I. - ŒUFS OLIGOLÉCITHES. - La gastrula sphérique de l'Am

BLASTULA, GASTRULA, MESENCHYMULA

phioxus s'est allongée en une larve vermiforme ; le large blastopore circuFaire s'est transformé en un étroit orifice, situé à l'extrémité caudale de la face dorsale de l'embryon. Un orifice buccal va se constituer ; le névraxe va marquer le plan de symétrie de l'embryon et le mésoderme se différencier.

Le dos de l'embryon, constitué par la coalescence des lèvres du blastopore, s'aplatit et se déprime en une gouttière superficielle, qui se traduit par une saillie, à la voûte de l'archentéron.

Caractérisée par un épithélium prismatique très élevé, cette plaque neurale perd bientôt sa continuité avec l'ectoderme cutané, à cellules surbaissées, dont elle n'est qu'une différenciation.

Cet ectoderme présente deux lèvres, l'une droite, l'autre gauche qui se

Fig. 38. — Formation du mésoderme, chez l'AmphiOKUs, vue sur des coupes transversales (1, 2, 4

et longitudinale (3).

L'archentéron émet, sur la ligne médio-dorsale, la gouttière cordale, et de chaque côté d'elle, une série de diverticules (1), qui vont s'isoler de l'archentéron et former autant de sacs mésodermiques (2). En 3, coupe longitudinale de l'embryon ; l'archentéron communique avec l'extérieur par le blastopore ; cinq sacs mfsodermiques occupent les lianes de la corde. En 4, coupe transversale ; M, moelle ; N, notocorde ; A, archentéron ;à gauche, le sac mésodermicjue qui, à droite, s'est divisé en somite (SP) et en sac cœlomique (Cœ) (d'après Hatschek).

rapprochent Tune de l'autre, et se fusionnent sur la ligne médiane. Des lors, l'embryon possède, à sa région dorsale, un canal dont le toit est formé par l'ectoderme cutané et le plancher par la plaque neurale. Plus tard, les bords de cette plaque se relèvent de bas en haut et se soudent sur la ligne médiane : le canal neural est constitué ; il s'étend jusqu'au blastopore. Aussi quand ce canal se ferme à son extrémité postérieure, il incorpore le blastopore et, par ce blastopore, transformé en canal neurentérique (Kowalesky), il communique avec l'archentéron.

.\u inumi.'nl uù s»- (uiisfitue la plaque nc\iral^, au loi! d>' l'Hrrh«^nl»-'ron se creuse une gouttière qui se transform»' en une tige pleine {notocorde)^ En même temps, de chaque côté de la ligne médiane, marquée par la notocorde, se forment aux dépens de l'endoderme, une série de bourgeons creux, groupés par paires, et disposés à la suite les uns des autres. Ces enterocœles se développent d'avant en arrière, du fond de l'archentéron au blastopore ; ils s'insinuent entre les deux feuillets primordiaux du blasto-

54 EMBRYOLOGIE GÉNÉRALl^

derme, gagnent la ligne médio-ventrale, et se séparent, d'avant en arrière, de l'endoderme primordial. Cet endoderme est qualifié d'endoderme définitif après le départ de la corde et des sacs cœlomiques.

Ces sacs comprennent chacun une paroi externe, une paroi interne et une cavité. Bientôt, le segment dorsal de chacun d'eux, tout en gardant sa disposition métamérique, se transforme en une masse pleine, dite segment primordial ou somite ; le segment ventral demeure creusé d'une cavité ((ui représente un cœlome. Puis les segments ventraux d'un même côté se fusionnent les uns avec les autres, par résorption de leurs parois accolées : du polycœlome droit et gauche résulte un cœlome droit et gauche.

Enfin le cœlome droit et gauche se fusionnent à leur tour: un cœlume unique est constitué.

Les somites sont nombreux. On en compte 17 sur une larve de 24 heures. Les 13 premiers seuls naissent comme nous l'avons indiqué ; les autres, au moins au nombre de 50, dérivent d'une zone de prolifération, localisée à l'extrémité postérieure du corps, au voisinage du blastopore.

