II. - APPAREIL QÊNITAL FEMELLE

L'ovaire et le testicule sont des organes au niveau desquels les cellules sexuelles effectuent la majeure partie de leur évolution. Ces cellules sont d'apparition précoce ; chez certains animaux, elles sont reconnaissables dès les premiers stades de la segmentation ; elles seraient d'origine endodermique, et émigreraient secondairement dans la région du ccclome où se développe le testicule ou l'ovaire ; elles préexistent donc à l'organe au sein duquel elles achèvent leur évolution. Comme les « produits sexuels » ne sont pas des produits de sécrétion, le nom de glande sexuelle ne convient nullement au testicule ou à l'ovaire, à moins qu'en employant ce terme, on ne fasse allusion aux formations g\dLndu\ai\Tes {glandes interstitielles)^

Bkamoa. — Embryologie.

ORaAN0GF.NÈSE

éparses dans Ift tissu conjonciif de ces organes. L'appareil génital est étroitement lié, dans son développement, à l'appareil urinaire (mésonéphros) qui lui fournit ses voies d'excrétion (canaux de Muller et de Wolff) ; il est

originellement d'aspect identique dans les deux sexes [stade d'indifférence sexuelle). Plus tard, l'ovaire se différencie du testicule, et les voies génitales sont essentiellement représentées par le canal de Muller, chez la Femme, et par le canal de Wolfî, chez l'Homme.

I. - OVAIRE. — Un épaississement de l'épithélium cœlomique qui tapisse la face interne du mésonéphros [épithélium gcrminatij) marque l'origine des organes sexuels. Cet épaississement se rassemble bientôt en une masse qui se sépare du corps de Wolfï, en s'appropriant ses ligaments.

A. Morpho- ^enèse. —

L'ovaire se développe, comme le testicule, dans la région lombaire, et ce siège nous explique l'origine aortique des artères de ces deux

organes et la terminaison de leurs veines dans la veine cave. L'ovaire,

d'abord aplati, devient globuleux ; son grand axe, vertical, s'oriente obliquement. A son pôle supérieur et à la trompe, s'insère le ligament diaphragmatique qui, d'autre part, s'attache sur le diaphragme. Quand l'ovaire, avant de redevenir vertical, oriente transversalement son grand axe, le ligament (ligament inguinal), qui unit son pôle inférieur à la paroi abdominale, se divise en deux segments : l'un, supérieur [ligament utéro-ovarien), s'étend de VoYRire à la corne utérine ; l'autre, inférieur, plus long, constitue le ligament rond.

Fig. 203. - Schéma de l'appareil uro-génital, au stade d'indifférence sexuelle.

M, mésonéphros ; G, organe génital ; R, rein ; W, canal de Wolff ; M, canal de Muller ; U, uretère ; Al, allantoïde ; V, vessie ; 8' et S-, parties supérieure et inférieure du sinus uro-génital ; Cl, cloaque ; Re, rectum ; Tg, tubercule génital ; r, repli génital ; B, bourrelet génital.

Fig. 204. — Epithélium germinatif d'un embryon humain de 7 mm.

Ai

Fig. 205. - Coupe transversale do l'ovaire (cmbrj'on humain de 6 cm.).

Ov, ovaire ; M, canal de Muller, et W, canal de Wolff inclus dans le cordon génital, br.inché sur le mésovariuin.

APPAREIL URO-GÉNITAL

Au 3® mois, l'ovaire est situé derrière l'orifice profond du canal inguinal ; le trajet inguinal est occupé par une masse de tissu mésodermique {processus i'aginal), creusée à sa partie supérieure d'une fossette péritonéale {diçerticule de Nuck); le ligament rond se perd dans le processus vaginal. A la fm de 8*^ mois, l'ovaire effectue son ascension (1 cm.). A la naissance, l'organe est au niveau du détroit supérieur ; il pénètre, dans la cavité pelvienne, chez l'enfant de

