II. - LE GERME DIDERMIQUE (GASTRULA

Le germe monodermique {blastula) se transforme en un germe didermique {gastrula), à la faveur de processus plus ou moins complexes qui portent le nom de gastrulation.

La genèse des deux feuillets primaires du blastoderme, lel est l'acio essentiel et primordial de toute gastrulation.

Mais 1° le feuillet interne circonscrit une cavité qui représente la cavité j)riniitive du corps {protocœle) ; cette cavité a la valeur d'une cavité digeslive {archentéron, cœlentéron, intestin primitif). 2° Elle s'ouvre à l'extérieur par un orifice {blastopore, prostome, sillon primitif), réel ou virtuel, qui a la valeur d'un anus ou d'un dérivé anal, chez tous les Vertébrés. 3^ Au niveau des lèvres du blastopore, les deux feuillets primordiaux, l'externe {ectoderme) et l'interne {endoderme) sont en continuité l'un avec l'autre. 4° Au ])ourtour du blastopore prend naissance le mésoderme. 5° La formation de la notocorde {cordulation) a même été rattachée à la gastrulation, bien qu'elle soit postérieure à l'apparition du mésoderme. Ce sont là des actes accessoires, secondaires ; chez les Vertébrés supérieurs, ils chevauchent parfois les uns sur les autres, du fait de la condensation du développement, et ils altèrent, en le compliquant, le processus très simple qu'on observe chez l'Amphioxus.

La gastrula comporte deux grands types. Elle s'établit d'emblée ou se constitue secondairement, aux dépens d'un germe, plein ou creux, qui communique à l'extérieur par perforation de sa p*roi [Planula).

I. — PLA.NUL.\. — Il existe trois types dé planula : 1° la planala résulte d'une délamination chez les Trachyméduses (Fol, Metchnikoff). L'assise unique de la blastula compte 32 cellules qui se dédoublent en 2 assises concentriques, formées chacune de 32 cellules. Seules, les cellules superficielles se dédoublent de nouveau : la planula comprend dès lors 64 cellules externes et 32 cellules internes ; lek deux feuillets de la planula sont constitués ; la planula se perfore en un point, par écartement de ses éléments. La cavité de segmentation se confond avec l'archentéron qui communique avec l'extérieur par un blastopore. 2» D'autres fois, certaines cellules de la larve monodermique quittent leur place, cheminent dans la cavité de segmentation et s'appliquent contre la paroi interne de la blastula qu'elles arrivent à doubler. La planula, constituée par une lente émigration, s'ouvre ensuite à l'extérieur (Cœlentérés, Crustacés). 3° Dans d'autres cas encore (Aurélia flavidula), la planula procède d'un processus mixte de délamination et d'émigration (Hyde).

II. - G.\STRULA. - L - ŒUFS OLIGOLÉCITHES. - Chez l'Amphioxus, la gastrulation est très simple dans son mécanisme et très claire

dans son interprétatation. La blastula qui s'est accrue montre deux hémisphères ; le supérieur qui répond à la zone d'émission des globules polaires demeure convexe ; Fig. 24 - Deux stades do, la gastrulation chez l'inférieur s'aplatit, devient con-

1 Ainph'.oxus (d après Hatschek). ^ '

cave et s'invagine dans le supérieur. De ce fait, la cavité de segmentation se rétrécit et disparaît ; un germe à deux feuillets se constitue dont l'aspect est celui d'un « plat ovalaire » ; son hémisphère supérieur se transforme donc en ectoderme, son hémisphère inférieur en endoderme. En même temps, l'endoderme limite une cavité {archentéron) qui s'ouvre à l'extérieur par un très large blastopore; au niveau de ce blastopore, les deux feuillets primordiaux se continuent l'un avec l'autre.

Bientôt la gastrula {archi gastrula) change de forme ; l'archentéron s'approfondit ; les lèvres du blastopore se rapprochent et se fusionnent, sur la ligne médiane, d'avant en arrière. Le blastopore se rétrécit donc ; rejeté à l'extrémité caudale de l'embryon, il persiste là sous forme d'un orifice si petit qu'il est à peine visible.