Les premiers sacs mésodermiques sont donc des évaginations creuses de la paroi intestinale ; leur cavité communique originellement avec le cavum intestinal {mésoderme de type entérocœlien) . Plus tard, le mésoderme procède du blastopore. Il est, chez TAmphicxus, d'origine endodermique.

II. — ŒUFS PANI.ÉCITHES. — La gastrula des Batraciens s'est allongée ; ses réserves nutritives sont accumulées dans la paroi du corps et particulièrement dans la paroi ventrale où elles constituent le sac vitellin interne.

Quand ces réserves sont épuisées, la larve qui possède un anus se crée une bouche, à son extrémité céphalique, et les aliments pénètrent dans son tube digestif.

Pendant que la notocorde se constitue aux dépens de la voûte de l'arohentéron {plaque, gouttière et cardon plein) et se sépare ultérieurement de l'endoderme,' le mésoderme apparaît au pourtour du blastopore, sous l'aspect de deux masses, l'une droite, l'autre gauche. Ces masses pleines se creusent secondairement d'une cavité {cœlome) qui sépare une lame superficielle ou somatique, accolée à l'ectoderme, et une lame profonde ou splanchnique, adossée à l'endoderme.

Trois coupes rendent bien compte de ces dispositions : 1° une coupe qui passe au-devant d% bilastopore d'un embryon de Triton montre le mésod^rm© scuw forme de deux coxdona de cellules ovalaires. Ces cordons semblent se détacher à droite et à gauche du toit de l'archentéron (plaque cordale). Ce toit est mince, formé qu'il est d'une assise ceDulaire unique, tandis que le plancher est constitué par 6 ou 7 assises cellivlaires. 2o Une disposition inverse s'observe ait nt'vcail

BLASTULA, GASTRULA, MESENdHYMlJLA

Kijj;. :U).

P'oriiiation du inésodcrrnc le Triton.

iluz

du bla^oport : là, rarchcntérou possède un plancher mince et une voûto é{>ai88e qui proéminc dans le blastoporo (bouchon de Rusconi) ; là, le uiésodermc s'est clivé dans sa région dorsale ; son feuillet .superficiel se continue avec rectodcrmc et constitue avec lui la lèvre du blas- , ^

topore ; sou feuillet profond est uni à la voûte de Tarchentéron. 3^ Une cou{)c pratiquée en arrière du blui'itopore montrerait que le méaoderme »e prolonge là, sous forme d'un nodule compact.

Plus tard, les cœlome droit et ^'auchc se fusionnent en un cœlome unique, pendant que se difTérencient des somites, nettement métamérisés.

En somme, le mésoderme apparaît sous forme d'une masse cellulaire pleine ; il se creuse secondairement d'une cavité {schizocœle, pseudo-enterocèle). Ce mésoderme procède de la partie céphalique de l'embryon ; il s'étend lentement d'avant en arrière ; il résulterait d'une évagination de l'endodernie primordial fil se sépare de cet endoderme quand la gouttière cordale se transforme en une tige ; son développement coïncide avec l'édification de la corde et avec l'occlusion du blastopore. Ce blastopore occupe originellement toute la face dorsale de l'embryon ; il se ferme d'avant en arrière, en même temps qu'il s'étend par son extrémité caudale. Aussi la distance qui sépare l'extrémité céphalique de la portion du blastopore qui demeure ouverte (anus) s'accroît-elle, au fur et à mesure que se développe l'embryon (Hertwig).

La coupe 1 passe on avant du hlastopon; ; la coupe 2 int(^resse le blastoporo ; l'ondodernio entoure rarclicntéron A ; il est séparé de l'eetodonnc^ l)ar un mésodornio qui, indivis en I est, eu II, cloisonné^ par le cœlome (d'après Hertwig).

ŒUFS TÉLOLÉCITHES. - C

Fig. 40.

Apparition du niésoderrac chez l'embryon de Poulet.

