DÉVELOPPEMENT DES CENTRES NERVEUX

mulée à la moelle par les tubes nerveux à myéline développés au milieu d'elle. Cette substance, quoique d'aspect fibroïde, n'est pas dissociable en âbrilles distinctes par les moyens dont nous disposons, pas plus que la substance du cylindre d'axe chez ladulte (§191).

Nous regardons cette substance flbrillaire comme en continuité avec la plus grande partie des cellules nerveuses primitives, qui se sont considérablement multipliées pendant qu'elle apparaissait, et dont un peut nombre seulement resteraient en rapport avec les fibres radiaires (1). Ces m)rilles établiraient donc dès cette époque, datis l'organisme, l'unité que le système nerveux y maintiendra pendant toute la vie.

Cette substance fibrillaire périphérique est en long à la moelle, ayant déjà la disposition que présenteront plus tard les cordons. Elle est au contraire transvei-sale au niveau de la commissure antérieure, et ses fibres vont de chaque côté se répandre dans la moitié antérieure de la moelle en s'écartant et en croisant la direction des fibres radiaires toujours visibles.

Vers la partie profonde de la couche fibrillaire, à la surface de la couche de noyaux, on voit peu à peu un certain nombre de ces derniers s'écarter des autres, en même temps qu'ils ^e différencient légèrement. Leur grand axe prend une direction perpendiculaire à celle que tous ces noyaux avaient précédemment ; ils sont espacés les uns des autres au milieu de la substance fibroïde. Cette couche moyenne va en augmentant d'épaisseur, tandis que la couche centrale de noyaux se réduit de plus en plus pour arriver à former le rang unique de cellules épendymaires. Les éléments de la couche moyenne, au contraire, sousjacents à la substance fibroïde, se multiplient inégalement ; ils sont plus pressés au niveau des cornes postérieures, plus espacés au niveau des cornes antérieures, qui laissent mieux voir les deux systèmes de fibres radiaires et circulaires (2). Les différences de structure et de constitution entre les diverses parties de la moelle, à cette époque, sont nettement accusées par les réactifs; c'est ainsi que le carmin colore principalement les cornes antérieures, tandis que l'hématoxyline

(1) Cette double dispoiitioa est d'ailleurs tout à Tait comparable k celle qui sera indiquée plus loin dans la rétine, dont le développement devra toujours être suivi parallèlement avec celui des centres nerveux.

(2) La question reste pendante de savoir sf ces éléments de la couche . moyenne, qui deviendront bien certainement des éléments nerveux, sont une diflërenciation des noyaux de la couche épithéliale de Hcnsen ; ou si ces éléments ne dérivent pas directement de cellules du mésoblasle très-peu nombreuses à l'origine, demeurées indistinctes à la périphérie de la couche épithéliale primitive jusqu^au moment où elles se multiplieraient en môme temps que se formerait la couche flbrotde. On admettrait dans ce cas que ces cellules sont les seules dérivées du feuillei moyen, tandis que toutes les autres formant au début la grande masse de la moelle primitive dériveraient du feuillet externe, et juslitleraicnt ainsi la dénomination adoptée par Hcnsen.

donne au contraire une teinte plus foncée aux cornes postérieures et à un amas de cellules latéral figuré par Clarcke et qui n'existe qu'au niveau de la région doi^sale.

§ 213. — BéTeloi^iieBieiit du eanal eentral.

Pendant que se fait cette évolution de la moelle, le canal central, d'abord ovoïde ou cylindrique, se modifie rapidement. Vers la sixième semaine, il est prismatique, sa coupe représentant à peu près un losange ; vers la huitième et la neuvième semaine, il diminue et devient ovale ; ses parois s'accolent en arrière, de façon que le canal central de l'adulte représente seulement l'angle «intérieur de l'ancienne cavité prismatique. Les cellules qui l'ont tapissé dans cette région dès l'origine sont les seules qui gardent leurs rapports primitifs (1).

§ "214. — Déveloi^iH^iiieiil deii taéiiil«|^taèr«ii.

Le développement des hémisphères présente les mêmes particularités que celui de la moelle, à cette différence près que la substance fibroïde superficielle ne se remplit pas comme à la moelle de tubes à myéline qui modifient le caractère du tissu.

1" Chez le poulet. — Sur le poulet, à la soixante-neuvième heure, la vésicule cérébrale qui formera les deux hémisphères présente deux couches : i** couche fibroïde externe, mesui*ant 12 pt d'épaisseur, en contact immédiat avec le tissu lamineux embryonnaire périphérique ; 2** couche de cellules nerveuses primitives (cellules épilhéliales de Hensen). Les libres radiaires sont très-visibles, la limitante interne (§ 212) est également très-accusée.

Les noyaux des cellules nerveuses primitives se présentent avec leur caractère habituel, petits, ovoïdes, avec des prolongements qui semblent, au moins pour une partie de ces éléments, former les fibres radiaires. Mais au voisinage de la limitante on découvre de gros noyaux sphériques volumineux, munis d'un nucléole central également volumineux. Les cellules auxquelles appartiennent ces noyaux, paraissent

(1) On ignore à quelle époque chez Thomnie elles deviennent vibratiles, mais de trèsbonne heure déjà, sur les embryons de mammifères, elles fixent plus énergiquement le rarmin que les autres éléments de Taxe nerveux. Dans les points où plus tard la "cavité cen* traie de Taxe cérébro-spinal semblera ouverte à sa partie postérieure, comme au niveau du 4* ventricule, il se fait d'abord un amincissement de la paroi et bientôt une atrophie des éléments (épendymaires?) qui la constituaient et qui finissent par disparaître. Mais on peut s'assurer en pratiquant des coupes sur les embryons, qu*â rorigine les cavités vcntriculaires ont été parfaitement closes en dessus comme le reste du canal central.

