CHAPITRE XXI

Les enveloppes fœtales, le placenta^ et, avant lui, la vésicule ombilicale, Tallantoïde , forment de véritables organes transitoires extérieurs à Tembryon , mais qui font partie de lui au même titre qup le foie, le poumon, etc. : ils sont régis par des nerfs venant de lui, car il serait difficile d'admettre que les vaisseaux du cordon en parliculier ne reçoivent point de nerfs pour gouverner les fibres-cellules, qui constituent leurs parois.

Un autre point très-intéressant de l'histoire de ces annexes t^sl Tunion qu'elles contractent, au cours de la grossesse, avec les tissus maternels et dont nous avons déjà parlé en décrivant les modificalioDs de la muqueuse utérine (§ 055 et suiv.).

Nous suivrons dans cette étude un ordi'c artificiel, cherchant surtout à éclairer le plus possible la structure et la signification dei parties par leur évolution môme.

§ 675. — TiMa «llantoTilleB (1).

Nous avons désigné sous ce nom (§§ 63, 76) une variété de tissu lamineux remarquable par l'abondance et la liquidité de la substance amorphe interposée à ses éléments. Ses propriétés physiques sont celles qu'on attribue à la gelée de Wharton. Le tissu allantoîdieo,

(!) Voy. Renaut, Note iur le tisêu muqueux du cordon ombilical, in Arch. de pkifs., mars 1872.

TISSU ALLANTOIDIEN. 785

toutefois, ne forme pas seulement le cordon : il s'étend dans les enveloppes foetales en présentant, selon le lieu observé, une densité plus ou moins grande par la proportion plus ou moins grande de liquide interposé aux éléments figurés.

Le tissu allantoïdien dérive, comme les autres tissus lamineux, du feuillet moyen du blastoderme. Quand il a acquis tout son développement, il renferme comme éléments constituants :

!• Des fibres lamineuses;

2^ Des cellules fibro-plasliques ;

3° Une matière amorphe demi-liquide extrêmement abondante.

Il faut ajouter à ces éléments des fibres-cellules localisées peut-être dans les parois des troncs vasculaires (1).

Les fibres lamineuses forment des faisceaux lai*gement anastomosés les uns avec les autres et peu ou point onduleux, ce qui est en rapport avec Tespècç de turgescence où la matière amorphe liquide maintient le tissu.

Lqs cellules fibro-plastiques ont les caractères ordinaires (§ 60); elles sont souvent fusiformes, à extrémités offrant des ramifications peu nombreuses, avec un noyau ovoïde. Quand le tissu allantoïdien a atteint tout son développement, elles sont appliquées contre les faisceaux de fibres lamineuses (2).

Le tissu allantoïdien n'est, en somme, que du tissu lamineux embryonnaire. Il est tout à fait semblable à celui qu'on trouve au-dessous du tégument, et entre les divers organes en formation pendant les premiers temps de la vie fœtale.

D'après Winckler (3), on y découvre des leucocytes errants, comme d'ailleurs dans les autres tissus conjonctifs dont la substance amorphe ^st peu dense. On les reconnaît facilement, jusqu'à la trentième semaine, à leurs caractères (§ 61). Plus tard, ils semblent disparaître. A la fin de la grossesse, d'après le même auteur, les cellules fibro-plastiques subissent par places la dégénérescence graisseuse (^i-).

(1) Oq a indiqué depuis longtemps l'existence de mouvements vermiculatrcs dans railantoïde.

(2) Elles sont ainsi figurées, comme dos corps réellement fusiformes, dans les excellentes représentations données par Henant du tissu allantoïdien (loc. cit,),

(3) TextuTtStructur undZelleben in den Adn^jcen des mensclilichen EieSj léna, 1870.

(4) Cette dégénéi'escence ne devra pas être confondue avec une autre modification bien observée chez le mouton en particulier, où les éléments de rallantoïde et de l'amnios se chargent de granulations de matière glycogëne (§ 43i), colorée par riode en jaune intense. Ces granulations rendent rélément opaque et blanch&tre.

POUCHET. Ui

§ 676. ^ ▼alMMAiix du ttM« «lbiat*1«ieM.

