OSSIFICATION

lanimal doit grandir. C'est seulement quand Torgane est arrivé au terme de son développement que les épiphyses se soudent à la diaphyse. Dans le même temps, Tos s'est accru également en épaisseur par l'adjonction de nouvelles couches qui se sont développées sous le périoste.

La genèse du tissu osseux peut s'observer à tout âge, comme le montre la guérison des fractures et l'ossification sénile (qu'on ne confondra pas. avec la calcification) de certains organes. Le premier qui ait étudié l'ossification est Duhamel , ingénieur naval Français et anatomiste tout à la fois. 11 publia en 1739 un mémoire intitulé : Sur une racine qui a la propriété de teindre en rouge les os des animaux vivants. C'était la garance. Observant qu'elle rougissait les os des animaux qu'on nourrissait avec elle (§ 18), il comprit qu'on pouvait tirer parti de cette propriété pour étudier l'accroissement du squelette, et publia sur ce sujet un jiouveau mémoire en 1742. Les mêmes expériences ont été, depuis, répétées bien des fois. Voici, d'une manière générale, comment on procède : on donne de la garance à un jeune pigeon pendant un certain temps ; on lui coupe alors une aile : Tes est coloré en rouge. On cesse l'usage de la garance pendant un certain temps, et on constate que les os de l'autre aile sont blancs extérieurement ; mais en les fracturant on retrouve à l'intérieur, autour du canal médullaire, une couche colorée en rouge. Duhamel formula comme conclusion de ses expériences, que les os s'accroissent, comme les ai'bres, par apposition de couches successives, les plus externes étant les plus récentes.

Une conséquence forcée de cette théorie, c'est que les couches in* ternes disparaissent à mesure que les couches externes se forment, puisque l'os est creux et non plein comme le tronc de l'arbre. Cette considération dut frapper Duhamel , mais il n'en dit rien. Le mérite d'avoir expliqué comment se formait la cavité médullaire revient à Hunter. Celui-ci publia en 1780 un mémoire où il établit que l'os, comme l'avait vu Duhamel, s'accfoit par apposition extérieure de couches nouvelles, mais il admet qu'en même temps les couches internes se résorbent, et il donne à ce phénomène, qui a pour conséquence la forme définitive de l'os, le nom de résorption modelante.

Vers le milieu du siècle actuel, les expériences de Duhamel avec la garance furent de nouveau reprises à Dijon, en 1845, par Flourens; à Toulouse, en 1864', par Joly. Citons encore les expériences de Philippeaux et Vulpian à Paris, et celles de Strelzoff et de KôUiker en

rovcncT. 28

i3i SQUELETTE.

Allemagne. On peut formuler ainsi, d'une manière générale, les résultats obtenus par ces observateurs : quand on nourrit [de jeunes pigeons avec de la garance, on s'aperçoit déjà au bout de dix-sept heures que les os ont pris une teinte rouge. Strelzoff a démontré que la matière colorante, dans ce cas, est combinée à la matière organique de l'os, car si on le décalcifie lentement au moyen d'un acide très-faible, l'osséine garde toute la couleur. Si on vient à supprimer l'alimentation par la garance, l'os s'accroissant extérieurement, les nouvelles couches sont incolores; redonne-t-on de la garance, l'os peut offrir une zone incolore entre deux zones colorées, l'une ancienne, l'autre récente. Mais, en somme, la distribution de la coloration n'est pas toujours régulière, et le résultat des expériences sans nombre entreprises par cette méthode ne peut pas nous instruire beaucoup sur le mode intime de croissance du tissu osseux.