BLASTULA, GASTHULA, MESENCHYMULA

La gastrula résulte donc d'une simple invagination {embolie); elle paraît déterminée par ce fait que les deux hémisphères s'accroissent avec une inégale rapidité ; elle nécessite aussi l'absorption du liquide qui distend la cavité de segmentation et fait obstacle à toute invagination. Aussi, les cellules endodermiques qui résorbent ce liquide prennent-elles un aspect granuleux.

II. — ŒUFS PANLÉCITHES. ~ Chez les Batraciens, les micromères de l'hémisphère animal prolifèrent rapidement et s'étendent à la surface

Fig. 2.5. — 1, Blastula du Triton avec sa cavité de segmentation OS. — 2 et 3, deux stades de la gastrulation ; G, archcntéron ; G S, cavité de segmentation; B, blastopore dont l'orifice est rétréci (3) par la saillie d'un bouchon vitellin (d'après O. Hertwig).

des macromères de l'hémisphère végétatif qu'ils finissent par recouvrir complètement. C'est par ce processus c?'e/?i6oZie qu'achèvent de se délimiter les deux feuillets primordiaux, l'ectoderme et l'endoderme.

Mais avant que l'épibolie ne se soit achevée, en un point de la zone marginale de Goette, se creuse une dépression qui s'approfondit à mesure que se réduit la cavité de segmentation. Cette dépression est revêtue de blas' tomères invaginés {endoderme d'invagination) : des micromères tapissent son toit, des macromères, son plancher. La cavité ainsi limitée est un archentéron. Elle s'ouvre à l'extérieur par un blastopore {anus de Rusconi) qu'oblitère en partie un bouchon de macromères {bouchon vitellin, bouchon de Rusconi).

Uamphigastrula commence à se former par un processus d'épibolie ; elle s'achève par un processus d'invagination : l'endoderme d'invagination s'accole, sur toute son étendue, à l'endoderme vitellin.

Plus tard l'ectoderme s'amincit; il se transforme chez le Triton en un épithelum simple; il demeure stratifié chez la Grenouille où il est très fortement pigmenté, de même que le toit de l'archentéron.

Fig. 26. — Le blastopore sur dos œufs de Triton tœniatus, 30 (1) et 53 heures (2) après la fécondation (d'après O. Hertwig).

Le blastopore a d'abord la forme d'un triangle curviligne ; puis ses trois angles s'allongent, mais l'incisure que porte sa lèvre dorsale prend bientôt une importance telle que le blastopore s'allonge en une fente verticale.

Les lèvres de cette fente s'épaississent et se fusionnent à leur partie moyenne. Le blastopore est alors représenté par deux orifices séparés par un pont de substance d'où procède l'appendice caudal. L'orifice antérieur constitue le canal neurentérique ; il cesse bientôt d'être visible à la surface de l'œuf, englobé qu'il est par le névraxe. L'orifice postérieur, plus petit, demeure perméable : c'est l'anus définitif.

Brachet conçoit d'une façon un peu différente la gastrulation. Pour lui, la cavité de segmentation s'étend dans la zone marginale, surtout du côté caudal de l'embryon ; elle isole des cellules superficielles et des cellules profondes. Les premières font suite aux cellules de la voûte de la cavité de segmentation, mais elles sont plus grosses et moins pigmentées qu'elles ; les eiellules profondes font corps avec le plancher de cette cavité.

Du fait de cette délamination se différencie ht Une couche enveloppée (endoderme) et une couche enveloppante (ectoderme). L'archentéron se creuse sur place au sein des macromères, et s'étend surtout du côté crânial ; il ne s'ouvre par un blastopore que secondairement. De l'occlusion partielle du blastopore résultent des parties nouvelles : du côté de l'endoderme, on voit l'archentéron s'accroître et la notocorde se différencier ; du côté de l'ectoderme s'édifie toute la partie du névraxe située en arrière du pli cérébral trans verse : ce sont là des organes axiaux, caractéristiques du cordé.

III, — ŒUFS TÉLOLÉCITHES. — Les deux feuillets primordiaux sont en ébauche dans la discogastrula dont le toit est-formé d'une assise unique de petits éléments polyédriques {ectoderme primordial) et dont le plancher est constitué par 3 ou 4 couches de volumineux éléments, lâchement unis les uns aux autres {endoderme primordial). Quand s'efface l'étroite A 9 "^ H fissure qui sépare le

toit et le plancher de la dis.cogastrula, l'acte essentiel de la gastrulation s'est accompli puisqu'il existe deux feuillets embryonnaires, adossés l'un à l'autre, en continuité par leurs bords à la périphérie du blastoderme. Maie où se trouvent l'archentéron et le blastopore ? L'examen d'un germe de Sélacien et d'un blastoderme d'Oiseau va nous l'apprendre.