Le lissu allatitoïdien accompagne les vaisseaux du fœtus depuis Tombilic jusqu'à leurs dernières ramifications dans les villosités; mais lui-même ne renferme pas de capillaires qui lui soient propres (i). Les capillaires des parois abdominales de Tembryon montent jusqu*à 1 centimètre environ de. l'origine du cordon, et, là, se recourbent en anses.

Les parois de la veine et des artères placentaires sont revêtues dt» fibres-cellules, soit toutes circulaires, soit disposées en coucbes alternantes en travers et en long. Ces iibres-cellules sont volumineuses : elles ont la forme de cônes très-allongés, réguliers (2). Elles ne paraissent point mélangées de fibres élastiques , ou du moins celles-ci sont en très-petite quantité et ne forment qu'un réseau extrêmement délié.

§ 677. — Premier cborlon (3).

Les anatoraistes ont décrit trois apparences successives du chorion sous les noms de premier, de second et de troisième chorion. Ces apparences correspondent à de véritables modifications qui se produisent dans la constitution de l'enveloppe de l'œuf. Mais elles sont avant tout le fait d'une évolution et désignent, en somme, trois états successifs de plus en plus complexes de l'enveloppe primitive du vitellus.

En effet le chorion, au début, n'est autre que la membrane vilellîne (§ àfl) elle-même. C'est le premier chorion.

Nous avons décrit la membrane vitelline comme anhiste et présentant seulement des stries rayonnantes. Celles-ci disparaissent et la membrane reste simplement granuleuse. Elle n'est pas composée dr cellules et n'offre pas de noyaux ; cependant, elle est douée de propriétés vitales actives. C'est là un point qui ne doit pas être perdu de vue. Elle s'accroît, elle grandit (§ 56) ; enfin, elle pousse des bour-

(Ij Sur un fœtus de marsouin, long de 13 centimètres, nous trouvons dans le cordon, à 3 centimètres environ de l'ombilic, des capillaires provenant directement des artères pUcentaires. Ils avoisinent les restes du pédicule de la vésicule ombilicale dont les œUales sont disloquées et dispersées dans la trame de la gelée de Wharton.

(2) On remarquera que ces fibres-cellules n'offrent pas la figure irrégulière attribuée aux mômes éléments des parois des artères du corps, riches en fibres élastiques, laquelle n'est dw peut-être qu'aux déformations que les fibres-cellules subissent dès que les parois artérielle» ont cessé d'ôtre dans l'état de dilatation où les maintient la pression sanguine.

(3) Voy. Gh. Robin, Recherches sur les villosUés du chorion et du placenta, dans If5 Mémoires de la Société de biologiey 185i, p. 63.

DEUXIÈME GHORION. . 787

geons de sa propre substance désignés sous le nom de villosités. Ces bourgeons, en général, sont plus larges à leur extrémité libre qu'à leur point d'insertion, et semblent comme pédicules.

Plus tard la membrane vitelline se double en dedans, dans toute son étendue, d'une couche de cellules dépendant du feuillel externe du blastoderme et fonme, avec cette couche, le deuxième chorion.

§ 678. — DeniUèine chorion.

Celte application du feuillet externe du blastoderme à la membrane vitelline, pour constituer le deuxième chorion, se fait en même temps que se forme l'amnios, 'par un processus évolutif dont la figure ci-contre (1) aidera à faire comprendre la marche. On y a représenté la coupe d'un embryon de poulet au moment où l'amnios (E) vient de se fermer, avec la portion attenante de la membrane vitelline (AB).

FiG. 216. — Coupe passant par lo travera d'un embryon de poulet. AB. membrane vitelline ; C, moelle ëpinière ; E, cavit<$ de l'amnios ; K, cœlome interne ou cavité pleuro-përitohéale ; H, cœlomo externe ou cavité innominéc; L, corps de Wolf primitif; M, vitcllus. (Gr. 80/1.)

