FEUILLETS

deux feuillets, Test presque aussitôt après de trois , désignés par les noms de supérieur ou séreux, d'inférieur ou muqueux et de moyen ou vasculaire. On emploie également les noms d'Ectoderme, de Mésoderme eii' Endoderme^ ou ceux d'Epihlasie^ Mésoblaste et Hypoblaste.

On peut en conséquence représenter parle tableau suivant ladesceii- Jame des cellules embryonnaires.

VITELLIS.

Splièrcs de segmentation.

Cellules

embryuiluaires ou blastodermiques

de la couche profonde.

Cellules

embryonnaires ou blastodermiques

du feuillet superficiel.

Cellules Cellules

embryonnaires embryonnaires

du feuillet moyen, du feuillet profond.

Tous les éléments cellulaires du corps paraissent dériver de ces trois ordres de cellHles, par une série de différenciations qu'il nous restera à décrire en temps et lieu.

jj 55. — Pevlllet*;

L'existence de ces feuillets avait été déjà indiquée par Wolfl*, mais c'est Pander qui leur attribua l'importance qu'on leur a donnée depuis, en essayant de montrer que de chacun provenait la totalité de certains systèmes anatomiques. Plus récemment, Remak et His ont repris la théorie des feuillets en la modifiant à mesure que les connaissances ombryogéniques s'étendaient davantage. On pourra se convaincre, pai' Ci qui suivra, que ces considérations théoriques n'ont que peu de valeur. Il ne paraît pas exister, d'une manière absolue, de relation nécessaire entre les systèmes anatomiques et la place primitive des éléments d'où ils dérivent, dans le blastoderme.

Les éléments nerveux naissent aussi bien du feuillet externe (centres) que du feuillet moyen (ganglions). Enfin il suffit de voir dériver du même feuillet les éléments de la substance grise cérébrale ou tout au moins de Tépendyme, et ceux des poils et des ongles, pour saisir le peu d'importance d'une théorie tendante rapporter partout l'origine de certains systèmes anatomiques à tel ou tel feuillet déterminé. On peut seulement dire d'une manière générale que :

1' Du feuillet externe naîtront : le cerveau, le cristallin, la rétine, répiderme avec ses annexes et ses prolongements dans les glandes.

2** Du feuillet interne naîtront : l'épithéliura de Tintestin et des glandes qui s'y déversent, ainsi que l'épithélium de la vésicule ombilicale, de l'allantoïde, de la vessie, etc.

3* Du feuillet moyen : les muscles, le tissu conjonctif, les tissus cartilagineux et osseux, l'épithélium qui tapisse l'ovaire, etc., etc.

11 va sans dire, au reste, que ces feuillets ne représentent point des individualités organiques absolument distinctes, comme par ex.3mple certaines cellules épithéliales. Les feuillets (fig. 7) reconnaissables a

leur constitution générale sont A. .^r^^.=.- __ cependant en rapport tellement intime par leurs éléments, qu'il est impossible dans certains cas de séparer ce qui appartient à l'un de ce qui appartient à Tautre.

Nous figurons ici un fragment de blastoderme externe d'un poulet aux premiers temps de la vie embryonnaire. 11 est vu par la coupe.

Les cellules constituant l'ectoderme A sont peu distinctes les unes des aulies, formant une membrane continue, rejativement résistante. Celle-ci s'isole par places du tissu sous-jacent, mais on peut aussi observer, intimement appliquées contre sa face inférieure, d'autres cellules offrant un caractère différent, et dépendant du mésoderme. Cette union intime des feuillets, même en dehors de la ligne primitive où elle est normale, peut avoir une certaine importance au point de vue tératologique. On conçoit, en effet, que des éléments anatoraiques si intimement unis puissent mutuellement s'entraîner et provoquer ainsi des déformations ou des monstruosités par eclopie.

Via. 7. — A, fraf^incnt de blastoderme cxlcriic du poulet montrant des cellules du feuillet moyen attaclxies à sa face profonde ; B, groupe de cellules du feuillet profond. (Gr. 500/1.)