2à8mois. «f»!!5Î;^S*^

5. Histogenèse. — a) L'épi thélium germinatif, d'abord isomorphe, montre bientôt de grosses cellules sexuelles primordiales, éparses au milieu de petites cellules germinatives. b) Puis l'épithélium germinatif émet, dans le tissu conjonctif sous-jacent, des bourgeons . Ces bourgeons s'anastomosent entre eux ; ils s'isolent complètement de r épithélium germinatif , et contractent d'étroites connexions avec les canalicules du corps de WolfE. Ces bourgeons de première génération n'édifient jamais d'ovules ; ils constituent les cordons médullaires du hile ovarique. Dépourvus de toute fonction ils sont les homologues des cordons sérainipares de l'Hornme. c) L'épithélium germinatif est bientôt le siège d'une seconde prolifération ; entre la surface ovarique et les cordons médullaires, s'interpose donc un épaississement épithélial que

destractus conjonctivo-vasculaires segmentent en volumineux cordons, anastomosés en réseau. C'est dans ces cordons de Valentin-Pflûger que s'achève la multiplication des cellules sexuelles, commencée dans l'épithélium germinatif. Chez l't nfant, cette multiplication est terminée à la naissance, ou au plus tard à la 2^ année (1). d) L'ovocyte entre alors dans une longue période d'accroissement qui début dans les cordons de Valentin-Pflùger et se termine dans les ovisacs, résultant de la fragmentation de ces cordons. Cet ovisac est formé d'une grosse cellule centrale,

(1) Chez les animaux, la néoformation des ovocytes est de beaucoup plus longue durée; elle persite toute la vie chez la Chauve-souris (van Beneden).

Fig. 206. — Ovaire de Chatte à la naissance.

1, épithélium ovarique. — 2, cordons de Valentin-Pfltiger. - 3, cloisons conjonctives qui les séparent.

ORGANOGENÊSE

Tovocyte disposées

, et d'une eîiveloppe de petites cellules riourricières {cellliies folliculenae/i), sUr un rang ; l'ovocyte grandit ; sa chromatine revêt les aspects successifs d'un réseau, d'un cordon, puiô d'un réseau ; son cytoplasme élabore du vitellus ; enfin les cellules foUicuieuses se multiplient et s'étagent sur plusieurs âsâiséâ. ë) Si rîeti n'entrave l'évolution de l'ovule, il subit les phénomènes de la tiiàturation qui commencent dans l'ovisac et s'achèvent dans la trompe. Mais l'ovocyte, qui est pondu et n'est pas fécondé, dégénère et meurt, durant son trajet dans les voies génitales.

L'ovaire se distingue du testicule dès la 6<^ semaine. Il se reconnaît à la forme du bourrelet germinatif (Nagel), à l'absence de cellules interstitielles, aux deux poussées de prolifération dont il est le siège, à l'épaisseur de son revêtement coelomique.

II. ^ VOIES GÉNITALES. - Les voies génitales sont essentiellement formées, chez la femelle, par le canal de Mûller.

A. Canal de MU lier. — Ce canal, qui chez lés Sélaciens, résultie d'un simple étranglement du canal de Wolff, serait, chez les Mammifères, le résultat d'Uiie nêoformatioii ; l'épithélium de la face externe du mésonéphros s'épaissit et se déprime en un cUi-de-sac dont l'extrémité borgne prolifère, sous forme d'un cordon plein, appelé à se canaliser. Dès lors, l'extrémité supérieure du canal, élargie en Unjéhtonnoir vibratile, s*ouvre à la face externe du mésonéphros, près du pôle supérieur de cet organe (E. H. 14 mm.) L'extrémité inférieure du canal de Mûller est longtemps pleine ; elle atteint la base du mésonéphros (E. H.

24 mm.), puis le Fig. 2O8. - Ponte'de l'œuf, chez la Chauve-souris.

sinus Uro- génital Entouré de cellules folliculeuses, 1, rovQcyt^, 2, vient de sortir

/■n TT j no t de l'ovlsao et vfe s'engtoef daûâ là tromfië (d'&ttrâ une préparation

(E. H. de 28 mm.) ; de van d«r sttKJût).

Fig. 207. — Ovaire d'un em bryon humain de 31 mm.

avec son épithélium de revêtement.

(1), son tissu conjonctif (2), ses cordons épithéliaux formés de petites (3) et de grosses cellules, au repos (4) ou en mitose.