En effet, après la formation du cœlome (§ 56) , le feuillet musculoculané subit une double involution en dedans et en dehors. La première a pour effet d'appuyer le feuillet musculo-cutané sur le feuillet fibro-intestinal. Tous deux se soudent en un point qui répond à l'ombilic. Une partie du cœlome (K) se trouve ainsi close et devient la cavité pleuro-péritonéale. Au delà de ce point, le feuillet musculocutané se relevant autour du corps de l'embryon vient se souder à lui-même en B. L'union de la doublé lame qui marchait

(1) D'après une préparation de M. Louge.

au-devant d'elle-même se fait de telle sorte que la lame profonde se trouve finalement séparée de la superficielle par un espace plein de liquide (1) qui n'est autre, comme on peut le voir sur la figure, que la portion du cœlome extérieure à l'ombilic, ou cavité innominée (§ 50). La lame profonde constitue Tamnios qui enveloppe dès lors le corps de l'embrvon dans une sorte de sac fermé à l'ombilic. La lame externe, de son côté, s'applique intimement à la membrane vitelline, la double bientôt dans toute son étendue et forme avec elle le deuxième cliorion.

On a donc, pour la descendance des éléments du feuillet externe du blastoderme, le tableau suivant qui complétera ceux déjà donnés :

'CcUiiles embryonnaires du reuillct externe (voy. §g 13, :ii6, 368, 38i, 515).

CeUuIcs épilhéliales Cellules de l'épilhéliuin Cellules

du corps amniotique. du

de l'embryon. second chorion, etc.

§ 679. — «NilHitaBce cbortole.

La membrane vitelline et la couche de cellules blastodermiques qui s'applique à elle prennent rapidement, chez les mammifères, des rapl)orts intimes au point de paraître se confondre en une seule substance désignée, dès lors, sous le nom de substance choriale. Elle délimite l'œuf d'une manière absolue; tout ce qui est en dehor> appartient à la mère; tout ce qui est en dedans appartient au fruit. Elle ne se laisse jamais, ni en aucun point, traverser par aiirun vaisseau.

La substance choriale, par sa constitution, tient à la fois des doux parties qui se sont unies pour la former : elle continue de pousser des prolongements villeux, comme la membrane vitelline; elle présente, comme le feuillet blaslodermique , des noyaux qui prolifèrent rapidement; enfin elle paraît jouir, plus encore que la membrane vitelline, d'une vie indépendante. Elle peut continuer de s'accroître, môme alors que l'embryon a disparu de très-bonne heure et s'est totalement liquéfié ; on la trouve, en ce cas, limitant les môles hyda tiques.

Sur un œuf humain dont l'embryon mesurait de 20 à 22 millimètres, la substance choriale nous a offert les caractères suivants :

(1) Le liquide du cœlome se rapprocherait en ce cas des matières amorphes liquide» du tissu aUantoïdicn (jj 075), du tissu des canaux demi-circulaires (§ 542), etc.

ALLANTOIDE. 780

elle est limitée intérieurement aussi bien qu'en dehors par un trait nettement accusé; elle est fortement granuleuse, à granulations grises entremêlées ds granulations noires plus rares, très-fines. Klle se teint par le carmin avec une grande facilité comme un corps cellulaire ; mais il ne paraît pas qu'elle se laisse dissocier en éléments constituîinls. On doit la regarder, dès lors, comme une couche continue de matière amorphe remplie de noyaux.

Les noyaux, dérivés de ceux des cellules blastodermiques, n'avoisinent jamais la surface externe de la substance choriale. Ils sont toujours et partout plongés à la profondeur de 6 à 8 ^ au moins. Dans les villosités qui ne sont pas encore excavées (voy. § 689), ils affectent les mêmes rapports et sont tous refoulés vers le centre du prolongement; ils sont sphériques. Dans les parties où la substance choriale est, au contraire, amincie, ils sont discoïdes, paraissant ovales sur les coupes et ronds quand on les observe normalement. Ils ont 8 à 9 ^ de diamètre sur 2 à 3 f* d'épaisseur.

La substance choriale se double à son tour, en dedans, d'une couche de tissu lamineux dépendant de l'allantoïde et forme avec elle le troisième chorion.

§ 680. — Allaniolile.