§56. — Promlcrfl déYcloppemento dv bla«loderiii«.

L'animal le plus voisin de l'homnie chez lequel on ait pu suivre les premiers développements du blastoderme, est le lapin. Bischoff l'avait déjà fait avec une rare sagacité et une merveilleuse adiesse il y a quarante ans. M. Ilensen vient de reprendre cette étude (voir Ilis u. Brannc\s Zeihch., 1875). Pour conserver les tout jeunes œufs do

lapine, M. Hensen les place d'abord dans du sérum, auquel il ajoute une petite proportion de liqueur de Mûller qu'on augmente ensuite, cl dans laquelle on conserve les œufs ou les tout jeunes embryons pendant plusieurs mois (le plus longtemps possible est le meilleur), avant de les observer et d'y pratiquer des coupes.

Nous devons nous borner ici à continuer d'exposer brièvement les phénomènes qui marquent les premiers développements, en ayant rerours, comme nous ferons également^par la suite, à l'embi^on du poulet, chaque fois que nous ne pourrons pas donner d'indication sur ce qui se passe chez les mammifères.

On ne devra pas oublier toutefois la différence qui existe entre ces derniers qui sontholoblastes, et le poulet qui est méroblaste. Le vitellus chez les mammifères se segmente complètement, les sphères vitellines qui résultent de cette segmentation, les cellules embryonnaires qui leur succèdent, se rangent contre la paroi vitelline, absolument comme les cellules de la cicatricule de l'œuf de poulet ; mais chez les mammifères ces cellules de première formation tapissent entièrement la membrane vitelline, tandis qu'elles ne dépassent guère chez la poule l'espace représenté par la cicatricule.

Le volume total des cellules embrj^onnaires qui ont succédé au vi- U»llus reste à peu près égal au volume de celui-ci. Cependant le volume de l'œuf augmente considérablement au début comme pendant toute la durée de la gestation. La membrane vitelline, quoiqu'elle soit anhiste, ♦^sl soumise à une croissance relativement rapide , elle est douée d'une vie intense. Le diamètre intérieur de l'œuf de la lapine, qui est de 1 millimètre 1/4 environ à la 1 H* heure, est devenu de 4 millinièlres à la 133* (Hensen). Pendant ce temps, les cellules blastodermiques restent appliquées contre la face interne de la membrane vitelline, et, comme leur volume total n'a pas augmenté dans la même proportion que l'œuf, elles laissent au centre de celui-ci une cavité analogue àla cavité germinative qui est au-dessous de la cicatricule dans l'œ^uf de poulet, et que Coste a désignée, dans l'œuf des mammifères, sous le nom de vésicule blastodermique. Cette vésicule, remplie de liquide, est essentiellement limitée parles cellules du feuillet externe ou séreux du blastoderme.

Dans une certaine étendue de cette sphère creuse, à la place même où apparaîtra l'embryon, on découvre au-dessous du feuillet séreux une autre couche de cellules plus lâches constituant le feuillet interne primitif. C'est en cet état que se trouvent les choses dans l'ovule de la lapine vers la 124* heure après la fécondation. La région correspondante du feuillet externe proémine légèrement au-dessus du reste des

parois de la vésicule blastodermique, et forme Yéminence blaslodermique (Keimhùgel) (fig. 8).

Pic. 8 (d'après Henien). — Coupe ëquatoriale d'un œuf de lapine de 2""", 5 de diamètre. (Gr. 300/1.)

A, ëminence blastodermique.

