II. — Miisci.f.s a faiscraux-striks

152. FlbrilIficiaiiaeulairM. La plupart des histologistes décrivent comme élément fondamenUd des muscles rouges les « librilles-muscidaires » dont rétude offre d’ailleurs les plus grandes difficultés. Ces lihrilles sont cylindriques ; leur diamètre est en général de 0,001, il peut être toutefois plus grand. — Leur longueur est inconnue; peut-être n'a-t-ellc pas d’autre mesure que la longueur du faisceau charnu dont les iihrilles-musculaircs font partie. Elles ne sont jamais ramifiées; leur substance est molle, flexible, peu résistante ; elle n’est pas homogène et offre alternativement, ipiand on la considère dans la longueur de l'élément, des zones de couleur différente, les unes claires, et les autres foncées. Ces zones jouissent individuellement de propriétés optiques distinctes ; l une, la zone sombre, a la double réfraction ; l’autre, la réfraction simple. En sorte qu’à la lumière polarisée la première apparail colorée en bleu, pendant que la seconde &st purpurine comme le

ZMISI

champ d observation au micro- F,g^A 4 Qro 5 siii»meiii de i,ooojiimèirpi.

— Fragment de niirnie-tiinH'iilaire.

Une autre conséquence de cette différence de coloration est l'aspect moniliforme que présente la fibrille. Les parties sombres ont un diamètre apparent plus grand que les parties claires ; mais c’est là un simple effet de contraste des couleurs. On peut, à volonté, le reproduire dans le monde visible en provoquant des circonstances identiques. Que l’on trace entre deux lignes parallèles des espaces égaux, alternativement noirs et blancs, les

nn

iirscLKs.

psparps noirs paraîtront lonjonrs plus larges. Dans les librillosînnsnilaires, les zones t;laires et les zones foncées ont en réalité le même diamètre.

Quand on a fait durcir des fibrilles-mnscidaires dans l’alcool, elles deviennent cassantes, mais on remarque que toujours le bris s'effectue au contact d'une partie sombre et d’une partie claire, jamais dans le milieu de l’une ou de l’antre.

Ces parties sombres ou claires ont été considérées par quelques physiologistes comme indépimdantes, et seulement juxtaposées, forinanl autant d’éléments anatomicpies ; on les a appelées, dans ce cas, éléments sarcewr.

L’eau gonfle les fibrilles-muscniaires ; l’acide acétique les gonfle également, les dissocie, les dissout et fait disparaître le contraste des deux colorations. La potasse et les alcalis agissent de même à des degrés divers. — L’alcool enfin, nous venons de le voir, durcit les fibrilles elles rend cassantes.

L’élude des (Ibrilles-muscidaires est difficile; elle ne pouria, t’ii tous cas, être tentée avec quelque succès qu’après celle des fai.sc('aiix de librilles-musculaires dont nous parlerons plus bas. Les préparations les plus favorables à éclairer l’opinion sur la nature véritable des éléments fondamentaux des muscles rouges .seront celles qui auront bouilli ((uelqiie temps, et qui auront ensuite séjourné dans l’alcool ou dans l’acide cbroiniqne trèsétendu. Ces deux derniers agents peuvent aussi être employés sur des pièces fraîches ; il faudra seulement quo l’on en prolong<< l’action pendant quelques joui's. L’habitude et le tàlonnement indiqueront les pro|)orlions les plus convenables et le temps ordinairement nécessaire — l.i> macéixation dans une eau courante pouiTa aussi, dans certains cas, être utilement employée.

155. Ph^iiioIoKle de« flbrlllrH-mimeulnire«. I.,es fibrillcs-musculaires se développent s\ir des noyaux-('nd)ryo|»lastiques, qui servent à ces éléments de centres d’évolution, comme aux fibreslamineiises, aux fibres-cellules, etc. (voy. n°‘ 48 et 56). On voit, quand l’embryon mesure environ 10 à 12 millimètres de long,

chaque pôle d’un certain nombre de noyaux-embryoplastiques dont nous indiquerons plus loin les rapports cl la situation, aj)-

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PHYS10l,0r.IE DES FIBRILLF.S-MIISCUUIRES. 17»

paraître nn faisceau de fibrilles-niusculaires accolées; c’est, à l’origine, une petite masse de substance striée en travers et termince par une extrémité mousse. Quand le faisceau naissant a acc{uis une certaine dimension, le noyau est d'abord masque, puis il flnit par disparaître.