APPAREIL URO-GÉNITAL

fusionnée à sa congénère, au ï^ mois, elle fait saillie

Au niveau du corps de WollT, le canal de Mûller occupe le bord antérieur de l'organe ; oblique en bas et en dedans, comme le canal de Woliï au devant ou en dehors duquel il est situé, il constitue avec lui le cordon uro-génital. Plus bas, les deux cordons uro-génitaux, en s'adossant sur la ligne médiane, prennent le nom de cordon génital. Dans ce cordon, les canaux de Millier accolés sont médians ; on les reconnaît à leur volume, à leur épithé-

à la face dorsale du sinus

Fig. 210. — Coupe sagittale, médiane, d'un embryon femelle de 31 mm.

Cl, clitoris; P, pubis; Ve, vessie; U, utérus; K rectum ; Ra, rachis.

Millier compte deux segments que délimite le ligament inguinal, qui croise sa face postérieure. Le segment supérieur, transversal, est l'origine de la trompe ; le segment inférieur, à peu près vertical, s'accole à son congénère et se fusionne avec lui pour constituer le canal de Lcucknrt que caractérise son épaisse musculature. C'est de lui que dérive l'utérus,

a) Trompe de Fallope. — La trompe se développe lentement ; elle est d'abord rectiligne, et successivement verticale, puis

Fig. 209. — Oriflcc, abdomi nal du canal de Millier, à la face externe du mt'sonéphroa (Embryon humain de 15 mm.)

lium qui demeure stratifié jusqu'au 4^ mois ; les canaux de Wolff sont situés en dehors d'eux.

Plus tard, le canal de

Fig. 211. — Coupe sagittale de l'utérus et du vagin (embryon humain de 26 cm.).

En haut, l'utérus et sa cavité; en bas, le vagin dont le centre est occupé par un bouchon épithélial plein ; ce bouchon envoie, à sa partie supérieure, un mur épithélial circulaire qui délimite le col utérin (d'après Werth et Qrasdew).

ORGANOGENESE

oblique. Elle s'allonge alors; au moment de la naissance, elle est flexueuse, plus ou moins transversale, et son extrémité externe est la plus élevée. Du fait de l'ampliation du bassin, la trompe se déplissera plus tard ; son pavillon représenterait l'orifice abdominal du canal de Mûller.

b) Utérus. — Les deux canaux de Mûller, accolés dans leur segment inférieur, se fusionnent de bas en haut ; au 2^ mois, l'utérus est bicorne (1), au 3® mois, il a perdu cet aspect. La cloison qui sépare les deux canaux se résorbe, d'abord, au niveau du tiers inférieur ou du tiers moyen de l'organe : le cavum utérin s'accroît alors dans les deux sens.

Au 4^ mois, col et corps se reconnaissent aisément ; le col montre un arbre de vie. Au 5^ mois, l'arbre de vie est ramifié ; le col utérin se délimite par l'apparition d'un bourrelet circulaire ; ce bourrelet, venu de l'épithélium vaginal, pénètre dans l'épaisseur du cordon génital, et plus profondé-

Ooo

Fig. 212. — Six coupes transversales du tractus génital d'un embryon femelle de 5 centimètres

étagées de bas en haut.

1, Débouché du sinus uro-génital à l'extérieur. — 2, 3 et 4, sinus uro-génital. — 5, l'urètre et, en arrière de lui, les canaux de Wolff, disposés de part et d'autre du canal de Mûller. — 6, la vessie ; en arrière d'elle, mais séparé d'elle, le cotdon génital, fermé par les canaux de Wolff et de Miiller. A droite et à gauche du cordon génital, les artères ombilicales.

ment en arrière qu'en avant. Désormais, l'utérus a un col deux fois plus long que son corps ; il va s'allonger et s'incliner sur le vagin, dont la musculature est notablement plus mince. Enfin, le corps s'infléchit sur le corps, tandis que la cavité utérine se réduit et que la paroi de l'organe va s'épaississant.