Cette éminence est d'abord circulaire. Elle s'allonge ensuite et prend une figure dite en forme de semelle de soulier. Elle est plus large on avant qu'en arrière, où un sillon (sillon primitif) commence à se dessiner suivant son axe (178* heure chez le lapin). M. Hensen a pratiqué sur des embryons de lapin arrivés à cet état des coupes en long et en travers (fig. 9, A, B, C, D). Elles montrent que vers la partie postérieure du futur embryon le feuillet profond s'écarte du feuillet superficiel, el qu'entre les deux existent des cellules embryonnaires distinctes à la fois de celles du feuillet superficiel et de celles du feuillet profond, r/est le début du feuillet moyen. Celui-ci s'accentue donc d'abord à la partie postérieure, où l'accumulation des éléments du feuillet moyen prépare la formation des organes de la vie végétative, tandis que lo volume de la tète ne résultera en avant que de l'évolution un peu plus tardive du feuillet externe transformé en encéphale et en organes des sens.

Il nous reste à suivre les premiers développements du corps de l'embryon. Les récentes recherches de M. Hensen ont montré qu'il était tout semblable chez les mammifères à ce qu'on observe chez le poulet. Nous n'insisterons pas sur les détails de cette évolution, qui sont aujourd'hui bien connus. Le corps du futur embryon s'annonce d'abord par une ligne qui suit l'axe de l'aire germinative et de l'aire vasculaire

devenues allongées. Celte ligne est la nota primitiva de Pander, ou ntban axile de Remak. Quand on pratique sur l'embryon de poulet des

Fie. 9 (d'Après Henten). — A, coupe longitudinale de rëminence blastodermique d'un ovule de lapine (la septième jour). On Toit, à la partie postérieure de Tembryon, les feuillets interne et externe écartés par les («Uules embryonnaires qui constitueront le feuillet moyen. — B, coupe transversale du mime, au niveau de U portion la plus large. — C, coupe vers la région moyenne de l'éminence blastodermique. — Di coupe au niveau de la région caudale montrant raccumulation des éléments du feuillet moyen. (Gr. 400/1.)

coupes à ce niveau, on constate que la division en trois feuillets n'y existe plus, l'interne a gardé son individualité, mais les éléments des deux autres sont mêlés, enchevêtrés, absolument indistincts, offrant

«s (lYlLK. — PRKÏIIERS DÉVF.LDPPEÏIF.STS. — FEL'ELLKTS DE BLASTOBERME.

la disposition que représente la ligurplOei-joinlp. Toute lipne de démarcation a disparu entn; ios coUulcs de l'une et l'autre provenance, en soilP qn'on peut dire avec raison que les éléments des orpanes qui prendront naissanee A rc niveau (moelle épinière, cerveau, ronle doif;ale) dérivent épalenient el autnnl du feuillet moyen du hiasin-

Pic. 10. — Cuupe perpcndiruliim oii «llnn |iriiiiilir i)p V-y gTmimtiyi- du ivulil. (Gr, 3!>n/l )

derme que du feuillet extenie. Les cellules de l'eclodermeet du mé<;oderme mélangées à ce niveau ne nous ont offert sur les préparation'; fixées [Hir l'acide osmique concentré aucun caractère qui permît de les distinguer les unes des autres. On remarquera au contraire la disposition rayonnante de leur grand a\e à partir du fond du sillon primitif, disposition très-apparente sur nos préparations (1).

A peine cette confusion s' est-elle opérée sur la ligne médiane enliv les éléments du feuillet moyen et du feuillet superficiel, qu'il se refail en'.re eux un groupement nouveau pour constituer deux oi-ganes netti'mcal distincts : d'un côté, l'axe nerveux cérébro-spinal ; de raulrc, en contact avec lui et au-dessous de lui, la corde dorsale qui est comme le centre d'évolution du squelette.

Le feuillet moyen dès lors réduil sur la ligne médiane à la conli' doi-sale, partagé en quelque sorte par la pénétration dans son épaisseur de l'axe cérébro-spinal nettement continu i cette époque avec l'ectoderme, donne naissance de chaque côté de celui-ci à une série d'oi^anes ù peu près cubiques, qui apparaissent successivement d'avant on arrière, et qu'on appelle les préverlébres.