Ec, ectodermc ; M, mésoderme ; En, endoderme ; C.S.g, cavité sous-gcrminale ; S, syncj-tium vitellin (d'après M. Duval).

derme et l'endoderme. De ce pont se une bande mésodermique qui procède

hez les Sauropsidés, le mésoderme apparaît dans l'embryon ; il se propage, plus tard, dans l'embryon, en même temps que dans l'aire extra-embryonnaire.

A. Mésoderme embryonnaire.

— Quand les deux lèvres du sillon sont entrées en coalescence, un rapaé épithélial unit, à la façon d'un pont, l'ectodétache, à droite et à gauche, donc de la ligne primitive, c'est

Fig. 41. — Deux stades du développement du mésoderme dans l'aire transparente et l'aire opaque du Poulet (schéma de M. Duval). Le mésoderme est en pointillé.

à-dire du blastopore, et, plus précisément, selon M. Duval, de l'endoderme primordial. Les bandes mésodermiques s'étendent dans l'embryon et se clivent en deux lames que sépare bientôt le cœlome.

B. Mésoderme extra-embryonnaire. — Au 3e jour, le mésoderme pénètre dans l'aire extraembryonnaire ; c'est une lame cellulaire indivise, qui s'interpose entre l'ectoderme et l'endoderme. Au 4e jour, ce mésoderme s'est clivé, sauf au niveau de son bord libre, renflé en bourrelet, et son feuillet splanchnique s'accole à l'endoderme de la vésicule ombilicale. Au 6® jour, il monte dans l'axe des villosités que l'endoderme envoie dans le vitellus. Du 9^ au 10e jour, le mésoderme arrive au pôle distal du sac vitellin [ombilic ombilical) qu'il contribue à édifier. Le schéma 41 montre, en projection, l'étendue et les rapports qu'affecte le mésoderme, dans l'aire transparente et dans l'aire opaque, à deux stades précoces du développement.

Entre temps, l'allantoïde a pénétré dans le coelome et s'avance jusqu'à la petite extrémité de l'œuf ; là, l'ectoderme isole une masse d'albumine qu'il entoure bientôt complètement, er\ constituant autour d'elle un sac {sac placentoide) hérissé, sur sa face interne, de nombreuses villosités. Ce sac se sépare bientôt de l'ectoderme dont il provient. Ses villosités plongent dans l'albumine déposée dans l'œuf par l'oviducte maternel, de même que les villosités du placenta, ectodermiques elles aussi, plongent dans le sang maternel. Il y a là une analogie de structure et de fonction intéressante à signaler (M. Duval 1884).

IV. — ŒUFS MÉTALÉCITHES. — Le mésoderme des Mammifères procède tout entier de la ligne primitive. Il apparaît dans l'embryon, puis dans le blastoderme extra-embryonnaire et son développement précède celui de la notocorde (Schlater).

1. Les ébauches mésodermiques. — Le mésoderme tire son origine de deux ébauches, l'une postérieure {mésoderme péristomal) , l'autre antérieure {mésoderme archentérique).

A. Ebauche postérieure. — L'ébauche postérieure, la première en date, apparaît sous la forme d'un croissant transversal, sous-jacent au nœud postérieur. Ses cornes effilées s'accroissent et se portent en avant, en suivant les bords de l'aire embryonnaire sur laquelle elles n'empiètent pas. Arrivées à la limite antérieure de l'embryon, elles s'infléchissent en dedans et se fusionnent sur la ligne médiane, après s'être unies à l'ébauche anté-

BLASTULA, GASTRULA, MESENCHYMULA

rieure. C'est dans ces cornes qu'apparaît la cavité péricardique primitive. Cette cavité répond à la limite antérieure de l'aire embryonnaire.