Fig. 27. — Quatre stades du développement du blastopore, chez l'œuf de Grenouille.

1, Blastopore arrondi. — 2, le blastopore, allongé en fente, s'occlut ù sa partie moyenne ; sa partie dorsale qui forme le canal neurentérique, est incorporée par la moelle (3) ; sa partie ventrale, p(;rsistante, constitue l'orifice anal (3 et 4) (d'après les modèles de Zieglcr).

BLASTULA, GASTRULA, MESENCHYMULA

1» Sélaciens. — Chez les Sélaciens, à l'extrémité postérieure du germe, constitué comme on vient de le voir, se creuse, sur la ligne médiane, une dépression qui s'accroît d'arrière en avant. Sa face ventrale est limitée par un vitellus indivis, semé de noyaux {syncytium vitellin), sa face dorsale par un tissu épithélial ; son extrémité profonde est fermée en cul-de-sac ; son extrémité superficielle est ouverte et sa lèvre dorsale se continue avec l'ectoderme primordial.

La dépression a la valeur d'un archentéron, car elle est revêtue d'un épithelium qui a la valeur d'un endoderme d'invagination, car elle s'ouvre au dehors par un orifice et cet orifice est un blastopore puisqu'au niveau de

Fig. 29.

Fig. 28. — Gastrulation des Sélaciens.

Ec, ectoderhic ; Bl, blastocœle ; En s. b., endoderme sub-blastocœlicn ; Sy, syncytium vitellin ; B, blastopore situé à l'extrémité postérieure du germe ; A, cul-dc-sac gastruléen (archentéron) (d'après Ziegler).

Fig. 29. — Gastrulation de Gecko.

Ec, ectodeiinc ; Eu, endoderme, A, cul-de-sac gastruléen (archentéron), situé en plein blastoderme, qui va bientôt s'ouvrir dans la cavité de l'œuf ; B, blastopore (d'après Will).

sa lèvre dorsale, ectoderme et endoderme d'invagination se continuent l'un avec l'autre. Plus tard, le fond du cul-de-sac gastruléen se résorbe ; de ce fait : 1° l'épithélium de sa voûte se raccorde avec Tendoderme primordial {sub-blastocœlien). 2° Le syncytium vitellin de son plancher se continue avec le syncytium vitellin, sous-jacent à la cavité [cavité sous-germinale) qui va se creuser au-dessous de l'endoderme primordial quand le germé se détache du vitellus. 3° La cavité sous-germinale prolongera la cavité de l'archentéron.

L'endoderme procède donc d'une ébauche double : l'ébauche centrale naît sur place [endoderme primordial), et constitue surtout le revêtement de la vésicule ombilicale; l'ébauche marginale résulte d'une invagination [endoderme gastruléen) et fournit le revêtement de presque tout le tube digestif ; les deux ébauches, originellement séparées, se fusionnent secondairement l'une avec l'autre.

2" Chez les Reptiles, tels que le Gecko (Will),les phénomènes de la gastrulation sont presque identiques, mais l'invagination se creuse en plein blastoderme, à quelque distance en avant de l'extrémité postérieure du germe. De son pourtour procède une partie du mésoderme.

3° Chez les Oiseaux, il en serait de même (Koller) ; la gastrulation débute avant la ponte. L'œuf pondu possède, chez la Poule, un disque germinatif arrondi, de 4 millimètres de diamètre. Le centre de ce disque est clair aire transparente) ; dans la région postérieure (1) de sa partie périphérique {aire opaque), le blastoderme s'épaissit et dessine un croissant opaque de couleur blanchâtre, à concavité antérieure. Pendant qu'une tache foncée [écusson embryonnaire) [se constitue ^dans l'aire transpa-

Fig. 30. — Premiers développements des feuillets primordiaux chez le Poulet.