En dehors de celles-ci, le feuillet moyen se partage de bonne heure en deux lames : l'une s'applique intimement contre l'ectoderme cl forme avec lui ce qn'on appelle le feuillet musculo-cutané, qui deviendo la paroi de l'abdomen et de la poitrine ; l'autre s'applique contre l'endoderme pour former avec, lui le feuillet fibro-inlestinal, auquel

{{) Celte inlrifalion ries lUt'in'-nls îles dpui feuilleU doit dépendre direclpinenl iIp mouïcnicnts priiprcs qui* paraiisenl poitéikr tout parliculirrcmcnl les cellules du mpsnblasle à celte épiique. C-i mouvemcnls des cvIluJes embrjannaires peuvent être racilcmdil obscnrés fur certains aniiiviux. Moua citerons en particulier les embryons de mouche encore conleniit dans l'œur. Les mouvemcnls des cellules embryon uni rcs de ces insectes continuent mfnie un eertain temps dans h i^nlution saturée de bichromate de pol.isse.

PREMIERS DÉVELdPPEJlESTS Df BLASTODKH.ME. 80

ré[mn(ii"a plus lard la paroi intestiuale. Ces deux feuillcls qui succèdent aux Irois fcuillels de Pandor par une sorte de partage du feuillet iiioïpn entre l'externe el l'interne, sont séparés par une cavité qui imrimenre en dedans aux prévertèbres, et qui s'élend en dehors plus Idin que ne s'étendra le corps de l'embryon. M. Ilœckel a proposé de lui donner le nom de cœlome. Celte cavité, partagée plus lard en deux par rétranglement de l'ombilic, prend intérieurement, vers les jin-verlèbres, le nom de cavité phvro-périlonéale, elle deviendra la invité séreuse des plèvres et de l'abdomen. F^n dehors de l'ombiiie nous l'appellerons cavité innominée.

Vue région de !a paroi de la cavité pleuro-pi-ritonéale mérite utie .ilt"ntion spéciale, c'est celle qni avoisine les prévertèbres elles-mêmes ili^'. H). Cette région forme de bonne heure une Niillie dans la cavité

i: CorJf ôontle, D. C.«l»Jf WoUt E ,Wlr.

F VDirlcpiHiiwn.

Il, CnJlv plenrO'iH'riloii^lR, lapisfi'i^ dp WiillT. par l'i^Hlbrliiini {■rM'li. ùfp% df la |irvverlMin'.

1 pmbrjnn île t>pi

(iWro-péritonéale, et l'épilhélium qui la tapisse a reçu de Wn\ili'vcr le nom A'épithéUum germinalif. Celui-ci suit une évolution parlii'iilière dont il sera question plus loin A plusieurs reprises; il se distingue en conséquence du reste des cellules qui limitent la cavité pli-uro-périlonéale, el qui sont appelées à devenir les cellules épithéli,il(>s plates dites parfois endotliélîales,' tapissant la cavité du périloine.

il résulte de ce qui précède, que nous pouvons dès à présent tracer

une partie de la descendance des cellules du feuillet moyen dans k fablean suivant:

Cellules embryonnaires du feuillet moyen (voy. g 54).

mF^^m^H^^m^^^r^^

Cellules Cellule;; Cellules tapissant Épithélium

de la corde dorsale. des préverlèbres. le péritoine fçerminatif, etc..

(endothélium).

§ 57. — Étude des premleni développement*.

