III. APPAREIL GÉNITAL MALE

I. — TESTICULE. — A. Morphogenèse. — Le testicule se développe, comme l'ovaire, dans la région des lombes. Il procède d'un épaississement de l'épithélium cœlomiîîue {épithélium germinatif) ; cet épaississement, d'abord très étendu, se concentre bientôt en un organe globuleux qui se sépare progressivement de la face interne du mésonéphros et s'approprie ses ligaments, au moment où le corps de Wolfî entre en régression. Un ligament [ligament inguinal) s'implante, alors, au pôle inférieur du testicule ; il s'insère, d'autre part, dans une masse mésodermique [processus vaginal) qui occupe le trajet inguinal. Cette masse se prolonge au delà de l'orifice superficiel du canal inguinal, à travers une boutonnière du grand oblique.

Au 4e et 5® mois, les bourses se soulèvent; le processus vaginal et le ligament inguinal [gubernaculum testis) s'allongent de quantités sensiblement égales. Au 6® mois, une fossette péritonéale déprime le processus vaginal, au pourtour de l'insertion du gubernaculum ; le testicule paraît remonter légèrement dans rabdomoii. Puis le gubernaculum su raccuurcil, si bien que le testicule s'accole à l'orifice profond du canal inguinal (7® et 8^ mois), et qu'il s'engage (9® mois) dans le diverticule péritonéal [canal vagino-péritonéal) qui s'est étendu jusqu'au fond des bo\irses. A la nais-

Fig. 217. - Lo tcstinilf, ocrupc l'orilice profond du canal inguinal ; à son pôle inférieur s'attache le gubernaculum (embryon de Chauve-souris, sacrifié le l«'juillet).

APPAREIL URO-GÉNITAL

sance, le canal vagino-péritonéal s'oblitère dans sa partie supérieure ; sa partie inférieure constitue la tunique vaginale; le gubernaculum est réduit à un cordon, épais et court ; il s'étend du fond de la vaginale au pôle inférieur du testicule et de l'épididyme.

Est dit en « ectopic », le testicule qui n'effectue pas sa migration ou qui n'effectue qu'une migration incomplète -, un tel testicule est destiné à s'atrophier ; son atrophie est exceptionnellement précoce ; elle se manifeste d'ordinaire au moment de la puberté ; le testicule cesse d'évoluer ; il est incapable d'édifier des spermatozoïdes : c'est là une règle presque absolue (Félizet et Branca).

Toute migration fait défaut chez les Cétacés ; chez les Insectivores et les Rongeurs, le testicule descend dans les bourses ou remonte dans l'abdomen, au gré de l'animal ;

Fig. 218-

Fig. 219.

Fig. 218. — Cordon testiculaire au stade de dualisme cellulaire ; à sa gauche, cellules interstitielles éparses dans le tissu conjonctif (embryon de Chauve-souris, sacrifié le l»' juillet).

Fig. 219. — Tube séminipare humain au stade d'unification cellulaire. 1, membrane propre. — 2, noyaux des petites cellules épithéliales.

dans les autres groupes, la migration du testicule est définitive ; elle s'effectue avant (Primates) ou après la naissance (Carnassiers).

B. Histogenèse. — L'épithélium cœlomique s'épaissit sur la moitié supérieure de la face interne du mésonéphros, pour constituer Vépithélium germinatif. Cet épithélium est . représenté, d'abord, par des cellules isomorphes {Stade d'unité cellulaire). Plus tard, il compte deux sortes d'éléments, les uns petits {cellules folliculeuses), les autres volumineux {ovules mâles, spermatogonies primordiales [stade de dualisme primitif]). L'épithélium germinatif émet alors, dans le mésodcrmc sousjacent, des bourgeons pleins, qui sont l'ébauche des cordons séminiparos. Dès lo milieu du 2^ mois, ces cordons s'anastomosent et se séparent de l'épithélium germinatif dont ils procèdent. Cet épithélium, dès lors, s'atrophie et la nappe mésodermique sur laquelle il repose prend l'aspect d'une lame fibreuse : c'est la future albuginée. Les cordons séminipares sont les homologues des cordons médullaires de la femelle. Ils sont épars dans une gangue de ceUules interatitieUea. Cette glande

ORGANOGENESE

interstitielle est très développée ; elle est caractéristique de l'organe sexuel mâle. Elle persiste jusqu'au voisinage de la naissance chez l'Homme (Branca et Bassetta, Pcpoff) et les animaux (Bouin et Ancel). Elle s'atrophie ensuite, pour réapparaître au moment de la puberté.