En 1, les deux feuillets sont unis par leur bord épaissi en bourrelet ; en 2, les feuillets sont stparés : l'ectoderme (en noir) s'accroît* plus vite que l'endoderme (en hachures) ; en 3, l'endoderme s'est uni au bourrelet endodermo-vitellin; il constitue le toit de la cavité soua-germinale (Schéma d'après les données de M. Duval).

rente, un sillon {sillon du croissant) se creuse dans le croissant et la lèvre antérieure du sillon se prolonge, sur la ligne médiane, par une encoche {bouton du croissant). Ce sillon du croissant représente pour Koller un culde-sac gastruléen ; à son niveau, en plein blastoderme, prend naissance un endoderme d'invagination. Koller ajoute que le blastoderme demeure étroitement appliqué sur la vitellus, pendant toute la durée de son extension.

La description de M. Duval est bien différente. Quand le blastoderme est une lentille plan-convexe formée par un ectoderme simple et un endoderme primordial stratifié, une fissure se creuse entre le blastoderme et la partie du vitellus sur lequel il repose {syncytium vitellin). C'est là la cavité sous-germinale, alors cloâe de -toutes parts.

Le blastoderme se transforme alors en une lentille plan-concave. Ses

(1) Quand on pose un œuf de Poule sur une table, devant soi, de telle façon que la grosse extrémité de l'œuf réponde à la droite de l'observateur, la ligne menée par les pôles de l'œuf divise le blastoderme en deux segments : le segment tourné vers l'observateur répond au segment caudal de l'emb ryon, le segment opposé au segmentcéphalique.

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bords, épaissis en bourrelet {bourrelet blastodermique) se séparent du vitellus avec lequel ils étaient continus, et s'en détachent tout d'abord à l'extrémité postérieure du germe. De ce fait, la cavité sous-germinale débouche à l'extérieur.

Puis les feuillets primordiaux, en continuité l'un avec l'autre, au niveau du bourrelet, s'isolent l'un de l'autre, d'avant en arrière; ils vont s'accroître avec une inégale rapidité. L'ectoderme commence à s'étendre à la surface du vitellus ; Tendoderme, réduit alors à une assise cellulaire imique, constitue le toit de la cavité sous-germinale. Par liquéfaction du vitellus, cette cavité s'approfondit d'avant en arrière ; elle présente un plancher et des bords à pic [rempart vitellin) constitués par un vitellus indivis, semé de noyaux [syncytium vitellin). A ce moment, le blastoderme a l'aspect d'une

Fig. 31. — Schéma de la gastrulation del'œuf de Poule (imité de Vialleton). 1, Le blastoderme et le bouton du croissant. — 2, le sillon primitif. — 3, la ligne primitive, ouverte à sa partie antérieure (gastropore). — 4, cette ligne se sépare du bord d'enveloppement du germe.

pellicule mince, tendue sur une nappe liquide : c'est alors seulement qu'on peut parler d'une aire transparente.

Dans un dernier stade, l'endoderme se soude à une crête du rempart vitellin, riche en noyaux [bourrelet endodermo-vitellin, parablaste de His) et cette fusion s'opère d'abord à la partie antérieure du blastoderme.

Pendant que se déroulent ces phénomènes, des vues en surface montrent que le bouton du croissant s'allonge d'arrière en avant pour constituer un sillon. Les lèvres de ce sillon se fusionnent bientôt en un raphé [ligne primitive), sauf à leur partie toute antérieure [gastropore). Ce raphé est d'abord en continuité avec le bord d'enveloppement du germe, dont il représente une région spécialisée; il s'en sépare plus tard, quand ce bord d'enveloppement [lecithopore) progresse vers le pôle anti-embryonnaire de l'œuf.