Il importe encore de noter que l'épithélium utérin est stratifié jusqu'au 4e mois. A partir de cette époque, il est prismatique et simple.

c) Vagin. — On a beaucoup discuté sur l'origine du vagin. On a soutenu, tour à tour, son origine mûllérienne, wolffienne ou sinusienne. Tourneux croit qu'il provient à la fois du canal de Mûller et du canal de Wolff ;

(1) Une fusion incomplète des canaux de Miiller explique les utérus bicornes ; l'absence de fusion détermine les utérus doubles. Utérus bicorne ou double sont des dispositions qui, normales chez certaines espèces, sont tératologiques chez l'Homme.

APPAREIL UROGÉNITAL

Pozzi el Retterer ont pensé qu'il dérive du canal de Muller et du sinus urogénital. Actuellement, Retterer, Bolk (1907) estiment que le vagin procède exclusivement du sinus uro-génital. Deux replis latéraux isolent l'urètre du vagin et nous avons indiqué les degrés que peut atteindre ce cloisonnement, (p. 240, 241).

Le vagin est toujours revêtu d'un épithèlium stratifié, et c'est par prolifération de cet épithèlium que se délimite le col utérin. D'abord creux, le vagin constitue, du 4^ au 6^ mois, un ruban plein, aplati d'avant en arrière. Du 6^ au 9® mois, le vagin se creuse de bas en haut et il s'accroît à tel point que sa longueur dépasse celle de l'utérus.

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Fig. 213.

Fig. 214.

Fig. 213. — Coupe transversale d'un embryon humaine emcilc de 5 cent. 8. Le bassin est cloisonné par le ligament large en deux chambres occupées, l'antérieure par la vessie, la postérieure par le rectum ; l'uretère côtoie les flancs de cette dernière ; au milieu du ligament large, les canaux de Millier fusionnés ; à ses extrémités latérales, la coupe des canaux de Wolflf.

Fig. 214. — Cette coupe passe un peu au-dessus de la précédente. La vessie est flanquée des artères ombilicales. Les deux canaux de Miillcr sont écartés l'un do l'autre ; en dehors d'eux, les canaux de Wolff.

d) Hymen. — Vers la fin du 5« mois, l'extrémité inférieure du vagin fait saillie dans le vestibule ; et l'hymen ne serait autre chose que l'extrémité inférieure du vagin « doublée extérieurement par la muqueuse vulvaire ». Mais l'hymen peut s'observer, malgré l'absence de vagin. Aussi, certains autours admettent-ils que l'hymen résuUc de la soudure de deux l'cplis, émanés de l'extrémité inférieure du sinus uro-génital.

III. — RÉSIDUS WOLFFIENS. — Les organes wolffiens laissent chez la femme une série de résidus.

A. Le canal de WoW disparaît, sauf à ses deux extrémités ; a) son cxtrc-

248 ORGANOGENESE

mité supérieure fournit le canal longitudinal de Vépoophoron ; b) son extrémité inférieure persiste aux côtés du col utérin, du vagin ou du vestibule 60US l'aspect d'un fin canal. Ce canal de Gartner est d'observation courante chez la Vache et la Truie ; il est exceptionnel chez la Femme. Continu ou fragmenté en kystes, ce canal est revêtu d'un épithélium toujours dépourvu de cils.

B. Le corps de Wolfl laisse aussi des résidus dans l'appareil génital de la Femme.

a) Sa partie supérieure ou génitale est représentée par les canaux transversaux de Vépoophoron. Ces canaux, au nombre de 10 ou 15, sont droits, puis flexueux ; ils s'implantent comme les dents d'un peigne, sur l'extrémité supérieure du canal de Wolfï, avec laquelle ils constituent Vépoophoron ou organe de Rosenmilller , inclus dans le ligament large. Chez la Brebis, l'époophoron compte, outre le canal collecteur et les canaux transversaux, un réseau {rete ovarii) qui réunit l'extrémité ovarienne des canaux transversaux, et de ce réseau, homologue du rete testis, émergent de petits canaux borgnes, homologues des canaux droits du testicule.

b) La partie inférieure ou urinaire du corps de Wolff subsiste sous l'aspect d'un corps jaunâtre qui siège, dans le ligament large, entre l'ovaire et le bord de l'utérus. Ce corps est formé de canalicules ciliés et de glomérules ; il achève de s'atrophier chez l'adulte. C'est le paroophoron ou paroi'arium. Il fait souvent défaut chez la Femme.