B. Ebauche antérieure. — L'ébauche antérieure procède de la partie antérieure de la ligne primitive dont elle constitue le « prolongement céphalique ». Elle se développe sur la ligne médiane, d'arrière en avant, sous l'aspect d'un triangle à base postérieure ; les côtés de ce triangle répondent aux bords mêmes de l'aire embryonnaire. Cette ébauche antérieure « est beaucoup plus épaisse sur la ligne médiane que sur les côtés » où elle simule « deux expansions aliformes, l'une droite, l'autre gauche ». Ces expansions qui donneraient naissance à la totalité du mésoderme céphalique, s'élargis-

Fig. 42. — Deux stades du développemeut du raésoderme chez l'embryon de Lapin. Les coupes passent la V (A) au niveau de la ligne primitive; la 2« (B) au niveau du sillon primitif. Ec, ectoderme; M, mésoderme; En, endoderme (d'après van Beneden).

sent d'avant en arrière et s'unissent avec les cornes de l'ébauche postérieure qui progressent dans le blastoderme extra-embryonnaire. Cette fusion s'opère à l'union des deux moitiés de la ligne primitive.

Selon van Beneden, le sommet de l'ébauche antérieure se soude secondairement à l'endoderme ; cette soudure se propage sur la ligne médiane, d'avant en arrière ; elle s'arrête au niveau du nœud de Hensen. Elle se limite donc à la zone épaisse de l'ébauche antérieure. Cette zone, van Beneden la qualifie à' ébauche intestinale parce qu'elle se creuse d'un canal (canal gastrulcen, cordai, canal de Lieberkhiin) dont la valeur est celle d'un endoderme d'invagination, d'une invagination gastruléenne.

2. Évolution ultérieure du mésoderme. — Une fois cons- Utué, le inésoderuKî oiivahira tout i'cinbryou ol tout(î le blastoderme extra-embryonnaire. Pendant longtemps, il respecte, chez le Lapin, au-des sus de l'embryon, un territoire, en forme de croissant, dont la concavité embrasse l'extrémité céphalique de l'embryon (proamnios de van Beneden et de Julin).

De plus, lemésodefme se résorbe dans deux plages très-restreintes, situées

l'une immédiatement au-dessus {membrane pharygienne), l'autre immédiatement au-dessous {membrane anale) de la tache embryonnaire, encore plane.

3. Mésoderme embryonnaire. — Le mésoderme se divise bientôt en deux régions, l'une médiale, segmentée, l'autre latérale, non segmentée. Cette plaque latérale, plus mince en dedans qu'en dehors, est appelée à se creuser d'une cavité : le cœlome. Un sillon {sillon marginal) la sépare de l'aire extra-embryonnaire (1).

a) Mésoderme médiat. — Chez les Mammifères, la région segmentée du mésoderme compte seulement deux parties : 1" la plaque protoçertébrale ; 2^ la plaque néphrotomiale.

a) La plaque protovertébrale se fragmente en une série de niasses, l)ius ou moins cubiques, disposées l'une derrière l'autre. Ce sont là les

segments primordiaux Il A' -5> j^^^S^^^ih>.^ .-. {sotnites, protovertèbres).

Chacun de ces segments s'aplatit bientôt et présente deux feuillets, l'un médial, l'autre latéral et une cavité plus ou moins exiguë.

Bientôt les cellules médiales se multiplient, perdent leur aspect épithélial, et édifient une nappe de mésenchyme, à limites diffuses. Cette nappe se répand autour de la notocorde et du névraxe, en constituant le sclérotome ou segment squelettique ; le premier sclérotome se forme au-devant de l'extrémité céphalique de la ligne primitive ; d'autres sclérotomes se différencient, plus tard, en avant et en arrière de lui.

Ce qui reste du somite, après le départ du sclérotome, reconstitue un organe (jui présente à peu près le même aspect que le segment primordial. C'est là le segment musculaire ou myotome. Ce myotome est creusé d'unr cavité {myocèle) ; son feuillet n;iédial, comme son feuillet latéral, édifient des fibres musculaires striées. Les myotomes sont séparés les uns des autres par des myosepta ; ils sont au nombre de 3, de 7, de 28 chez des embryons de Lapin de 195, de 228 et de 254 heures ; ils perdent très tôt leur cavité.

(1) Chez les Sélaciens, le mésoderme comprend : 1» l'épimère [myotome) ; 2" lo mésomère [néphrotome); 3° Vhypomère (splanchnotome) . Eplmère et mésomère sont métamérisés complètement; l'hypomère n'est segmenté que dans sa partie dorsale. Ces trois régions du mésoderme sont creusées de cavités {myocèle, néphrocèle, splanchnocoele) qui communiquent transitoirement les unes avec les autres.