En somme, pour Duval, la cavité sous-germinale est très étendue puisqu'elle occupe toute la face inférieure du blastoderme; elle est creusée dans l'endoderme puisque son toit est formé par l'endoderme cellulaire, et son plancher par le syncytium vitellin. Cette cavité a donc la valeur d'un archentéron. Cet archentéron est originellement clos. Quand le blastoderme se détache du vitellus avec lequel il se continuait, tout d'abord, l'archentéron s'ouvre à l'extérieur par un orifice transversal, situé immédiatement

en arrière de l'extrémité caudale du germe. Cet orifice est le blastopore -, sa lèvre ventrale est formée par le syncytium vitelin ; sa Jèvre dorsale est constituée par le bourrelet blastodermique et nous savons qu'à ce niveau ectoderme et endoderme sont en continuité. Plus tard, sur ce blastopore transversal, se greffe un sillon antéro-postérieur qui donne à ce blastopore l'aspect d'un T renversé (x)- Ces doux parties du blastopore, d'abonl en continuité, ne tardent pas à se séparer l'une de l'autre. L'une constitue le bord d'enveloppement du germe [lecitopore], l'autre le sillon primitif. Ce sillon se ferme sur toute son étendue, sauf à son extrémité antérieure

Fig.^32. — Blastoderme de Poulet.

Ec, ectoderme ; En, endoderme ; ay.v, sjmcytium vitellin ; s.p.

sillon primitif. En 1, coupo

antéro-ppBtérieutp (l'ext^rémit^ caudale est à droite). En 2, coupe tça^sverçale, un peu oblique, passant par le sillon primitif s.p. ; entre les lèvres du sillon, le vitellus jaune fait saillie sous l'aspect d'un « bouchon vitellin ». En 3, coupe transversale intéressant la ligne primitive l (d'après M. Duvai).

{gastropore). Le gastropore fait communiquer l'extérieur avec le vitellus, il est appelé à fourpir le canal neurentérique,

Au début de |^ gastrulation, le blastoderme est un disque régulièrement circulaire. Au cours de la gastrulation, le blastoderme s'accroît plus rapidement dans sa moitié postérieure que dans sa moitié antérieure ; il s'accroît d'autant plus rapidement qu'on considère des régions plus voisines de l'axe médjaïi. Voilà pourquoi le blastqderme prend la forme d'un écusson à hase antérieure et pourquoi le bouton du croissant, d'abord situé à sa périphérie, finit par occuper son centre.

Quelques motg suffiront à préciser l'évolution ultérieure du germe. La portion périphérique du blastoderme (blastoderme extra-embryonnaire) s'accroît ; mais les deux feuillets primordiaux progressent avec une inégale rapidité, vers le pôle anti.embryonnaire de l'œuf.

BLASTULA, GASTRULA, MRSENCHYMULA 47

Dana cette course autour du vitellus, l'ectoderme chemine, d'abord lo plus vite, et se termine par un bord d'enveloppement épais. Ses cellules sont nettement individualisées ; hautes et prismatiques sur l'aire transparente, elles sont basses sur l'aire opaque.

L'endoderme présente une disposition inverse. Au niveau de l'embryon, ses éléments sont aj)latis ot fourniront l'épithélium intestinal ; en dehors de Tembrycm, l'endoderini' adhère au vitellus et constitue la ])artie essentielle d'une annexe, la vésicule ombilicale. ('<'t endoderme ombilical revêt trois aspects siiccessifs. Il est d'abord formé d'énormes cellules claires, globuleuses, nettement individualisées ; phis loin, il s'agit d'éléments incomplètement limités, fusionnés sur une partie de leur étendue av^'c le viteHiis jaune ; plus loin encore, on trouve quelques noyaux épais au milieu du vitellus.

L'endoderme arriye, avant l'ectoderme, au pôle anti-embryonnaire de l'œuf (ombilic ombilical) ; la vésicule ombilicale, jusque-là ouverte, est dès lors, une vésicule clo.se. Enfin l'intestin et la vésicule qui communiquaient largement se séparent* peu à peu ; au 6*" jour, ils ne sont reliés que par un étroit canal, le canal vitellin. 0^i-.\^^ ^ï** . '^j^ AS*

Une remarque s'impose ici. Chez les Téléos- Wl^^^^l** ^> ^^ " •'

téens, l'embryon, par son blastopore, demeure ^ . iJft^^ftiui'^^fJlf

en connexion avec le bord d'enveloppement, émané des parties antéro-latérales du germe : il est marginal. Chez les Sélaciens et les Oiseaux, l'embryon ne tarde pas à perdre pareil rapport, car le blastopore se sépare du bord d'enveloppement, constitué par la totalité du ^-^ 33 gyncytium vitt-Ilin du blastoderme ; il s'en éloigne assez peu chez les Poulot avoc ses («nclaves.