L'allantoïde est proprement un organe creux, transitoire, dont une portion subsiste seule, chez Tadulte, pour fprmer la vessie (§ 595).

L'allantoïde représente une involution, en dehors, de la partie postérieure de l'intestin; c'est un prolongement borgne qui se forme au voisinage de l'origine du capuchon caudal de l'embryon, et qui s'étend entre le feuillet fibro-intestinal s'étranglanl pour former le collet de la vésicule ombilicale, et le feuillet musculo-cutané s'étranglant au même niveau pour former l'ombilic. Par suite, le prolongement en question se trouve logé et grandit dans la portion du cœlome (§ 5() et fig. 216) extérieure au corps de l'animal et pleine (chez le poulet) d'un liquide séreux. Il représente au début une vésicule dans les parois de laquelle s'engagent les deux aortes primitives.

Chez l'homme, on ne découvre pas l'allantoïde avant le douzième ou quinzième jour(i); puis bientôt après on ne la retrouve plus à l'état de vésicule flottant dans le cœlome : elle s'est appliquée d'une part au chorion, et d'autre part à l'amnios et à la vésicule ombilicîde doublés probablement partout eux-mêmes d'une mince couche

(1) Voy. Alilfeld, Die AllantdU des Memchen und ihr Verhàliniss »ur Nabeïschnur in Arch. f. Gtjnaek., 187G.

de tissu lamineux embryonnaire (1). On n'oubliera pas, en effet, que le cœlonie résulte du partage du feuillet moyen en deux lames appliquées Tune à l'ectoderme pour former le feuillet musculo-cutané, l'autre à l'endoderme pour former le feuillet fibroinlestinal (§ 56). Ces deux feuillets sont donc doublés plus ou moins par les éléments mêmes (ceux du mésoderme) qui donnent partout naissance au tissu lamineux.

Sur un embryon de la troisième semaine, l'œuf mesurant 15 millimètres, l'allantoïde est encore à l'état de cavité dont les parois se confondent de toutes paris avec celles du chorion, de l'amnios et de la vésicule ombilicale. Cette cavité est tapissée par un épithélium dont les cellules sont plus grandes que celles de l'amnios, avec de plus gros noyaux; ces noyaux sont aussi moins transparents et paraissent subir une transformation graisseuse (Âhlfeld).

Puis la cavité s'oblitère (2) ; elle n'est plus représentée que par des traînées cellulaires limitant des excavations qu'on retrouve encore vers la huitième et même la dixième semaine. Cette oblitération ne se produit qu'en dehors de l'ombilic. La portion intraombilicale devient la vessie et l'ouraque. Ce dernier, au cinquième mois, est encore perforé, en communication avec la vessie.

Jusqu'à la vingtième semaine l'épithélium de l'ancien pédicule de l'allantoïde subsiste dans toute la longueur du cordon, comme une traînée de cellules présentant ou non un canal central. La situation de cette traînée celluleuse est fixe ; on la trouve toujoui-s entre les deux artères. Parfois le conduit est élai'gi et contient des matières jaunâtres. A l'époque de la naissance on peut encore voir par places les restes de ce cordon épithélial.

§ 681. — Troisième eborfon.

L'allantoïde, s'appliquant au second chorion, porte au contact de celui-ci des vaisseaux capillaires. Ils pénètrent dans les villosités à mesure qu'elles se creusent en cavités. Mais à, un moment donné la plupart de ces vaisseaux s'atrophient, tandis que le tissu allantoïdien

(1) Chef, le poulet, au sixième jour, l'allantoïde est Tormée d'une lame de tissu lamineux dans laqueUe rampent des vaisseaux capillaires dessinant des mailles à peine plus larges que leur propre calibre. Cette lame est épaisse de 100 {i environ. Intérieurement eUe présente une couche de cellules formant un épithélium assez peu distinct, mais rien de semblable n'existe en dehors où elle est constituée par une trame de cellules ftbro-plastiques Irrégulières qui s'appliqueront contre les parois du cœlome.

(t) Chez certains animaux la cavité garde une grande étendue; elle est tapissée par un endothélium à très-larges cellules (voy. Dastre, Recherches sur tallantoide et U chorion de quelques mammifères^ thèse, Paris, 1876).