IV. - ORGANES GÉNITAUX EXTERNES. - A. Dans un premier stade, dit d' indifférence sexuelle, les organes génitaux externes sont identiques dans les deux sexes. Chez un embryon de la fin du l^r mois, le périnée montre, à la partie antérieure de la membrane uro-génitale, un tubercule médian, arrondi. Ce tubercule génital porte, à sa face inférieure, une crête épithéliale, continue avec la membrane uro-génitale. Quand cette membrane s'est perforée (E. H. de 18 mm.,) la face ventrale du tubercule génital est creusée d'un sillon {sillon génital, gouttière uro-génitale) qui n'atteint pas l'extrémité du tubercule. Ce sillon résulte de la désagrégation de la crête épithéliale qui marquait sa place ; ses lèvres sont dites replis génitaux. De chaque côté, le périnée est limité par un bourrelet génital. L'extrémité antérieure de ce bourrelet atteint la base du tubercule génital ; son extrémité postérieure s'arrête au niveau d'un repli transversal, où font saillie 2 ou 3 tubercules. Ce repli s'interpose entre l'éminence coccygienne et la dépression transversale où s'ouvre l'anus. Plus tard, les bourrelets génitaux deviennent plus courts et plus saillants ; ils se séparent du pli rétro-anal. Ce pli, devenu curviligne, entoure bientôt l'anus d'un

APPAREIL URO-GÉNITAL

bourrelet circulaire, où se dresBent, en avant de l'anus, deux nouveaux tubercules.

B. A partir de la 9® semaine, les organes génitaux externes prennent

2 un aspect diffé-

1 V /' rent, dans les

''^ '•^■''-■'^Jl [ deux sexes. Dans

le sexe féminin, le tubercule génital s'accroît relativement peu, et il s'incline en bas ; r extrémité libre de ce clitoris se renfle en un gland ; la gouttière uro-génitale demeure pour constituer le çestibule pré-urétral (1) le^ replis génitaux plus ou moins sail-

Fig. 216. — Développement des organes génitaux externes femelles.

1 et 2, Stades d'indififérence sexuelle ; a, anus ; t.g., tubercule génital ; f.u. gouttière uro-génitale ; p.g, replis génitaux limitant la gouttière uro-génitale. — 3 et 4, organes génitaux femelles ; cl., clitoris; g. cl,, gland clitoridien; c.cl., capuchon clitoridien ; n, replis génitaux (nymphes) ; g.l., bourrelets génitaux (grandes lèvres) (d'après les modèles de Ecker-Ziegler).

lants, forment les petits lèvres ou nymphes, et ces nym.phes finissent par cacher le clitoris, d'abord bien visible. Quant aux grondes lèvres^ elles dérivent des bourrelets génitaux : leur accroissement est tel qu'à la naissance, elles recouvrent les nymphes.

Le gland du clitoris porte, à sa face inférieure, une crête épithéliale (2® mois) qui fait saillie à sa surface, et qui pénètre, d'autre part, dans le mésoderme sous-jacent. Au niveau de l'extrémité pos-

Fig. 216. — Coupe horizontale du clitoris d ' un embryon humain.

De chaque côté, du gland, la coupe du mur épithéllal qui isole le prépuce du gland.

(1) Le vestibule présenterait chez la Femme deux parties : l'une, profonde, endodermique, dérive du sinus uro-génital ; l'autre, superficielle, probablement ectodermlque, procède de la gouttière uro-génitale.

ORGANOGENESE

térieure du gland, cette crête émet un bourgeon plein, qui se creuse; dans ce crypte muqueux débouchent les culs-de-sac de la glande clitoridienne (Wertheimer), homologue du sinus de Guérin de l'Homme.

A la fin du 3® mois, la crête épithéliale du clitoris [cornicule] disparaît et la gouttière génitale s'étend, d'arrière en avant, jusqu'à l'extrémité du gland. A la même époque, une involution épithéliale, presque circulaire, pénètre dans l'épaisseur du gland : elle fait défaut seulement à la face inférieure de l'organe qu'occupe la gouttière génitale. Quand, après la naissance, cette involution se sera clivée, le gland s'isole de son prépuce, mais tout prépuce fait défaut, à sa face inférieure : une disposition inverse s'observe chez l'Homme.