A ce sujet, les anatomistes modernes paraissent divisés en deux camps. Les uns soutiennent, avec Duhamel et Hunter, que l'accroissement des os se fait uniquement par l'apposition de parties nouvelles, tandis que les anciennes se résorbent. Les autres, en reconnaissant que l'apposition et la résorption jouent le rôle principal, admettent qu'en même temps la substance osseuse s'accroît directement, par une véritable multiplication de ses ostéoplastes et de ses lamelles osseuses, ou au moins par une augmentation dans l'écartement des premiers et l'épaisseur des secondes : c'est ce qu'ils appellent V accroissement intersiitieL La première opinion est défendue par Stieda , Schweigger- Seidel, Waldeyer, Lieberkûhn; la seconde a pour principaux champions Hermann Mayer (1867) et Julius Wolff (1869). En France, OUier (1) est partisan de la première théorie et il a fait de nombreuse? expériences pour démontrer que celle d'Ilermann Mayer et de Wolff n'était pas soutenable dans la plupart des cas. Pour simplifier le problème, Ollier ne considère dans l'os qu'une seule dimension, la longueur. 11 prend un jeune lapin, met à nu le tibia et y enfonce de petite clous en argent ; puis, ceux-ci ayant été coupés au niveau de la surface de l'os, il mesure avec précision la distance de l'un à l'autre. La plaie de l'animal se cicatrise; quand il a grandi, on le tue et on mesure de nouveau la distance qui sépare les clous ; on la trouve sensiblement la même. Il n'y a donc pas eu accroissement interstitiel en long (5).

Hermann Mayer et Julius Wolff, de leur côté, ont invoqué l'exemple des plaques osseuses scléroticales de certains oiseaux, sur lesquelles

(1) Hecfterches sur le mode iT accroissement des os, dans Arch» dé pkysiohgkt 1873. i'i) Si un des clous était enfoncé dans la diaphysc et l^aulfc dans Téptphyse, il va saoj dire qu'on aurait un écart justement proportionnel à rallongement de ros (voj. J 301).

OSTÊOBLASTES. OSTOaASTES. 435

on voit, par les progrès de Fâge, les ostéoplastes, sans devenir plus nombreux, s'écarter les uns des autres, en sorte qu'on est bien contraint d'admettre un réel accroissement interstitiel. On rapprochera ces observations des études de Sauvage sur les modifications séniles des os du crâne (§ 287). Il est probable, ainsi que nous l'avons dit, que les deux modes coexistent, mais que le premier est de beaucoup le plus actif.

§ 303. -- llstéotoUwles. Oflt«elMte«.

La substance osseuse de nouvelle formation peut se mon4:-ner,i^0it au centi*e même d'un cartilage déjà modifié, soit à la phériphérie de celui-ci sous le tissu lamincux qui l'enveloppe. On a donné au premier mode le nom d'ossification enchondrale ; au second, celui di ossification directe j périos tique, périchondrale. En réalité, ainsi que nous Tavons dit, il n'y a qu'un seul mode d'ossification, les différences étant uniquement dans la manière dont se comportent les tissus au sein ou au contact desquels l'ossification suit son cours.

Envisageons d'abord le cas le plus simple, c'est-à-dire celui d'un os se développant par ossification directCy soit dès le début de son apparition , soit après avoir complètement envahi un cartilage. La substance osseuse en accroissement forme toujours une charpente de lames solides, minces, reliées les unes aux autres par des travées perpendiculaires ou obliques que séparent des espaces remplis de tissu lamineux plus ou moins modifié, où circulent des capillaires. Ces espaces sont généralement larges et de forme aplatie. Ils se présentent sur les coupes transversales des diaphyses des os longs, comme des vides rectangulaires avec leur grand diamètre parallèle à la circonférence de l'os (fig. 107). On peut facilement se rendre compte que ces travées sont d'abord exti^êmement minces et augmentent ensuite d'épaisseur.

Gegenbaur, en 1863, examinant ces travées, vit qu'elles étaient sur leurs deux faces couvertes de cellules formant sur elles une couche à peu près continue dont l'apparence rappelait assez bien celle d'un épithélium. Ces cellules ne sont évidemment que des cellules du tissu lamineux modifiées, ayant revêtu des caractères nouveaux ; la relation des deux éléments n'a pas encore été, toutefois, suffisamment étudiée. Elles mesurent environ 15 à 30 ^, avec un noyau arrondi dans leur centre. Elles-mêmes ont une configuration à peu près sphérique : elles ne sont point intimement pressées les unes contre les autres. Gegenbaur décrivit ces cellule» dan» le Journal d'histoire naturelle d'Iéna pour 1863, et leur donna le nom d'ostéoblastes qu'on peut leur con-

4SS SUUELETTE.

server (1), do mêmequenousconservoDsauxcavitéscaractérisliquesile la substance osseuse le nom d'ostéoplastes qu'elles portent depuU plus longtemps encore en France. Ed examinant de près des pièces préparées sur des os ayant macéré dans l'acide chromique faible, après coloration au carmin, on peut voir, par places, des fibres qui semblent s'engager entre les osléoblastes et s'implanter directement sur la surface osseuse. Ce sont probablement des fibres de Sharpey (S 286), qu'on retrouvera plus tard ayant la même direction. Elles s'incurvent plus ou moins par leur extrémité libre et se perdent dans le tissu lamineux ambianl.

