IV. — DÉVELOPPEMENT DU SQUELETTE

§ 298. — Cwd0 d«nMito (1).

Les phénomènes génésiques qui aboutissent à la constitution définitive du squelette commencent par l'apparition au sein du feuillet moyen d'un organe temporaire, mais dont on retrouve toutefois assez tard les traces. Cet organe est la corde dorsale ou notocorde. Elle a la forme d'un filament cylindrique occupant la ligne médiane du corps de l'embryon au-dessous de l'axe cérébro-spinal (voy. § 56 et fig, 11). Légèrement amincie à son extrémité postérieure, la corde a une épaisse^ur qui reste à peu de chose près de 50 fi dans toute sa longueur.

Au début, la notocorde est constituée pac un filament plein ou plutôt par une colonne de cellules finement granuleuses et très-adhérentes les unes aux autres par juxtaposition immédiate (2). L'eau gonfle les cellules de la notocorde et les rend sphériques, en même temps que leurs granulations se dissolvent.

De très-bonne heure on voit se produire autour de ce cordon cellulaire une gaine mince, transparente, plus fortement réfringente que la

(1) Voyes Ch. Robin, Mémoire sur l'évolution de la notocorde, 1867.

("i) Chez les vertébrés inférieurs, le tissu de la notocorde a une constitution sans analo^e dans les tissus du corps bumain, qu*on pourrait désigner par un nom spécial tel que celui d(* ^issii Ikniculaire. On le retrouve avec ses caractères dans les parties solides, de consistance cartilagineuse, qui forment la charpente buccale des mollusques gastéropodes. On a ^^ (3 ^^) que le tissu de la notocorde avait été envisagé par certains anatomistes comme lia cartilage $an$ mhstance fondamentale.

substance amorphe des cartilages qui vont se développer au contact de cette gaîne; celle-ci est insoluble dans Fammoniaque (1).

Pendant qu'autour de la notocorde les cellules blastodermiques du feuillet moyen subissent la transformation qui les amène à l'état de cellules cartilagineuses par l'interposition d'une matière hyaline solide, la notocorde, chez les vertébrés supérieurs, augmente de longueur, mais son diamètre reste sensiblement le même. Elle s'étend en avant jusqu'à travers les corps cartilagineux qui constitueront l'apophyse odontoïde, l'apophyse basilaire et le corps du sphénoïde. Son enveloppe est continue avec la substance cartilagineuse naissante des corps vertébraux, quoique s'en distinguant par une consistance et une réfringence plus grandes, comme certaines capsules cartilagineuses ; puis, quand les vertèbres vont s'ossifier par autant de points centraux, la corde se renfle au niveau de chaque disque intervertébral, et donne naissance, de cette manière, à la cavité qui occupera jusqu'à un âge avancé le centre du disque (voy. § 310).

Au niveau des corps vertébraux, au contraire, la corde semble d'abord se réduire de diamètre, comme si les cellules, ayant cessé de s'accroître en nombre, avaient dû chevaucher les unes sur les autres dans le sens longitudinal, par suite de l'allongement de l'oï^ane (2). Ce débris de la corde disparait en même temps que le cartilage par h' progrès de l'ossification du corps vertébral.

Les cellules du feuillet moyen situées autour de la corde deviennent les cellules des premiers cartilages: elles se développent et se multiplient, comme nous l'avons indiqué (§ 273), sans donner de prolongements, au milieu de la matière fondamentale hyaline. Les cartilages des membres apparaissent de même par des cellules dérivées du tissu embi^onnaire ambiant, d'abord pressées les unes contre les autres, mais qui demeurent non anastomosées, et qui s'écartent par le dépôt entre elles d'une substance distincte par sa densité et ses caractères physico-chimiques, de celle qui sépare les éléments appelés à former le tissu lamineux.

(1) D'après M. Robin, la colonne celluleuse serait séparée de cette gaine par un liquiilttenant le cordon cellulaire en suspension.

(2) Nous avons indiqué (§ 212) une évolution à peu près analogue des ceUulei tapissant le canal central de la moelle.

OSSinUTION.

Ed réalité, les cartilages primordiaux ne disparaissenl point ; ils continuent de s'accroître jusqu'à l'âge adulte, en taisant seulement place, dans une partie d'eux-mêmes, au tissu osseux. Les cartilages primordiaux deviennent directement les surfaces cartilagineuses des articulalions, et leur rôle dans l'économie semble même être de former celles-ci. Les cavités articulaires apparaissent de bonne heure. Elles prennent naissance par une , ^ -- - — ^

fêlure ou une fracture naturelle qui se produit ^\^ J^* * '< i^A dans la substance fondamentale, sans inté- | ^C* »-''**^' resser et ouvrir aucun chondroplaste (1). Sur . ^ ■* * J w/ '•* des coupes fines perpendiculaires au plan de j*^ > V * JljSf^ ^^S la fêlure, on peut voir en effet que celle-ci ne - -

passe par aucun chondroplaste et qu'elle est ''"• *" ('''•?'*• """ pnManiioB toujours séparée des plus voisins par une très- oniiiee <«<*i iiHisHin d'à» mince couche de substance hyaline fondamen- to™X «îîw™'trptajl!il^™' laie. La production prochaine de la fi-aclure •mb^nhumiindeqiuireraoii. de la substance fondamentale est annoncée

par un accroissement de nombre cl une disposition spéciale des cellules cartilagineuses à ce niveau. ICllessont d'autant plus déprimées qu'elles sont plus voisines de la ligne de brisure, qui, toutefois, ainsi que nous l'avons dit, ne passe jamais par elles.