Pour retrouver ces noyaux encore très-abondants, on peut faire bouillir un fragment du cœur d’un nouveau-né, et le lai.sser plusieurs semaines dans l’alcool. Alors on distinguera a.sscz nettement, au milieu des librilles-rnusculaircs à coloration alternative, un grand nombre de noyaux-embryoplastiques. L’addition d’une goutte d’acide acétique rend ceux-ci encore plus visibles.

La fîbrille-rausculaire est comme la fibre-cellule un élément essentiellement contractile , mais le mode de contraction de ces deux éléments diffère complètement, et il en résulte unedissemlilance parallèle dans les fonctions des muscles pâles, et des muscles que forment les librilles-musculaires.

Au lieu de ces contractions lentes à apparaître, lentes dans leur manifestation, que nous avons signalées chez les fibres-cellules, nous avons ici un élément qui se contracte subitement aussitôt que l’excitant a manifesté son action, soit directement, soit par l’intermédiaire du système nerveux. Et cette contraction subitement développée, au lieu de se prolonger ou île se renouveler pendant un certain laps de temps comme chez les fibrescellules, cesse généralement aussitôt que l’excitation a cessé.

Les fibres-cellules étaient toutes placées sous la dépendance d’une région particulière du système nerveux, le grand syiujiathiqiie; il n’en est plus de même ici : les fibrilles-niu.sculaircs peuvent recevoir leur excitation de deux sources tout à fait distinctes, soit des nerfs du grand sympathique, soit des nerfs de la moelle. Le second cas est de beaucoup le plus général, niais le cœur rentre dans la première catégorie.

1^ contraction d’un muscle n’est que l'expression générale et simultanée des contractions partielles de toutes les fibrilles-niusculaires qui entrent dans sa composition. De plus, comme toutes ces actions élémentaires sont dirigées dans un sens commun, il .s’ensuit que la résultante de toutes ces forces est parallèle à ces forces mêmes, et que l’on pourra reporter directement aux

MISCLES.

filirilles-miisculairoü les diflcrents phénomènes de contrartion ol)servés ou calcidcs sur le muscle, total de toutes ces activités individuelles. On voit que là encore il y aurait à faire un long chapitre de physiologie élémentaire, en ne se servant, an besoin, que des faits déjà acquis à la science.

contractilité même du muscle est, comme nous l'avons dit, nue propriété inhérente à la iihrillc-musculairc, et qui doit lui être tout entière reportée. Si les nerfs, tant ceux des centres que du grand sympathique, possèdent au plus haut degré la faculté de provoquer la contraction des librilles-musculaires, si les nerfs semblent leur excitant naturel et normal, ce serait toutefois une grave erreur que de penser qu'ils pos.sèdcnt seuls cette propriété, et que c'est seulement sous leur influence que les librilles peuvent se contracter.

M. Küline a montré, par des ex|)éricnces directes, qu’il n’en est pas ainsi : il a plongé dans différents réactifs l’extrémité de muscles qui n’étaient en contact que par leur centre avec le système nerveux, en sorte que les tubes-nerveux de ces muscles se trouvaient absolument soustraits au contact direct du réactif, et par suite à son influence. Or dans ces conditions, sans intermédiaire d'une excitation nerveuse quelconque, il a vu le muscle, c'est-à-dire les librilles-mu.sculaires entrer en contraction. — De même l'électricité appliquée sur deux points rapprochés à une extrémité d'un muscle, et en dehors du voisinage de tout tubenerveux, provoque une contraction.

Détournant au profit de la physiologie élémentaire les recherches de physiologie générale faites sur les muscles, nous pouvons dire encore que la contraction des fibrilles - musculaires n'en fait pas changer le volume absolu, c’est-à-dire qu'elles se dilatent en se raccourcissant; — que, lorsque la contraction débute, elle est d’abord vive, puis qu’elle perd peu à peu de sa vitesse; — que le retour aux dimensions premières se fait en nn espace de temps moindre que celui qui a été nécessaire aux fibrilles pour atteindre leur maximum de contraction; — que la durée de la contraction varie avec la quantité du raccourcissement, et .surtout avec la résistance que la fibrille doit vaincre ; — etc., etc.