1. m. — Portwii da la duphine HKIue* enln ta coucbea oppo idrlt, dci libm de Sbtrrtj (j iSS) peqieDdiciilit

• lonK on d^i(lo[ip«iHiil pwr i

'Mléablastca. Un voit oalre an

1 U diRclîoo do

Les cellules apparaissent avant la substance osseuse qu'elles semblent en quelque sorte former i!i leur contact, d'où leur est venu leur nom. On les voit se disposer tout d'abord en séries doubles ; puis, en même temps qu'elles se multiplient, se dépose entre les deui rangs de chaque série une lamelle de substance osseuse, d'abord très-mince, qui augmente rapidement d'épaisseur en écartant les cellules entre lesquelles elle a pris naissance. Les ostéobUstes reculent donc, incessamment refoulés par l'accroissement de l'os, et se multiplient probablement par scissiparie , à mesure que la surface de l'os en formation augmente. Mais en même temps il urive qu'à espaces à peu près réguliers — en raison de conditions dont nous no pouvons nous rendre compte — certains de ces ostéoblastes s'attardent, pour ainsi dire, dans un enfoncement de la substance osseii,'? qui se moule sur eus ; de sorte qu'ils finissent par en être entièremeni enveloppés. La cavité qui s'eSt ainsi refermée sur eux est irréguliére,

r que^Stinla écrit ottioplùilti.

OSTÉOBLASTES. OSTOCLASTES. 437

presque aussi large que longue, avec des prolongements assez rares qui finissent rapidement en pointe dans la substance osseuse environ* nante. Toutes les cavités paraissent au début indépendantes les unes des autres et ne pas communiquer entre elles, comme elles feront plus tard quand elles auront lentement subi les modifications qui les amènent à Tétat d'ostéoplastes (§ 28â), et la cellule elle-même à l'état de cellule osseuse (ibid,).

On peut noter une différence remarquable entre la périphérie de la substance osseuse en formation, sur une épaisseur de 6à7fx, et le reste de cette substance. Une composition chimique différente est tout d'abord accusée par le fait que la couche périphérique se colore fortement par le carmin, tandis que la matière colorante n'est pas fixée par le reste de la lame osseuse. Cette couche superficielle présente de plus un aspect strié particulier, qu'on a essayé de reproduire dans la figure ci-dessus (fig. 107) : la direction des stries est normale à la surface.

Revenons à la coupe de l'os en formation, dont nous avons commencé Texamen. Si elle embrasse toute l'épaisseur de la couche osseuse, on verra que la cavité médullaire résulte dès cette époque d'une véritable érosion des parties anciennement formées. Cette érosion procède régulièrement^ entamant à la fois, dans la plupart des cas, plusieurs couches ou lamelles osseuses dont la formation n'a pas été certainement simultanée ; elle entame de même les ostéoplastes à mesure qu'ils se rencontrent. Partout l'os disparaît totalement sans laisser aucun résidu ; la surface d'érosion est parfaitement nette. Sur cette surface on découvre, appliquées contre la substance osseuse en voie de disparition, de grosses cellules très-avides de carmin. Elles sont plongées au milieu du tissu médullaire riche en matière amorphe autour d'elles. Ces cellules ne sont autres que des myéloplaxes de Ch. Robin dérivant peut'éire des médullocelles (1). On leur a fait jouer dans ces derniers temps un rôle considérable que ne semble point confirmer une observation attentive. Nous devons remarquer en effet tout d'abord que dans la majorité des cas, sinon dans tous, ces grandes cellules sont loin de tapisser la surface totale de résorption. On ne les trouve que de distance en distance. On ne saurait donc admettre qu'elles ont un rôle immédiat dans la disparition du tissu osseux, mais seulement que leur apparition et leur développement coïncident avec celle-là.