Sélaciens (embryon latéral) ; il s'en éloigne

beaucoup chez les Saurop,sidé8 : l'embryon occupe alors un des pôles de l'œuf (embryon central); le bord d'enveloppement du germe se ferme au pôle opposé (pôle anti-embryonnaire, ombilic ombilical).

IV. — ŒUFS MÉTALÉCITHES. — La gastrulation des Mammifères est d'une étude délicate et d'une interprétation plus délicate encore. Nous aurons à voir si les processus assez univoques observés chez lo Lapin, la Chauve-souris, le Porc, le Mouton, etc., peuvent se rattacher à la gastrulation dos autres Vertébrés. Nous partons de la blastula constituée pnr lo trophohlnstr (couche enveloppante), par le bouton embryonnaire (amas enveloppé) et par lo hlnstocœle, cavité excentri(jUo et volumineuse.

1. Genèse des feuijlets primordiaux. — Le bouton embryonnaire, d'iibord plus ou moins sphérique, constitue bientôt une lentille bi-convexe ; sa partie profonde s'étale en une cupule qui chemine à la face profonde du trophoblaste, en se rapprochant de plus en plus du pôle anti-embryonnairo. La cupule, jusque-là ouverte, se transforme en une mince vésicule, closo do toutes parts (vésicule ombilicale).

Sur les coupes, le bouton se montre formé d'abord d'éléments volumineux, arrondis ou polyédriques.

Quand ce bouton commence à s'étaler (Lapin 100 heures), ses cellules superficielles sont pavimenteuses; ses cellules profondes, polyédriques, se superposent sur 2 ou 3 rangs, tout au moins au centre du gastrodisque.

Bientôt, ces cellules profondes se disposent sur un seul rang : le fait, certain chez le Murin, est probable chez le Lapin : tel est le stade didermique primitif.

Un peu plus tard (116e heure), les cellules se straiifient sur trois assises.

La couche superficielle est aplatie [couche de Rauber, ectoderme primitif de çan Beneden) et se continue, à la périphérie, avec le trophoblaste ; la couche moyenne, prismatique, constituera V ectoderme. La couche profonde, lamellaire, n'est autre que Vendodcrme.

Tel est le stade tridermique primitif.

La couche de Rauber disparaît, probablement en s 'exfoliant. L' ectoderme est polyédrique et farci de cristaux albumineux. Au pourtour de la tache embryonnaire, il se poursuit dans le trophoblaste. L'endoderme demeure aplati ; ses cellules en coupe paraissent fusiformes. Tel est le stade didermique secondaire qui caractérise la gastrula.

Les phénomènes essentiels de la gastrulation sont identiques chez la Chauvesouris, à cette différence près qu'au stade tridermique primitif, la couche superficielle s'épaissit dans des proportions considérables, pour constituer la masse amniotique (Voir Amnios).

La couche de Rauber du Lapin est l'homologue de la masse amniotique des

Chéiroptères. Elle est mince et disparaît très vite, parce qu'elle n'a aucune rôle

ft jouer. Chez la Chauve-souris, elle est l'origine de l'amnios qui, chez le Lapin, résulte

'un tout autre processus. La couche de Rauber représenterait donc la partie du

trophoblaste qui recouvre le bouton embryonnaire.

L'œuf compte 'désormais deux feuillets qui procèdent, l'ectoderme de la

ï'ig. 34. — Evolution du bouton embryonnaire chez la Lapine. La zone pellucide a disparu. L'œuf est entouré d'albumine condensée (en partie, d'après Toumeux). 1, Stade du gastrodisque. — 2, stade didermique primitif. — 3, stade tridermique primitif.

BLASTULA, GASTRULA, MESENCHYMULA

partie superficielle, l'endoderme de la partie profonde du bouton embryonnaire. L'endoderme s'étale progressivement à la face profonde du trophoblaste pour constituer une vésicule fermée. Cette vésicule ombilicale circonscrit une large cavité, remplie d'un liquide coagulable : c'est là, sans doute, un vitellus plus ou moins liquéfié.

La manière de comprendre la genèse des deux feuillets primordiaux dépend <1p la conception qu'on se fait de la blastula.

