I. - LE GERME MONODERM IQUE (BLASTULA
La morula massive se transforme en une blastula, c'est-à-dire en une vésicule creusée d'une cavité de segmentation {blastocœle) .
A. ŒUFS OLIGOLËCITHES. — La blastula de l'Amphioxus est globuleuse; elle est constituée par une assise cellulaire unique, disposée autour d'une large cavité. Les cellules de l'hémisphère inférieur sont hautes, opaques, grenues ; les cellules de l'hémisphère supérieur sont petites, claires et transparentes. La cavité de segmentation est volumineuse ; elle occupe le centre de l'œuf {Archiblastula).
Fig. 21. — 1, Blastula de l'amphioxiis avec sa cavité de segmentation C S. — 2, gastrula de l'amphioxus ; Ect, ectoderme ; end, endoderme ; G, cavité gastruléenne (archentéron) ; Bl, blastopore (d'après Hatschek).
Fig. 22. — Œuf d'axolotl au stade de blastula.
B. ŒUFS PANLÉCITHES.
Chez les Batraciens, le blastocœle se creuse au voisinage du pôle animal ; il est donc excentrique, de volume très réduit et de forme ovoïde ; son toit est mince, son plancher très épais et très mamelonné. Les cellules du toit, petites et pigmentées, se superposent sur 3 ou 4 rangs (Triton) ; le plancher est constitué par 7 ou 8 assises de macromères, riches en enclaves vitellines, mais pauvres en pigment {Amphiblastula) . Goette qualifie de zone marginale la zone annulaire au
niveau de laquelle, voûte et plancher se continuent Tun avec l'autre.
C. ŒUFS TÉLOLÉCITHES. — Chez les Oiseaux, l'œuf arrive au stade de blastula dans la -partie terminale de l'oviducte ; la cavité de segmentaton est excentrique et se creuse dans la morula. C'est une fissure étroite dont le plancher est formé de grosses cellules, partiellement fusionnées avec le vitellus blanc sous-jacent {noyau de Pander). Son toit est représenté par une assise unique de petits éléments polyédriques, nettement individualisés. Telle est la discoblastula du Poulet.
D. ŒUFS MÉTALÈCITHES. — La morula des Mammifères arrive dans l'utérus et s'y transforme en blastula. Sa taille, jusque-là stationnaire, s'accroît dans des proportions considérables (1500 (x à la 125» heure, 5.000(i. à la 180^ heure chez la Lapine). La membrane pellucide s'est atrophiée et a disparu (il6« heure) ; l'enveloppe albumineuse dont l'œuf est recouvert
Ai
Fig. 23. — Schéma des premiers développements des feliillefcs gerriiinatifs chez la Chauve-souris. L'ectoderme en noir ; l'endoderme en hachures ; le mésoderme en pointillé ; Tr, trophoblaste ; BE, bouton embryonnaire ; Am, cavité amniotique ; VO, vésicule ombilicale ; MA, lame amniotique et Mo, lame ombilicale du mésoderme.
s'amincit (12 (ji à la 116^ heure), perd ses stries concentriques, et entre au contact des blastomères, que pénètrent parfois alors des spermatozoïdes (Chien, Bonnet 1899; Lapin, Chauve-souris, Kohlbrugge) dont le rôle est i nconnu.
Au centre de la morula, apparaît une cavité qui s'accroît dans des proportions inconnues chez les autres Vertébrés. La métablastula des Mammifères est caractérisée par l'ampleur de son blastocœle. De ce fait la majeure partie des blastomères se trouve refoulée à la périphérie ; elle constitue une mince lamelle de cellules hexagonales, d'abord cuboïdes, et plus tard aplaties. Cette couche enveloppante est doublée, sur une partie de sa surface interne, d'un amas d'éléments volumineux : cet amas central fait saillie dans le blastocœle. Le blastocœle est rempli d'un liquide incolore et transparent comme de l'eau : les réactifs, tels que l'alcool, le troublent et le coagulent.
L'interprétation de la couche enveloppante, de l'amas central et du blastocœle sont encore en discussioti.
Pour M. Du val (1899), la couche enveloppante a la valeur d'un ectoderme ;
BLASTULA, GASTRULA, MESENCHYMULA 3y
c'est d'elle que procèdent Vectoderme embryonnaire et Ve toderme extra-embyronnàire {ectoderme chorial) d'où dérive essentiellement le placenta (ectopldcenta). Quant à l'amas central {amas vitellin), c'est un endoderme primordial appelé à donner naissance à Vendoderme embryonnaire et à l'endoderme de la vésicule ombilicale {endoderme vitellin).
Pour Hubrecht, van Beneden, la couche enveloppante représente une formation spéciale aux Mammifères. Son rôle est d'assurer la nutrition du jeune être, pendant son séjour dans l'utérus. D'où son nom de trophoblaste (Hubrecht), de blastophore. L'amas central est la source des deux feuillets primordiaux : voilà pourquoi Hubrecht le qualifie de bouton embryonnaire. De sa partie superficielle procède l'ectoderme {bouton embryonnaire de van Beneden), de sa partie profonde procède l'endoderme {lécitophore de van Beneden).
Quant à la cavité de la blastula {blastocœle), elle résulterait de la fusion de vacuoles développées dans l'endoderme (van Beneden). Elle a été considérée tour à tour comme une cavité de segmentation, comme une cavité intestinale ; pour van Beneden, lécitophore et contenu du blastocyste sont les homologues du vitellus et de l'endoderme des Sauropsidés.
Comment se délimite la couche enveloppante de l'amas enveloppé ? Selon Duval et van Beneden, la couche enveloppante paraît glisser à la surface de l'amas central et s'étendre par épibolie. Pour Brachet, la séparation du trophoblaste et du bouton embryonnaire aurait plutôt « les caractères d'une délamination ».