— Le mésoderme chez un embryon de Lapin à trois somites.

Ec, ectoderme ; En, endoderme ; SM, sillon médullaire ; S.p., somite ; N, nephrotome ; LL, lame latérale; Cœ, cœlome (d'après van der Stricht).

BLA8TULA, GASTRULA, MESENCIlYMULA 59

b) La plaque néphrotomiale s'épaissit d'avant en arrière et devient bientôt monilifornie. Ses parties minces répondent à la partie moyenne des somites ; ses parties renflées correspondent chacune à la portion caudale et à la portion céphalique des deux protovertèbres adjacentes. Enfin la plaque achève de se fragmenter d'avant en arrière en néphrotomes. Ces néphro tomes sont indépendants les uns des|au très, de même qu'ils sont indépendants des segments primordiaux et de la lame latérale. Chaque néphrotome est l'origine de 2, 3 ou 4 canalicules, pourvus chacun d'une cavité [néphrocœle] .

B. Plaque latérale. — La plaque latérale est très étendue et demeure insegmentée. D'abord massive, elle se creuse d'une cavité {cœlome) qu'on a i*egardée tour à tour comme une cavité d'origine intestinale {enterocœle), comme une cavité excrétrice {néphrocœle) ou génitale (gonocœle). Le cœlome divise le mésoderme de la plaque latérale en deux lames : l'une superficielle, somatique, s'accole à l'ectoderme pour former avec lui la somalopleure ; l'autre profonde, splanchnique, s^didosse à l'endoderme et constitue avec lui la splanchnopleure.

Ultérieurement, le cœlome droit se fusionne avec le cœlome gauche et ce cœlome unique se fragmentera pour donner naissance aux trois grandes séreuses (péricarde, plèvre, péritoine) (1).

4. IVIésoderme extra-embryonnaire. — Le mésoderme, une fois formé dans l'embryon, se propage dans le blastoderme extraembryonnaire. Chez la Chauve-souris, par exemple, il se prolonge, à droite et à gauche, par deux lames. La lame dorsale s'insinue entre l'amnios et le trophoblaste, d'où son nom de lame amniotique ; la lame ventrale se porte vers le pôle anti-embryonnaire de l'œuf qu'elle finit par atteindre : c'est la lame ombilicale. Plus tard, une cavité, en continuité avec le cœlome intra-embryonnaire, se creuse dans la lame ombilicale {cœlome externe). Elle sépare la somatopleure de la splanchnopleure extra-embryonnaires ; la somatopleure est formée par le trophoblaste, accolé au feuillet somatique du mésoderme : elle constitue le chorion ; la splanchnopleure résulte de la fusion du mésoderme splanchnique et de l'endoderme vitellin : c'est la vésicule ombilicale. Le cœlome externe ne fait défaut qu'au pôle anti-embryonnaire de l'œuf. Là, dans un mésoderme indivis qui relie l'ectoderme et l'endoderme {champ (^esicw/at>e), s'anastomosent la circulation vitelline et la circulation choriale (A. Branca).

(1) Ces dispositions, propres au tronc, ne s'observent pas en avant du rachis. Chez les Sélaciens, le mésoderme est réduit à ses soraites ; les plua antérieurs de ces somites se transforment en mésenchyme, et la place qu'ils occupaient est prise par l'appareil branchial. Le mésoderme céphalique, situé au côté ventral des somites, procéderait du mésoderme pré-aplnal ; il se creuse secondairement de « cavités céphaHqaee » appelles à s'ouvrir dans le picarde.