(\) Nous avons partout admis cette descendance à défaut de faits précis sur les rapports qui peuTcnt unir les myéloplaxes aux cellules angioplastiqucs, dont on doit supposer Texistcncc dans ros os en développement (comparez J 29i}.

438 SQDELETTE.

L'hypothèse d'une action directe de ces grandes cellules dans la résolution modelante des os paraît avoir été formulée par Loven dès 1863, dans un travail qui passa complètement inaperçu en Allemagne; il était inconnu de KôUiker ({uand celui-ci, en 187â, attribua à ces cellules un nom particulier et le même rôle immédiat, direct dans la destruction des lamelles osseuses déjà formées. II les a appelées ostoclastes. Il a admis qu'elles agissaient sur l'os, contre lequel elles sont appliquées, non-seulement par effet de contact, mais qu'elles avaient des prolongements protoplasmatiques qui opéraient une sorte de térébration de la substance osseuse et la faisaient ainsi disparaître pai* une véritable action mécanique. On est allé dans cette voie jusqu'à admettre que dans la résorption lente des séquestres osseux ou des fragments de dentine morte (comme des morceaux d'ivoire) introduits sous la peau des animaux, cette résorption était opérée par des ostoclastes qui prenaient naissance à l'extérieur du corps étranger, e\^\e travaillaient ; alors qu'il suffit pour expliquer cette disparition, de se rappeler que les sels calcaires des os et de l'ivoire sont solubles dans l'acide carbonique, et que la présence seule de celui-ci dans les liquides de l'économie rend un compte très-suflisant de la résorption plus ou moins rapide de ces parties dures.

S 30i. — 0«rtfle«tl«B enehMMlrsle.

Nous venons de suivre les progrès de l'ossification et de la résorption modelante dans les os qui ne présentent aucun contact avec le tissu cartilagineux, ou dans lesquels celui-ci a déjà été totalement envahi. Nous allons présentement étudier la marche de l'ossification au sein du tissu cartilagineux, ou plutôt, car le procédé de formation de l'os reste le même, nous allons suivre la modification et la disparition du cartilage devant la substance osseuse envahissante. Cette étude se complique, dans lé cas présent, de cette particularité, qu'on ne doit pas perdre de vue : que le cartilage, dans ses parties non encore modifiées, tend à s'accroître lui-même en long et en large, à mesure qu'il se modifie et disparaît d'autre part.

Il faut distinguer trois choses dans l'ossification d'un cartilage : i*" la calcification du cartilage; 2*" la croissance des parties non calcifiées du cartilage ; 3** la formation de la substance osseuse après érosion du cartilage préalablement calcifié.

Le travail d'ossification proprement dit de tout cartilage a toujours son point de départ, soit dans le tissu lamineux périphérique, soit

OSSIFICATION ENGHONDRALE. 4S9

dans les parois des cavités vasculaires qui le parcourent. C'est Stro- Schneider qui a fixé l'attention sur ce point (1). Dans les épiphyses, dans les corps des vertèbres, dans les sésamotdes, dans les os courts du carpe et du tarse, le premier tissu osseux formé se montre souvent au centre de l'organe cartilagineux, mais c'est alors toujours sur les parois d'une des excavations dont il est creusé à cette époque et qui logent des vaisseaux.

Pour faire mieux comprendre le mécanisme compliqué de l'ossification enchondrale, nous décrirons d'une manière générale et un peu schématique l'ossification d'un cartilage-primordial destiné à devenir un os long, en distinguant les trois processus indiqués plus haut.

i*" Calcification. — Le cartilage, d'abord homogène dans toute son étendue, présente en premier lieu une modification centrale : il se calcifié. La calcification entraîne à la fois des changements dans la dimension des chondroplastes, dans l'évolution des cellules et dans la nature de la substance fondamentale.

