils se forment même dans la zone médullaire dont ils disparaissent plus tard. La bordure en brosse, caractéristique du segment sécréteur, est nette au 2® mois ; il existe alors une substance corticale et une substance médullaire, d'égale étendue. Au 3® mois, le cortex n'atteint plus que la moitié de ki zone médullaire. Au 4^ mois, se différencie l'anse de Heule; des tubes nouveaux se constituent, jusqu'à la naissance. Après la naissance, les sillons qui limitent les lobes du rein s'effacent progressivement.

En somme, les voies collectrices ou d'excrétion sont fournies nan par le canal de Wolff, mais par un bourgeon émané de ce canal ; les tubes sécréteurs naissent sur place, dans une région mésodermique qui a perdu toute trace de métamérisation. Les deux ébauches se fusionnent pour constituer le rein définitif.