1" Si l'amas enveloppé représente l'ébauche de l'endoderme, et si le trophoblaste a la valeur d'un ectoderme primordial, il est clair que l'acte essentiel de la gastrulation est une épibolie (Duval), puisque les cellules ectodermiques, d'abord localisées à un pôle de l'œuf,

s'étendent à la surface de g3

l'amas vitellin, de façon à l'entourer progressivement.

2° Mais si le trophoblaste est une formation spéciale aux Mammifères, si le bouton embryonnaire est la source des deux feuillets primordiaux (Hubrecht, van Beneden), il est logique de penser que ces deux feuillets résultent d'une simple délamination.

2. Archentéron et Blastopore. — L'œuf compte désormais deux feuillets . L ' acte f ondamental de la gastrulation s'est accompli.

Où se trouve l'archentéron ? où se trouve le blastopore ? Pour répondre

à cette question, il est nécessaire d'examiner des vues en surface et des coupes du disque germinatif.

A. Vues en surface. — La tache embryonnaire du Lapin est d'abord une plage sombre, à peu près régulièrement circulaire (140 heures).

Elle s'étire dans le sens antéro-postérieur et son extrémité caudale s'épaissit en un nœud arrondi.

A la 150® heure, la tache s'est allongée (1 mm.) et son extrémité céphalique s'est étalée. Du nœud postérieur se détache une bande sombre, qui court dans le plan médian. Cette ligne primitive se développe rapidement ; elle occupe la moitié ou les deux tiers postérieurs de l'embryon. En avant, elle

Bkwca - P^niiiryoJogie.

I^^Fig. 35. — Formation des deux feuillets primordiaux chez la Chauve-souris.

En 1, l'endoderme {en) commence à s'étaler à la face profonde du trophoblaste (tr) ; B, bouton embryonnaire V.O, cavité de la vésicule ombilicale. En 2, l'endoderme primordial est complètement développé (d'après van Beneden).

s'arrête au niveau d'un bourrelet arrondi {nœud de Hensen). En arrière, elle s'élargit et se bifurque parfois. L'apparition de la ligne primitive est «n relation avec une modification des cellules ectodermiques qui s'allongent et modifient leur mode de groupement.

A la 160^ heure, la tache embryonnaire mesure 1 mm. 5. Du nœud postérieur qu'elle n'intéresse pas, part maintenant une bande claire, le sillon primitif. Ce sillon, droit ou un peu flexueux, est provoqué par l'amincissement de la partie axiale de la ligne primitive dont il occupe la place ; il parcourt les trois quarts du disque germinatif ; sa moitié antérieure, étroite et profonde, est parfois occupée 'par une sorte de bouchon cellulaire ; sa moitié postérieure, plus jlarge, est parfois bifurquée.

P. „ll

Fig. 36. — Premiers développements de la tache cmbryouuaire du Lapin.

p, nœud postérieur ; l, ligne primitive ; A, nœud antérieur ; S, sillon primitif; Pc, prolongemen céphalique de la ligne primitive (d'après van Beneden).

Enfin, chez les embryons du 8^ jour (1736 heure), le sillon primitif entre en régression et n'occupe plus que la moitié postérieure de l'aire embryonnaire. Le nœud de Hensen, qui le limite, se prolonge très loin en avant par une bande foncée. Cette bande s'amincit dans le plan médian. Elle s'éclaircit donc et constitue le « prolongement céphalique ». En avant du sillon primitif, de part et d'autre du prolongement céphalique, se développera l'ébauche du névraxe.

B. Les coupes sagittales, qui passent par la ligne médiane, permettent de distinguer trois zones au disque embryonnaire : a) la zone postérieure ou cloacale est roince et d'étendue restreinte ; à son niveau s'ouvrira, plus tard, l'orifice anal, h) La zone moyenne occupée par la ligne primitive est très étendue et très épaisse ; elle constitue la protubérance caudale ; à son niveau, les éléments des feuillets primordiaux sont étroitement tassés les uns contre les autres ; à son niveau, se différencie le mésoderme. c) La zone antérieure est le siège d'une évolution complexe qui s'effectue en trois stades;

1» Tout d'abord {stade du eid-de-sac gastruléen)^ l'ectoderme s'invagine,

BLASTULA, OASTRUI.A, MESENCHYMULA

immédiatement au-deTtttit dé là lign^ primitive. Il se déprime sous forme d'uFi cul-de-sac oblique d'arrière en avant et de haut en bas. Ce cul-de-sac esl très long. Son orifice 6liperft<;idj très petit fet peu visible, répond au nœud de Hensen. Son trajet répond au prolongement céphalique ; les cellules qui limitent la faoe dorsale de oe trajet sont hautes et polyédriques : elles constituent la plaque notocordale et c'est d'elles seules que la corde dorsale tire son origine. Lfe fond du cul-de-sac vient buter oou ire l'endoderme primordial.