Les chondroplastes s'arrondissent, augmentent de diamètre, parfois se dédoublent, mais leurs cellules ne subissent^ en tout casy qu'une prolifération très-limitée (2). Mais la cellule prend un aspect particulier : elle revient sur elle-même avec une figure rayonnée caractéristique; elle est comme hérissée de pointes qui plongent au sein d'une substance hyaline, ayant un indice de réfraction très-voisin de l'eau et qui remplit le chondroplasle autour d'elle. Nous désignerons cette évolution de la cellule cartilagineuse par le nom de flétrissement. Tout semble indiquer, en, effet, qu'il représente un état caduc de l'élément appelé dès lors à disparaître, aussitôt que la substance hyaline où il est plongé se trouvera, par suite d'une érosion de la paroi du chondroplaste, au contact des éléments de l'os en formation, comme nous l'indiquons plus loin.

La substance fondamentale subit en même temps une double modi« fication corrélative : l"" à la périphérie des chondroplastes dans une épaisseur de 10 ft environ ; S"* entre eux, au delà de celte distance.

A la périphérie des chondroplastes, sur une épaisseur de 10 ^ environ, la substance fondamentale, sans cesser d'être hyaline, devient plus réfringente; elle est dure, compacte, paraît analogue, par ses réactions, à la substance osseuse, mais toutefois fixe moins énergiquement

(1) On rapprochera cette notion, des recherches de M. Ch. Robin, d*après lesquelles le point d'origine de rossification dans la diaphyse des os longs répond toujours à la place où l'os présentera plus tard son trou nourricier et son yaisseau principal.

(2) Mous parlons ici de Tossification du cartilage déjà forme et non de Idi 9;one dans laquelle rossification et raccroissement du cartilage marchent parallèlement^

iiO ^ SQUBLIOTK.

que cette dernière les matières colorantes telles que le carmin et Thématoxyline. Elle se colore aussi moins fortement en vert par Tacide chromique. Cette transformation se produit régulièrement sur Tépaisseur que nous indiquons; mais elle ne s'étend pas au delà. Il en résulte une zone toujours nettement limitée partout où la distance séparant deux chondroplastes voisins est supérieure au double de son épaisseur. Si la distance est moindre, les zones voisines se confondent sans démarcation.

Au contraire, en dehors de cette zone si bien limitée partout, la substance fondamentale subit une autre transformation ; elle devient granuleuse, à granulations bien accusées, espacées, et qui jouissent de la propriété de se teindre nettement en violet par Thématoxyline. Sur les coupes, cette substance dessine toujours des polygones à côtés rentrants, entre les zones de substance calcifiée enveloppant l'es chondroplastes environnants. Ces parties granuleuses, tant à cause de leur peu d'étendue qu'à cause de leur indépendance des cavités cartilagineuses, n'ont qu'une importance très-secondaire dans l'étude de l'ossification, mais elles sont parfois d'excellents points de repère pour l'interprétation des figures compliquées que donnent les coupes de cartilages en voie de transformation.

2* Accroissement du cartilage. — La portion du cartilage (ordinairement centrale) qui s'est calcifiée comme nous venons de l'indiquer, se trouve dès lors immobilisée : elle ne subit plus d'accroissement sensible. Il n'en est pas de même des parties du cartilage qui sont en dehors de cette région tout d'abord calcifiée : elles s'accroissent rapidement, les cellules cartilagineuses se multiplient dans leui's capsules; celles-ci grandissent, prennent une forme ovoïde plus ou moins allongée selon les os, et se divisent elles-mêmes par la formation de cloisons séparant les cellules alignées en séries régulières.

La calcification^ faisant de son côté des progrès, envahit la paroi de ces capsules comme elle a envahi, au début, la paroi des chondix)plastes centraux, avec cette seule différence que ces derniers n'avaient pas été le siège d'une prolifération aussi active. Quant aux cellules alignées en séries dans les capsules, elles subissent progressivement la dégénérescence que nous avons indiquée plus haut, et dont tous le^ degrés s'observent parfois sur une même famille, la cellule la plus voisine du côté où se fait la calcification étant toujours celle dont le flétrissement est le plus avancé.

3* Formation de la substance osseuse, — On doit se figurer celle-ci comme indépendante des modifications que nous venons d'indiquer

OSSIFICATION ENCHONDRALE. 441

dans le cartilage et ses éléments. L'os définitif résulte, en somme, d'un double envaliissement de substance osseuse directement formée, qui se fait :. i"" aux dépens du tissu lamineux ambiant (ossification souspériostique) ; et ^ aux dépens du cartilage calcifié (ossification enchondrale).