5. Histogenèse du mèsoderme. — Le mésoderme résulte de la prolifération de certaines cellules de la ligne primitive (ligne axiale de van Beneden). Ces cellules entrent en mitose, et, du fait de leur amiboïsme, s'insinuent progressivement entre les deux feuillets primordiaux du blastoderme où elles constituent un feuillet intermédiaire. Au début, les cellules mésodermiques sont arrondies. Plus tard (Lapin, 7^ jour), elles sont étoilées ou fusiformes et constituent un réseau à mailles irrégulières. Elles se multiplient et se tassent les unes contre les autres, en une couche plus épaisse dans l'embryon que^<J.ans le blastoderme extra-embryonnaire. Puis ces cellules prennent l'aspect épithélial ; elles sont prismatiques au niveau de l'embryon, et pavimenteuses en dehors de l'embryon : les formes de transition entre ces deux types cellulaires sont manifestes à la limite de l'embryon et de ses annexes, mais cet aspect épithélial est transitoire ; il persiste seulement au niveau de Tassise cellulaire qui limite les séreuses et la lumière de certains organes.

Quant à l'histogenèse du cœlome, elle a été établie par van der Stricht (1895). Sur les embryons de Lapin, munis de 3 somites, le mésoderme des lames latérales est réduit à 2 assises épithéHales, l'une externe, cubique, l'autre interne, prismatique. Puis des fentes étroites apparaissent, çà et là, entre les faces adjacentes des deux assises épithéliales ; ces fentes s'agrandissent et se fusionnent les unes avec les autres : le cœlome est constitué. Ce creusement du cœlome débute sur les parties latérales de l'extrémité céphalique. De là, il se propage en avant et en arrière : en avant en s'écartant de l'axe de l'embryon, en arrière en se rapprochant de ce même axe.

6. Origine blastodermique du mèsoderme. — Le mésoderme provient de la ligne primitive : le fait est indiscutable, mais, au niveau de la ligne primitive, il existe une masse cellulaire que les classiques" disent indivise. Duquel des feuillets primordiaux procède le mésoderme ?

Sur ce point, les avis diffèrent : il procède de l'endoderme pour Balfour, Duval, Dreighton, Hertwig;'Heusen, Lieberkhûn, Heape lui accordent une origine mixte : il provient à la fois de l'ectoderme et de l'endoderme. Tout au contraire, Kœlliker, Fleischmann, Tourneux, van Beneden sont d'avis* (juc le jnésodermc prend naissanr-e aux dépens de rcctodei'in»', cl van Beneden insiste sur ce fait que le inésodennc et Tendodermc sont complètement indépendants, au niveau de la ligne primitive. C'est seulement au devant de cette ligne qu'ils se fusionnent secondairement l'un avec l'autre.

7. Valeur de la ligne primitive. — Il importe de remarquer que la ligne primitive est une masse cellulaire où les trois feuillets blastodermiques sont représentés. Sa partie antérieure est une zone de transformation ; à son niveau, les cellules

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de la ligne primitive s© différencient pour édifier les organes axiaux (névraxe. et ses enveloppes, notocordc, protovertèbres, etc.) : aussi la limite antérieure de cette lone recule-t-elle progressivement d'avant en arrière et répond successivement à la moelle cervicale, dorsale, lombaire et sacrée. Sa partie moyenne est une zone d'activé prolifération ; elle s'accroît par son extréinité caudale à mesure que son extrémité céphalique disparaît par différenciation. Quant à la partie postérieure de la ligne primitive, elle fournit la membrane cloacale et disparaît tôt.

Blastopore et ligne primitive constituent donc un centre d'accroissement et de transformation, comme l'ont établi les recherches expérimentales entreprise.*» sur les Vertébrés. En détruisant, à l'aide d'une aiguille chauffée au rouge, la partie antérieure de la ligne primitive, Assheton, sur la Grenouille, et Florence Peebles, sur le Poulet, ont constaté que l'accroissement de l'embryon s'arrête complètement. Des observations d'embryologie comparée, effectuées sur le nœud caudal des Poissons et sur les Annélides, ont conduit aux mêmes résultats.

Des faits, on est passé à la théorie et certains auteurs ont pensé que chaque moitié du corps se forme indépendamment de sa congénère, aux dépens de la partie correspondante du blastopore. Ultérieurement, les deux moitiés du corps se fusionneraient l'une avec l'autre {théorie de la Concreacence).