2^ Puis le cul-de-sac arastruléen se transforme en un "îanal {canal gaMnï-

Fig. 37. — Coupes médianes, antéto-postérieures, de deux embryons de Chauve-souris. Ee, ectotfefftie ; En, endoderme ; LP, lïgne prtmfttte ; stit fa flgfrire 1, ri existé an cof-de'-^ac gastrvléen ; sqr la figilre 2, \e ohI-^-sso â'cs^ transformé en nn oaaai (canal ga«tru)éeB) éoû% h plancher a presque totalement disparu et dont le toit loumit la notocorde (d'après van éeneden).

léen, ôatiai cordai, ccknat de Liêbéfkhûrt) cftiî f»H commuiiiquèf la cavité gastruléenne avec l'extérieur. A cet effet, le plancher du cul-desac gas^ truléen disparaît à sa partie moyenne, et le fond du cul-de-sac entre en déhiscence et s'ouvre sous forme d'une large fente transversale, dans la cavité de l'œuf. Tel est le canal gastruléen. Très net chez la Chauve-souris, ce caiWil est souvent virtuel chez le Lapin.

3° Dans un dernier tenaps, la notocorde se constitue aux dépens du toit de ce canal ; la gouttière médullaire se ferme par raipproçhement et soudure de ses lèvres. Le névraxe est, dès lors, parcouru^ dan» toute son étendue, par un canal, Te canat é petidv maire \ à son extrémité Céphaliqjue, ce canal s^ouvre à ^extérieur par un orifice transitoire {ne uro-pore antérieur] L''orifïce superficiel Ju canal gastrliréen est incorporé par ïa moelle; il s^ouvrait sur le plancher de la gouttière médullaire ; il débouche dorértayant dans l'extrémité caudale du canal épendymaire. Il fait cfonc communiquer la canté del'œwf e^ le' cairart érpcnfrdyrrfaire, d'ônï son fi'om" ae âàhat nèUrenténqUe .

Ultérieurement, ce canal disparaît ; le neuropore antérieur s'oblitère ; l'endoderme intestinal va se séparer de l'endoderme du sac vitellin et s'ouvrir à l'extérieur par l'orifice anal, qui se creuse en arrière de la ligne primitive.

3. Interprétation. — Ces faits une fois connus, il importe de rechercher où se trouvent l'archentéron et le blastopore.

Il est vraisemblable que la grande cavité qui occupe l'œuf didermique est une cavité digestive ; sa paroi, constituée par l'endoderme primordial, fournit : 1° tout l'épithélium du sac vitellin ; 2° une partie de l'épithélium intestinal. Le blastopore est représenté par la ligne primitive : c'est un blastopore dont les lèvres sont originellement fusionnées sur toute leur étendue.

Pour faire communiquer la cavité digestive avec le monde extérieur, la ligne primitive se creuse à son extrémité antérieure d'un canal qui porte les noms de canal gastruléen, puis de canal neurentérique en raison de se rapports successifs. Il y a donc lieu de distinguer dans l'endoderme : 1° un endoderme primordial, dérivé de la partie profonde du bouton embryonnaire, 2° et un endoderme d'invagination, qui se raccorde secondairement avec lui. Cet endoderme d'invagination constitue à lui seul l'archentéron de van Beneden.

Après la disparition du canal neurentérique, la cavité intestinale s'ouvre, à l'extrémité caudale de la ligne primitive, par le canal de Vanus.

C'est donc successivement au niv«au des deux extrémités de la ligne primitive que l'ectoderme se continue avec l'endoderme ; c'est au niveau de la ligne primitive que prend naissance le mésoderme (Koelliker). Voilà qui justifie l'interprétation qui fait de la ligne primitive un véritable blastopore.