Pendant que le testicule est pénétré, sur sa face interne, par des bourgeons issus de l'épithélium germinatif, sa région externe est abordée par des canalicules venus de la portion supérieure (ou génitale) du mésonéphros. Ces canalicules sont courts, rectilignes et de direction oblique. Leur glomérule émet bientôt un cordon épithélial, d'abord droit, puis flexueux ; ce cordon plein se creuse d'une lumière {canal de Mihalcovics) , gagne le bord externe du testicule et s'anastomose avec ses congénères en un réseau; [rete testis). De ce réseau se dégagent des bourgeons courts [tuhes droits) qui se fusionnent avec les cordons séminipares. Entre temps, les glomé-

Fig.' 220. — Coupe sagittale, médiane d'un embryon mâle de 5 cent. 8. Pc, pénis ; Pu, pubis ; R, rectum ; V, vessie ; U, urètre.

rules annexés à la région génitale du corps de Wolff s'atrophient et disparaissent*. Les canalicules de la portion génitale du mésonéphros se détournent donc de leur fonction urinaire pour constituer les « cônes efférents » et pour concourir à la fonction génitale.

Le testicule procède donc de deux ébauches : l'une, dérivée de l'épithélium germinatif, fournit les cordons séminipares ; l'autre, issue de la partie génitale du corps de Wollî, constitue les premières voies d'excrétion, incluses dans l'épaisseur de l'organe. Après la naissance, les oyules mâles des cordons séminipares prolifèrent, puis dégénèrent. Dès lors, les cellules foUiculeuses constituent l'unique revêtement du cordon, qui va se creuser d'une lumière {stade d'unification cellulaire). A l'approche de la puberté, les cellules foUiculeuses se différencient, les unes en cellules de soutien, les autres en cellules sexuelles {stade de pré-spermato genèse) . Enfin, à la puberté, les canalicules achèvent leur évolution, les uns après les autres : ils éloborent des spermatozoïdes {stade de spermato genèse).

APPAREIL URO^GÉNITAL 237

neux que le canal de Wolff sur l'embryon de 10 mm. 2 ; on n'en trouve plu» sur l'embryon de 23 mm. Ces glomérules, disposés au côté interne do mésonêphros, reçoivent Ipurs rameaux afférents de l'aorte ; leurs branches afférentes se rendent à la cardinale inférieure, et, plus tard, à la veine cave. Sur le feuillet viscéral de la capsule de Mûller, l'épithélium est lamelleux ; il est polyédrique sur le feuillet pariétal.

Le canalicule compte deux régions : 1° son segment profond^ ti*ès contourné, part du glomérule ; ses hauts éléments, revêtus d'une bordure en brosse, montrent un chondriome et des granulations graisseuses; %'° son segment superficiel, très étroit, est tapiieié de cellules cubiques. Il Court, en ligne droite, du segment contourné au canal collecteur, ouvert luimême dans le canal de Wolff.

Le mésonéphros est recouvert par l'épithélum cœlomique ; cet épithélium s'épaissit, à la face interne, de l'organe, pour former Vépithélvum germinatif.

En résumé, les canalicules du corps de Wolff ne communiquent avec le cœlome qu'au début de leur développement ; la partie persistante diï canalicule commence au glomérule et se termine dans le canal de Wolff. Ce canal court, d'abcrd, à la face exteriie du mésomère ; plus tard, quand l'organe est complètement constitué, il chemine dans un repli péritonéal, situé au bord antérieur du mésonéphros, en arrière du canal de Millier (Voir p. 245).

m. — MÉTANÊPHROS. — Le rein définitif est propre aux Artiniotes, et procède de deux ébauches qui fournissent l'une les collecteurs, l'autre les canaux sécréteurs.

A. Ebauche des collecteurs. — Le canal de Wolff s'ouvre d'abord dans

le cloaque (E. H. de 3 mm., 15® jour) ; mais le cloaque commence à se cloisonner, dès le 26« jour (E. H. de mm. 5), et \é canal de Wolff débouche alors dans le sinus uro-génital, qui représente le segtnent Ventral dti cloaque. Déjà, sa partie dorsale a „ ^, émis un bourgeon, le bourgeon dé

Flg. 198. - Schêtna dtt développement du « .. . »

métftnéphros. Fupetere, et ce bourgeon arrondr

En noir, le bourgeon urétéral ; en poin- s'élargit à SOn extrémité libre (E. H.