PUCENTA VILLEDX. 701

demeure et devient même de plus en plus fibreux. C'est à l'ensemble de la substance choriale plus ou moins amincie et de cette couche sous-jacente fibreuse, qu'on donne le nom ûq troisième chorion. Ce tissu lamineux, de même que la substance choriale, peut subsister et probablement s'accroître après la disparition précoce de l'embryon, car on le retrouve dans les môles hydatiques.

§ 682. — Plaeenta HUenx.

Nous suivrons pour l'étude du chorion ainsi constitué, de ses villosites et du placenta qui n'est qu'une expansion locale de celles-ci, la même marche que pour l'évolution de la muqueuse utérine : nous suivrons les modifications que présentent ces parties jusqu'au moment où elles sont expulsées avec le fruit.

Les villosités du second chorion, d'abord simples et pleines, se ramifient et se creusent d'une cavité centrale où se logent le tissu et les vaisseaux allantoïdiens : ces expansions continuant de croître finissent par former des arborisations de plus en plus rameuses, en sorte que l'œuf est bientôt couvert d'un chevelu auquel on a donné le nom de placenta villeux (P. frondosum). Ces arborisations se voient très-bien quand on les étale dans l'eau.

Sur l'œuf du premier mois observé par Leopold (§656), les villosités sont fines, pressées à la surface de l'œuf dans la cavité où il est logé, mais sans adhérence avec la paroi de celle-ci.

Deuxième mois, — Les villosités sont encore plus allongées, plus rameuses, souvent renflées à l'extrémité ; elles s'engagent profondément dans le tissu de la muqueuse utérine, accru autour d'elle (§ 657). On peut cependant les extraire des cavités qu'elles occupent, mais plusieurs se rompent par celte manœuvre ; dès cette époque l'adhérence des villosités est plus grande au point où le placenta va commencer à se former. En effet, d'après Leopold, tandis que certaines villosités s'enfonrent dans le tissu de la muqueuse et contractent avec lui une adhérence intime, d'autres villosités traversent les parois des capillaires considérablement élargis à la surface du tissu utérin, et viennent flotter dans le sang maternel ; celui-ci baignerait ainsi directement la substance choriale (1).

(1) Il est certain qu'on n'est pas parvenu, après des efforts répétés, à démontrer la continuité de i'endothélium des capillaires maternels à la surface de ces villosités flottantes»

I^NVEUtl'PCS ET ANNEXES DU FOCTCS.

Troisième mois. — Un grand nombre de villosilés plus on moins longues ont cessé d'ôlre vasculaires; elles se rident et demeurent appliquées contre la face externe du cliorion (I). Elles paraissent aussi devenues plus friables et se déchirent facilemeat; la substance chorialc se remplit souvent de granulations graisseuses (Robin),

Le placnnta (>st distinct; il a 5 à 6 cenlimèlres de lai^e sur I cent. d'épaisseur ; il se confond par les boids avec la caduque rélléchie. Les cotylùdons sont également distincts; chacun d'eux représente une villosité considérablement ramifiée et dont toutes les branches sont tassée>

Fia. 917 id'njirèi Lsapord). — Hc Ji^UliTm; B, coucho rianduli

orda du pUcwU, A, [■■•<:

nnbtii)iH ; D, cborlgn a* II» l'am d'elln iet iiiih

les unes contre les autres. De ces branches les unes plongent libremeut dans les capillaires maternels de plus en plus dilatés ; les autres, traversant ces espaces ou lacs sanguins, vont au delil s'enfoncer dans le tissu uLéi'in et maintiennent ainsi les rapports des parties.

continuili' admise par Turncr. Mail, d'autre pari, la diïmanslralian inverse n'a pa* élé Taile : nous ignaraiis les parti cula ri lés anaUtiiiiqucs de celle pinélration des villosité* dam les capillaires, et spécialemenl la [açon dont l'épi ( hélium Je ceux-ci se comporte au niTctu des évenlralions qui laissent passer les villoiiléa. (1) Tout en conlinuanl probablement de végéter.