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IIKS KIBRll,l,KS-)li:bai.AlltKS. I7r.

Sur les suppliciés, l'excitahilité des inuseles, aulreineiil dit la vie des tibrilles-iiiusculaires, persiste encore dix ou douze heures après la mort. Elle dure plus dans un milieu tempéré (jiie quand le sujet est exposé à un rerroidissement rapide, l.a rigidité cadavérique paraît avoir également son siège exclusif dans la substance même de ces éléments '.

Nous avons vu déjà que certains éléments présentaient une sensibilité spéciale à l’actioti de divers agents physiques on ebiniiqnes. Cette spécificité d’action n'a nulle part été mieux étudiée que pour les fibrilles-musculaires*. M. Cl. Bernard a montré, en effet, (|u'un certain nombre de substances pouvaient provoquer presque instantanément, par leur contact, la cessation de toute contractilité dans les muscles, c’est-à-dire, pour l'Iiislologiste, la mort immédiate de la librille-mnsculaire, et la mort de l’individu par la mort du système qu'elles composent, les |M)isons qui produisent cet effet sont : le sulfo-cyanure de potassium, — le venin que sécrète la peau de quelques batraciens, entre autres le crapaud, — l’anthiar de Java, — et certains |)iodiiits apportés d’Amérique sous le nom de curare, mais qui n’en ont aucun des caractères physiologiques : M. Cl. Bernard les appelle faux curares.

154. Patholonle deit Hbrltlew - niBHcnUUreM. (Jliaild Une nbrillc-musculaire a été lésée dans sa continuité, la réparation ne parait pas |K)ssible; elle demeure divisée pour toujours. Les deux extrémités deviennent des individualités distinctes, et ce sont d’autres éléments qui s'interposent à elles.

On ne connaît pas de tumeurs où se rencontrent les fibrillesinuscnlaires.

Leur pathologie propre est complexe. Ces éléments ne fonctionnent d'habitude que sous l’influence du système nerveux, lis sont, par rapport aux nerfs, dans une sorte de dépendance plus marquée que pour tout antre élément. Il en résulte qu’ils peuvent bien être primitivement atteints, mais qu’ils peuvent

* Voy. DZclasu, Précis de la physiologie, 4* l'dilion, p. 000 cl tuiv.

* Voy. (À. BEasAKu, l.eçous sur les substances toxiques et méilicametileuses. 1854, p. 55ÔCI «uir. — Geobgcs Poccbït. Compte rendu des leçons de .M. Cl. Bernard, dans Ir. Progrès, p. 604, 633, 638.

uusaEs.

aiiÿÿi s<julïrir de l'abseiiee d’iiii stimulus iiécessuire, et que purteiil plus des nerfs malades d'une façon un d’une autre. Pour nous smir des termes consacrés en pathologie, les altérations des lihrilles-musculaires peuvent être primitives ou consécutives. Mais dans l’impossibilité à peu près absolue où nous sommes d’obsercer directement des éléments aussi ténus que les lihrilles-musculaires, nous devons rejeter l’élude de leurs altérations morhides après celle d’éléments complexes qu'elles contrihnentà former et dont l’examen sera plus facile et plus pratique.

135. F<UMccanx-«(rlé«. Les librilles-musculaires ne se rencontrent jamais isolées dans l’économie ; elles sont |>artout réunies en nombre plus ou moins grand, mais toujours considérable, et l'ornicnt ainsi des faisceaux. De plus, dans un même faisceau, toutes les fibrilles sont juxtaposées de telle manière, que les parties claires de l'une cories|)ondent aux pallies claires de tontes les librillcs voisines. II en résulte que les parties sombres disposées de même les unes auprès des autres, dessinent sur les faisceaux des lignes ou stries foncées et transversales ipii leur ont valu la qualification sous laquelle on les désigne.

Mais cet assemblage est ordinairement revêtu d'une enveloppe on gaiiu! entièrement fermée qui isole chaque faisceau-strié des tissus ambiants, et qu'aucun élément anatomique, aucun nerf ou aucun capillaire ne traversent. Cette gaine (lorte le nom de myolemme (syn. sarcolemme) .