DeVËLOPPEHENT htë HtHI SPHÈRES. DSI

.intVialement en rapport nvec la limilante, comme si elles élaient appelées seules i devenir les cellules «pendymaires coolrairemenl à l'opinion de Heosen (SSH).

A la limite profonde de la couche fibroïde, on voit, comme à la moelle, un certain nombre de noyaux bien différenciés. Ils sont volumineux, irréguliers, ayant parfois une figure pyriforme, munis de audéoles; ce sont évideçimeat des cellules nerveuses envoie d'évolution.

La couche fibroïde , selon le sens dans lequel a été pratiquée la coupe, présente un aspect différent : (es fibrilles (qu'on ne pâment

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point d'ailleurs h dissocier) se montrent soit dans le sens de leur lonjmeur, soit par leur coupe. La substance de la couche fibroïde, dans ce dernier cas, paraît finement gicmie ; elle est partagée en faisceaux par les fibres radiaires qui arrivent en 9' épanouissant jusqu'à la limite ■'ilerae du tissu, présentant un aspect très-scrablable, sauf l'extrême délicatesse des parties, à celui que donnent les tibres de MûUer de la féline sur les coupes perpendiculaires à la direction des fibres d'épanouissement du nerf optique {Vov. plus loin).

i° Chez le moaton. — Chez un embryon do mouton long de 10 A 12 inillimèires environ, la structure de la paroi des bôniisplières est la même. On peut la dissocier en fibres radiaires cnti-alnant chacune avec elle un noyau, tandis qu'elles restent adhérentes par leur extrémité in-

4J3i SYSTÈME NERVEUX.

terne, qui semble ainsi reposer sur une limitante comme nous Tavons indiqué (§ 212 et fig. 82). Tantôt la fibre radiaire semble continuer de part et d'autre le grand axe du noyau, et tantôt elle est latéralement accolée à celui-ci (1).

Sur Tembryon de mouton de 18 millimètres de long, la paroi de rhémisphère présente trois couches distinctes, de dedans en dehors: 1* une couche nucléaire entièrement analogue à celle qui a été décrite dans le stade précédent (couche épithéliale de Hensen) ; 9* une couche où les noyaux sont rares, espacés, n'offrant point de direction dominante de leur grand axe ; 3" la couche fibroïde traversée par les fibres radiaires qui viennent s'épanouir ici , c'est-à-dire en dehors, comme elles s'épanouissent en dedans, sur une sorte de limitante (2).

§ âl5. — Développemeat de l« sakataBee Maneke.

La substance blanche résulte de l'apparition de la myéline autour d'un certain nombre de cylindres d'axe au sein de lanévroglie. Cette apparition est relativement tardive. Chez le mouton, la substance blanche commence à revêtir ses caractères optiques seulement quand l'embryon mesure au moins 55 millimètres de long. Dans certaines parties même, la substance blanche n'a ses caractères que plus tard encore. D'après Pierret (Soc. de Woîogfte, janvier 1876), les faisceaux de GoU, au moment de la naissance, chez l'homme, n'ont pas encore leur développement normal, et comme ces parties répondent à celles qu'on trouve altérées dans les cas de paralysie s'étendant aux membres, on en infère que ce développement incomplet ainsi localisé est en rapport avec l'impossibilité de la marche chez le nouveau-né.

§ 216. — éîmum rkoHy^M«l des elseMii.

Le sinus rhomboïdal lombaire des oiseaux présente une formation anatomique très-intéressante au point de vue de la destinée des cellules primitives qui ont constitué la moelle de l'embryon (3). Chez Toi-

(1) Rappelant ainsi deux dispositions différentes que présentent les noyaux de la rétine unis soit à des filaments nerveux, soit à la trame conjonctive (Voy. plus loin.)

(2) Sur Tembryon de mouton de 55 à 60 millimètres de long, on découvre dans la coiieli«* externe, des éléments d*un aspect particulier avec un gros noyau ovoïde ou rénifonne, muai de nucléoles au nombre de 1 à 4 ou 5, et présentant un corps ccUulaira en forme d'expansion pâle, non granuleuse, large a la base comme le petit diamètre du noyau environ, longue de 15 à 30 {i et se terminant le plus souvent par une extrémité arrondie. Ces éléments paraissent être des cellules nerveuses en voie d'évolution.

(3) Voy. le travail complet de M. Duval sur ce sujet : Journ. de VAnat, 1877, janvierfévrier.

GUNDES PrraiTAlRE ET PINÊALE.

seaUy en effet, au niveau du sinus rhomboïdal, les cordons postérieurs s'écartent, et Fespace entre eux est rempli par un tissu spécial, nettement limité et qui même enveloppe à ce niveau le canal central, en le séparant de la commissure antérieure. Ce tissu est formé de cellules d'apparence vésiculeuse, sans analogues dans le reste de l'organisme. Elles dérivent directement des cellules qui limitent le canal central à Torigine (cellules épithéliales de liensen) et dont les unes deviennent chez Toiseau les cellules ^épendymaires, tandis que les autres prennent l'apparence vésiculeuse en question, et donnent naissance à un tissu particulier, représentant de la sorte une différenciation nouvelle, à ajouter à celles que nous avons déjà signalées, des cellules nerveuses primitives.

On peut en conséquence retracer dans le tableau suivant l'évolution de ces derniers éléments :

Cellules embryonnaires du feuillet externe et du feuillet moyen (voy. J 54, 56, 87, ICI).

Cellules nerveuses primitives (<^pithéliales de Hensen).

Myélocyles (1).

Cellules nerveuses.

Cellules en araignée.

Ce1Iule.s Cellules du tissu

épcndymaires. du sinus rhomboïdal

des oiseaux.