Ce mode de formation des cavités articulaires s'observe très-bien aux phalanges unguéales des doigts sur l'embryon humain de quatre mois <(ig. 106). Il se présente aussi d'une manière très-nette au genou où l'on voit la rotule se séparer de lamème manière de l'exti'émité du fémur cartilagineux, sur l'embryon de mouton de 35 à 40 millimètres de long.

g 301. — «MiaMUM.

L'ossification, c'est-à-dire la manière dont naissent et se développent les os, présente de grandes variétés, selon les animaux vertébrés chez lesquels on la considère. Chez les mammifères et l'homme, elle n'olTre en réalité qu'un mode unique (2), variable seulement en raison de la

(t) Ce prtMCMua érolutir n'esl pas spécial à 1» subt(anc« earlilagineuM ; il m présente également dans la subitanca ottéoïde des paissons (Voj. Pouehet, Dv tUveUppemenl du JHfudtlle da poiisont la Joum, de l'Anatomit, janv.-fév. 1875).

(3) Chei les poissons, on trouve deux modes d'assillcBtion trës-nell. L'un, qui s'observe iljini les rajram de U raie, sst une véritable caleificatiOR directe de 1* substance cartilagineuse dont lea choDdroptssles deviennent par suite des sortes d'ostéoplssles. Le MCODd eit

nature du tissu où se développe Tos, et que celui-ci remplace. La confusion faite entre le mode de disparition des tissus préexislanls el la formation même de l'os a jeté sur Fétude de Tossification certaines obscurités qui disparaissent dès que Ton distingue nettement les deux

choses.

Le squelette osseux, chez l'homme et les vertébrés supérieurs, se substitue en partie au squelette primordial cartilagineux, mais il esi loin d'en être la reproduction exacte. Certains cartilages ne font point place à des os et persistent jusqu'à la mort; par contre, beaucoup d'os ne sont précédés d'aucun cartilage. L'ossification n'envahit pas non plus tous les cartilages en même temps. Ceux dan> lesquels on trouve les premiers points d'ossification sont les vertèbres. Parmi les plus tardifs, on peut citer le cuboïde, qui ne présente pa> même toujours un point d'ossification à la naissance.

En général, quand les cartilages commencent à s'ossifier, ils sont déjà devenus vasculaires. La substance hyaline s'est creusée, â des places ordinairement déterminées , d'excavations dans lesquelle> s'engage une anse vasculaire au milieu d'une proportion toujours notable de tissu lamineux embryonnaire. Cette particularité est importante, parce qu'elle permet d'établir une relation entre l'apparition du tissu osseux au centre de ces cai'tilages et l'existence, à cette place, d'une certaine quantité de tissu lamineux analogue à celui qui le> enveloppe à l'extérieur.

Dans beaucoup de cartilages du squelette primordial, on ne voit apparaître qu'un seul point d'ossification ; dans d'autres, tels que W> os longs, il s'en montre plusieurs, trois, par exemple ; un vers chaque extrémité (points épiphysaires) et un dans la partie moyenne (point diaphysaire). Pendant qu'ils envahissent progressivement le cartila<ro, celui-ci continue de grandir de son côté ; et bientôt le tissu cartilagineux ne forme plus que deux zones extrêmes, destinées à devenir les cartilages articulaires, et deux autres zones interposées à la diaphyse et aux épiphyses, qui ont reçu le nom de cartilages épiphysaires. Ceux-ci continuent d'exister et de grandir encore assez longtemps, constamment envahis sur leurs deux faces, à mesure qu'ils >e développent, par le tissu osseux de l'épiphyse et surtout p?ir celui de la diaphyse, d'où l'allongement de l'os. Cet envahissement du carlilajr»* épiphysaire reste d'ailleurs juste égal à son accroissement tant que

de beaucoup le plus fréquent : il consiste en une production de substance osseuse ou osté<)i<f'* (KolUker) à la surface du cartilage, sans résorption ni envahissement de ce dernier qui persiste et continue de s'accroître de son cdté en même temps que l*os. Ce mode d'os^ificjtion qu*oa pourrait appeler périchondral se retrouve, atténué, ches les batraciens et chez le$ oiseaux. H a été indiqué par Dugës en 1834.