Ses dimensions générales varient ualnrellemenl comme le faisceau qu'elle embrasse; son épaisseur est moindre que 0,001. C'est une membrane transparente, élastique, beaucoup plus résistante que la masse qu’elle contient. — Elle porte un nombre plus ou moins grand de noyaux. Ils sont ovoïdes ou allongés; ils mesurent 0,010 de long et leur largeur atteint rarement 0,005 ; ils sont peu ou point granuleux, mais ils ont un contour nettement accusé. Us sont inclus dans l’épaisseur même du myolenime, légèrement hypertrophié à leur niveau pour les loger. — On trouve aussi quelquefois sur les myolemmes un certain nombre de granulations-graisseuses.

Mais ces noyaux et ces granulation.^, comme le myolenmie lui-même, ne sont visibles que quand on a fait disparaître, par

KAISCKAliX-STUIÈS.

un prucüdé |)ureiiient chinii<|iie, les stries îles librilles-iiuiseiilaircs cuiitenues dans l’intcrieiir de la gaine ; en d'antres Utnies, quand on a dissous et rendu transparent sou contenu. On arrive à ce résultat par remploi des dissolvants ordinaires des iibriUcs-inuscnlaires, c’est-à-dire avec l’acide acéli- (|ue, les alcalis, l’acide eblorhydriqne étendus, etc., etc...

f.a genèse du myoleinnie ofl're certaines particularités intéressantes, surtout quand on l'étudie en rapport avec celle des autres parties constituantes du faisceau-strié*. On voit le inyolenime prendre naissance ipiand l’embryon ne mesure encore que 6 ou 7 millimètres de long, c’est-à-dire avant l’époque où se développent les fibrillcs-musculaires (voy. n"135). la' myolemmede chaque faisceau-strié futur a d'abord pour centre de génération un noyau, puis successivement plusieurs noyaux. Ceux-ci sont plus longs, quelquefois du double, et plus larges que les noyaux-cndiryoplastiques , au milieu desquels ils apparaissent ; ils sont grisâtres comme eux, plus granuleux, à granulations uniformément disti'ibuécs, à contour net, mais généralement moins foncé. — On ignore s’ils naissent pai' genèse spontanée ou s’ils ne sont qu'un état de développement ultérieur des uoyaux-embryoplastiques.

Quoi qu'il en soit, aux deux extrémités de ces noyaux, et quelquefois meme aux extrémités de deux noyaux accolés, apparaît en même temps une petite quantité de substance homogène pâle , sous forme de deux prolongements effdés et seulement un peu élargis vers le point où ils adhèrent au noyau. — Ces corps, dont le mode d'apparition rappelle celui des libres-lamineuses, s'allongent peu à peu et se soudent bout à bout en .séries; puis le myolemme primitif, ainsi constitué, s accroît rapidement, olfrant l’apparence d’une bandelette pâle,

' Viiy. Cn. HoBis, Mémoire »ur la naitnance et le déreloitpemeat des éléments immcuiaireu; le* MttnoirfM de ta de hiatoffie, 1 Hr>i, p. 2ül .

Kij;. i;», Kirlliker. —

>oment de 550 •lianièlr»»*.— (ialiip <|p myniemnic rendue pur

l'ot idè artHiqtie ; ver» )e* iM)rll^ sont des iiut.iu\ sinipie»; — ce noyniix géminés avor queliiue' ^t^lnulu(ion*-grai^^oll^e5.

Ml Mll.tS.

des noyaux d'espace en espace, niais sans ca\ilé. Lui'sque l’embryon atteint environ la longueur de 1 8 à ‘20 niilliinêtres, il se produit dans l'épaisseur de cette bandelette des granulations-graisseuses jaunâtres ; ensuite elle se creuse d’une cavité (pii sera celle du myolemine, celle que vont occuper les librilles-iniiscnlaires. En effet, on y voit bientôt apparaître, an milieu d’une substance granuleuse giisâtre les noyaux qui, à leur tour, serviront de centres de génération aux fibrilles-nnisculaires, d’après un procédé de développement identique et que nous avons indiqué plus liant (voy. n° 155).

Quant aux noyaux qui avaient servi de centre de génération au myolcmme, ce sont eux que l’on retrouve plus tard dans la paroi de la gaine.