L'ossification sous«périostique n'offre rien absolument qui la distingue de l'ossification directe, sauf peut-être que la première lamelle osseuse se développe au contact immédiat du cartilage (1), au-dessous d'une couche unique d'ostéoblastes (§ 303), qu'on peut voir, dans ceitains cas, appliquée à la surface de la substance cartilagineuse elle-même, dans une région ou celle-ci n'est pas encore calcifiée. Puis une seconde lamelle osseuse s'ajoute en dehors à la première, puis une troisième; et conmie le cartilage, au voisinage des épiphyses, n'a pas cessé de s'allonger, en même temps qu'il s'élargit, les lames osseuses surajoutées, à mesure qu'elles sont plus extérieures, deviennent plus longues : de là l'apparence dite c en sablier» que présentent les coupes des os longs en formation. Les deux cônes opposés par les sommets que laissent au milieu d'elles les couches osseuses concentriques, répondent au cartilage calcifié, soit dès le début, soit après avoir subi la prolifération de ses éléments cellulaires. \

Plus tard, on voit l'os entouré par une lame fibreuse, à fibres trèsdéliées, et qui prend très-vite une épaisseur relativement considérable , c'est le périoste (§ 292) ; l'ossification conlinue au-dessous de ceiui-ci. On a admis, pour l'expliquer, une couche ostéogène^ un hlastètne sous-périostal (Ollier), etc. Mais il ne semble pas, en somme, que Ton 'Soit encore fixé sur la question de savoir si les cellules conjonctives voisines se transforment directement en cellules osseuses ; ou si le tissu de l'os reste enveloppé plus ou moins complètement d'une couche d'ostéoblastes, dont la présence ne parait pas d'ailleurs avoir été, jusqu'à ce jour, nettement démontrée.

Les premiers développements de ces couches osseuses périphériques au sein d'un tissu mou et plastique sont compatibles avec une régularité qu'on ne retrouve plus dans la formation de l'os au sein du cartilage calcifié. La meilleure idée qu'on puisse se faire de celle-ci est celle du bourgeonnement d'un tissu au milieu d'un autre disparaissant devant lui, fait qui se retrouve fréquemment en embryogénie (2). Le tissu bourgeonnant est du tissu médullaire rouge. Il estformé

(l)Nous avons dit (voy. p. 431, note 2) que ce mode d'ossineatîon est très-^néraf dans les vertébrés inférieurs, batraciens et poissons (voy. Poucbet, Du développement du sfueleite deipoisionM oueux^ in Journal de VAnat., 1875-1876).

(S) Cl surtout en pathologie.

ii2 SQUICLKTTE,

de cellules (médullocelles ou ostéoblastes) tassées les unes contre les autres, à noyau sphérique. Ce noyau mesure 6 à 7 ^ de diamètre, et la cellule le double environ. Ces éléments sont polyédriques par pression réciproque ; la couche cellulaire qu*ils forment use à son con* tact la substance cartilagineuse calcifiée, et s'ouvre ainsi de proche en proche, par érosion, passage d'une capsule cartilagineuse à Tautre. Dès que Tune d'elles est ouverte, le tissu envahisseur, rencontrant le contenu moins dense au milieu duquel est la cellule cartilagineuse flétrie, fait rapidement disparaître l'un et l'autre et remplit à leur place la capsule.

Ce tissu envahisseur garde partout à la périphérie, dans la zone d'envahissement proprement dite, son aspect et la densité primitive de ses éléments; mais, en arrière de cette zone, il s'éclaircit, il devieot moins dense, avec plus de matière amorphe et avec des vaisseaux capillaires; il se rapproche, par son aspect, du tissu lamineux proprement dit. Ce tissu moins dense (comparable à celui qui enveloppe Tos extérieurement) produit, à son contact, sur la paroi des cavités qu1l occupe, une couche de substance osseuse dans laquelle des cellules — véritables ostéoblastes — se trouvent bientôt englobées de distance en distance, pour devenir des cellules osseuses. Le processus est douf absolument le même qu'à l'extérieur de l'os, avec cette difliérence qu'il a ici pour siège des espaces anfractueux résultant de l'éventratioh successive des capsules cartilagineuses par le tissu envahisseur. Quant à h couche de substance osseuse déposée ainsi contre les parois des capsules préalablement ouvertes, elle reste bien distincte du cartilage calcifié, contre lequel elle est simplement appliquée: elle* s'en distingue par ses caractères chimiques, et, sur les coupes minces, elle peut être isolée de la manière la plus nette.