tillé, le mésoderme sous les formes succès- a^ ma ^ . c ««ir j. oea • - ^v i. ^i^^\^

sives d'une calotte (1), d'an nodule plein, «^ 11 mm. 5, 32*^ à 35® JOllf) et s'iSOlc?

sphériqoe (2), d'une vé^cuie "«"«« i3>> bientôt du Canal de WoHÎ*. Il ^'itti-

d'an canal ouvert dans le booirrfeon urétéral

(4) (imité de Schreincfj. plfirtiti à cMé de Itff, ptiis au-deftfttîl

ORGANOGENÈSE

Fig. 199. — Trois stades du développement du glomérule de Malpighi, dans le métanéphros.

de lui, dans le sinus uro-génital. Sur l'embryon de 35 à 36 jours, le bourgeon urétéral embrasse dans sa concavité le canal de Wolfî qui lui est interne. Les deux canaux se sont éloignés l'un de l'autre, du fait de

l'accroissement du sinus. L'intervalle qui les sépare répond, chez l'Homme, à l'espace qui sépare l'orifice vésical des uretères de l'orifice urétral des canaux éjarula leurs.

Le bourgeon uréléral, ronflé à son extrémité libre, se ramifie pour former successivement le bassinet, les calices et les canaux collecteurs de l^r, de 2*" et de 3^ ordre. Ces canaux, revêtus d'un épithélium clair, se groupent régulièrement autour de lui, en constituant une (Lapin) ou plusieurs pyramides, distinctes sur toute leur étendue (Bœuf) ou seulement à leur sommet (Porc, Homme) (Huber).

B. Ebauche des segments sécréteurs. — Les segments sécréteurs se différencient de toutes pièces dans une masse de tissu mésodermique (blastème rénal, tissu néphrogène), située derrière le rein (Balfour, Emery, Keibel, Félix, Schreiner, Stoerke, Huber). L'extrémité de chaque tube collecteur se termine dans le blastème rénal par une ampoule que coiffe un chapeau dense de mésoderme. L'ampoule s'aplatit, se divise et se dilate à maintes reprises, et la calotte mésodermique s'étale, se segmente et s'épaissit comme elle. Finalement, cette calotte constitue un amas cellulaire dense, d'aspect épithélioïde, qui bientôt se creuse d'une fine lumière. Cette vésicule rénale (Emery) s'allonge, se contourne en S, et son crochet supérieur paraît appendu à l'ampoule d'un collecteur.

C. Fusion des segments sécréteur et excréteur. — Alors, les ébauches du canalicule urinaire, jusqu'ici, indépendantes, se fusionnent; Le crochet inférieur du segment sécréteur s'aplatit en bec de cuiller, et prend l'aspect d'un cul de bouteille, du fait du développement d'un peloton vasculaire {glomérule) ; le tube sécréteur se replie pour former l'anse de Henle, et son allongement porte sur la portion du tube voisine du glomérule. Il importe de noter qu'un point.

Fig. 200. — Coupe sagittale, paramédiane de l'abdomen d'un embryon de Lapin ; le corps de Wolflf (W) et en arrière de lui, l'ébauche du métanéohros (M).

APPAREIL URO-GÉNITAL

Le métanéphros mesure 1 mm.

Fig

201. — Coupe d'ensemble ^duj 'métanéphros (Embryon humain de^3 cm. 1).

situé au milieu de la courbure supérieure de l'S, demeure toujours au contact du gloménile, même chez l'adulte. Le segment intermédiaire procède de la partie du segment sécréteur la plus voisine du collecteur.

5 chez l'embryon de 6 semaines, et 3 mm. chez l'embryon de 8 semaines ; il présente alors plusieurs lobes qui disparaissent secondairemont.

Les premiers glomérules se montrent au 3® mois ; des glomérules nouveaux se forment, jusqu'au moment de la naissance ; ils se forment même dans la zone médullaire dont ils disparaissent plus tard. La bordure en brosse, caractéristique du segment sécréteur, est nette au 2® mois ; il existe alors une substance corticale et une substance médullaire, d'égale étendue. Au 3® mois, le cortex n'atteint plus que la moitié de ki zone médullaire. Au 4^ mois, se différencie l'anse de Heule; des tubes nouveaux se constituent, jusqu'à la naissance. Après la naissance, les sillons qui limitent les lobes du rein s'effacent progressivement.

En somme, les voies collectrices ou d'excrétion sont fournies non par le canal de Wolff, mais par un bourgeon émané de ce canal ; les tubes sécréteurs naissent sur place, dans une région mésodermique qui a perdu toute trace de métamérisation. Les deux ébauches se fusionnent pour constituer le rein définitif.