•Nous avons dit (voy. n‘’151), en parlant des muscles lisses, ipip tout élément contractile avait nécessairement à côté de lui un élément élastique destiné à le ramener a|)rès la contraction à sa forme primitive. Pour les libres-cellules c’étaient les ('‘lastiipies. — Pour les tibrilles-musculairas, la force qui balance leur activité, est le myolemine dilaté transvei-salement |>endaiil la contraction, et qui tend à revenir à ses dimensions premières, celles qu’il a quand le muscle est en repos.

Ehaque gaine de myolemine et le faisceau de iibrillcs-niusciilaires strié en traveis qu’elle renferme, forment donc en réalité un élément anatomique complexe à la manière des tubes-nerveux (voy. n" 116), aussi bien au point de vue anatomique qu’au point de vue physiologique : c’est à lui que nous réservons e.xclusivement le nom de « faisceau-strié. »

Les faisceaiix-striés ont une longueur qui varie avec la niasse cbarniie dont ils font partie. Ils s’étendent toujoni's d’une extrémité de celle-ci à l’autre; ils ne sont jamais ramifiés ni anastomosés. — Ils mesurent en général 6,020 à 0,150 de diamètre. Ces deux extrêmes peuvent se trouver dans le même muscle. Le diamètre d’un même faisceau peut aussi varier selon l’étal de santé ou de maladie. Us sont irrégulièrement cylindriques, offrant des parties de leur surface courbes, et d’autres planes par pression réciproque, les premières en contact avec le tissu ambiant, les secondes en contact avec les faisceaux voisins. Dans

FAlSCEAtX-STRIÉS.

un groupe de faisceaux-stries, il peut s’en trouver qui soient entièrement prismati(jues.

Les stries transversales sont espacées comme les parties claires et sombres des librilles-musculaircs, c’est-à-dire de 0,001 environ. Elles sont en général nettement accu- ^ sées, un peu onduleuses.

La lumière joue sur elles de telle façon que la même strie est ici très-fine, à jieinc visible ; là très-large, très-foncée. — Si l’oii vient à détruire par la pression le parallélisme des (ibrilles-musculaires, l'état strié disparaît et cstreniplacépar un état pointillé s|)écial qui résulte de la disposition cuuliise des fibrilles-musculaires, et du manque de rapport entre les parties similaires, claires ou foncées, de ces éléments.

Outre les stries transversales, on observe dans la plupart des faisceaux-striés un certain nombre de stries longitudinales perpendiculaires aux prenuères, mais beaucoup plus espacées, normnhiansunppanio

* . . * * 1 P • — liati»

et n occupant jamais toute la longueur du fais- l'auirc, r.iriiuti «l'uii

* . . ^ . dJSs*>Uanl ilc^ lilMillcs-

ceau. Ces stries varient selon les re^^ious du rml^culoi^e^Iai^»evoi^

. |o tiijrolciiimc cl ses

corps et selon les individus. Lu general elles noyaux, sont abondantes dans les muscles qui travaillent beaucoup, comme ceux des bras, des jambes chez riiomme. Les stries transversales, au contraire, se voient d'autant mieux qu’on observe les faisceaux-striés d’un muscle plus pâle, moins énergique, tel que le diaphragme, le psoas d’une femme, etc.

Nous avons vu plus haut que les capillaires et les nerfs ne franchissaient pas le myolemmc. C’est par conséquent à travers sa substance que les librilles-musculaircs reçoivent les particules nutritives nécessaires à leur existence, et le stimulus nerveux qui ne parait pas moins indispensable à leur intégrité matérielle.

Préparation. L’étude des faisceaux-striés est une des plus faciles de riiistologie, il suffit de porter sous le microscope un lambeau de muscle frais pour les apercevoir. On les verra trèsbien sur des muscles ayant séjourné dans l'alcool ou dans l’acide chromique très-étendu, mieux encore sur un morceau de muscle

Fig. 46. — r.rnssisM^meul <lc iiO diamètre». —

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MUSCLES

qu'on aura fait bouillir. On en prendra une parcelle; avec des aiguilles fines, on la dissociera en scs parties les plus ténues, et l’on observera directement. — Celte étude devra naturellement précéder celle des fibrilles-musculaires elle.s-mêmcs (voy. n° 1 32) .