L'aspect général de ce revêtement osseux différera donc suivant la forme des capsules contre la paroi desquelles il s'est déposé : dans les chondroplastes calcifiés dès le début au centre du cartilage et qui sont restés petits, sphériques, un seul ostéoblaste demeurera, en y occupant une position centrale (ce qui Ta souvent fait prendre pour la cellule cartilagineuse modifiée). L'épaisseur de la couche osseuse augmentera d'ailleurs à mesure qu'on s'éloigne de la ligne d'envahissemenl. Enfin, on verra peu à peu disparaître, par les effets de la résorption modelante, ces premières couches osseuses, aussi bien que les pareil de substance cartilagineuse calcifiée contre lesquelles elles sont appliquées (comp. fig. 108).

11 peut arriver qu'une capsule calcifiée enveloppant une ou plusieurs cellules cartilagineuses ne soit point ouverte, et par conséquent ne soit

OSSIFICATION EKCHONDRALE. 443

pas eavahie par le tissu médullaire. Dès lors, les cellules flétries et la substance où elles sont plongées, ne s'étanL pas trouvées au contact des médullocel les bourgeonnants, n'ontpas été résorbées : la capsule entière et son Gootetiu persistent au milieu du tissu osseux formé, jusqu'à ce que le tout subisse en même temps ia résorption modelante (1).

Fb. «m. — Crue flgnra, i Aem^tchinMiiqae, Lk lubi — 0* loil m baul Ih i riMUul de l'miihiHHnci

dM progrti d« Il nurplion modeliiilt

Il peut arriver de même que des portions assez étendues de cartilage calcifié ne soient que tardivement et en quelque sorte secondairement envahies par l'ossification. Ceci est le cas, en particulier pour la

{I) On l'expliquera ainsi que ces capiules pertiiUntei le trautenl Irèi-abondinlu chei les édenlés, dont lei os restent entièrement spongieux. Noui «vooi pu vririUer ce f«il lur ua

anbnon de Fourmilier Taniandua.

région centrale de certains cartilages primordiaux, où les capsules ont gardé la forme à peu près sphérique. Alors cette région reste à l'étal de cartilage calcifié, taudis que les parties voisines sont depuis longtemps envaliies par le tissu médullaire, et qu'il s'y est formé de l'os. Dans ce cas, ces fragments de cartilage calcifié, dépassés et comme laissés en arrière par la zone d'envahissement, ne disparaissent que plus tard, tn toto, par les progrés de la résorption modelante (1).

De tout ce qui précède, il résulte qu'on peut tracer le tableau suivant de la différenciation successive des diverses espèces d'élémeiiL* du tissu osseux :

Gellulei Ccllul«a Cdlnkt

eartilâfintuMa. flbro-plaitiquea. de li

I corde dorulc.

Ottéablailei (a) ou méJullocelle» (b).

Cellules oiieuMs. Ujdlaplaxes je).

(«) Dtni l'ouillcalion directe.

{bj Dans t'msincatian enchondnle.

(c) C'eit BDUS loules Téttrvea (mj. | 994} que noul indiquoai ici Ira mTéloptaxei romnr déiivaut dei Ditéobtasto, Urulîs qu'il rnudrnil lel indiquer rooinie dériniit àet tàitiet embr^nnaires du feuillet moyen si on tes regarde comme rongtnèics des ct'iluirs nu-

(t) On observenit donc dans l'économie Irois modei de disparition dei cellules cirliligincuscs; l'par dissolution en mAmè teoipsque la substance fondamentale (loj.ci-desKui. Cirtilage de Meckel, | 305) ; î* par (lélriwement d«nnl le lisiu médullaire eanhisunt; f p» résorption niodelanta des parties de cartilage calciné ajant échappé 1 rea«akiuemeat médullaire.