L'étude des premiers développements de Tembryon doit être lailo sur des œufs de poule que Ton place dans une couveuse arlificiplle. \y soin de celle-ci est assez facile tant qu'on ne veut obtenir que des embryons des premières heures. Le procédé qui nous a procuré les meilleurs résultats pour les étudier consiste dans l'emploi de l'acide osinique concentré. Voici comment nous procédons : Tœuf est enlevé de la couveuse en ayant soin de ne le pas retourner: 1 embryon occupe toujours la partie supérieure. On enlève avec précaution la coquille, puis audessous d'elle la membrane fibreuse de l'œuf. On voit alors l'aire vasculaire avec l'embryon à peine formé au milieu d'elle. On verse sur ces parties découvertes une goutte d'acide osmique. L'embryon et Taire vasculaire sont aussitôt durcis et plus ou moins brunis par l'action du réactif. On découpe avec des ciseaux cette portion de la surface du vitellus, on l'enlève au moyen d'un pinceau ou d'une petite pelle métallique, et on la porte dans l'eau. En la secouant avec précaution, on la nettoie de toutes les parties du jaune qui n'ont point subi l'influence de l'acide, et bientôt on obtient l'embryon et l'aire vasculaire flottants et convenablement durcis. On pratique alors des coupes par le procédé de la planchette (voy. § 42). Celui-ci sera appliqué avec avantage également à l'étude des modifications de la cicatricule (1) cl pourra toujours servir pour l'embryon, avant que la formation du capuchon céphaHque n'ait rendu la région antérieure trop épaisse pour se prêter à ce genre de manœuvre.

(If Pour rétude de celle-ci toutefois il faudra modifier le procédé. Le durcissement direct par l'acide osmique n*est applicable que quand le développement est déjà commencé. Dans le cas contraire, l*aibumine de rœuf fixe Tosmium au passage. Pour qu'il pénètre jusqu'à la membrane vitelline, il faut que l'albumine ait subi Tespèce de déliquescence qu'elle pr(>scnte au voisinage de Tembryon dès qu'il se développe.

CHAPITRK IV

KLKMENTS TJRRES — LEUCOCYTES

Un certain nombre d'éléments se présentent en liberté, flottant dans des liquides de l'économie tels que le sang et le spenne, où Ton trouve les hématies et les spermatozoïdes. Mais ces éléments, quoique libres, sontconfinés dans des liquides spéciaux avec la constitution desquels ils ont des rapports immédiats. Nous les étudierons avec les organes ou les appareils auxquels ils appartiennent en propre.

§ 59. — I«eueoeyleti.

Il est au contraire un autre élément anatomique libre, qui parait Hlacé au milieu de l'économie dans des conditions toutes spéciales, et qui s'y comporte, on pourrait dire, à la manière d'un parasite. On le irouve dans un grand nombre d'humeurs où il paraît pouvoir vivre indifféremment, et de même dans divers tissus où il chemine au milieu (l<^s autres cléments en vertu de son activité et de ses mouvements propres. Nous voulons parler des leucocytes, très-semblables par tous leurs caractères à certains animaux infusoires connus sous le nom damibes ou de protées. Ce sont de petites masses de substance contractile douées d'une vie énergique, et qu'on trouve avec des caractères communs chez l'homme et chez la plupart des vertébrés. Ce nom de leucocytes leur a été imposé par MM. Littré et Ch. Robin. Il doit tHre préféré aux désignations de globules blancs du sang, globules (lupus, de la lymphe^ du mucus, etc., etc. Tous ces éléments, autrefois regardés comme distincts, sont en effet aujourd'hui assimilés

92 ÉLÉMENTS LIBRES. — LEUCOCYTES.

par leurs caractères chimiques, et doivent être décrits sous le même nom(l).

Les leucocytes constitués par une masse de substance sarcodique sont sphériques, quand ils sont contractés, mais ils peuvent offrir des déformations à la fois très-rapides et très-accusées au moyen desquelles ces éléments cheminent dans certains cas au sein de divers tissus de l'économie. De là le nom de Wanderzellen qui leur a été aussi donné.

Dans le sang, dans la lymphe ou on les rencontre tout particulièrement, ces éléments sont toujours sphériques, comme si les chocs perpétuels auxquels ils sont soumis dans les liquides en circulation constiu aient pour eux une série continue d'excitations les maintenant en état de contraction. Aussitôt que ces éléments sont en repos par un arrêt spontané ou expérimentalement provoqué de la circulation, ils commencent à se déformer avec une activité quelquefois très-grandf». Cette propriété qu'ils ont et qui a été le point de départ d'une série considérable de recherches, aussi bien qu'une des causes principales de l'extension du nom de protoplasma au corps des cellules animales (voy. § 15), a été découverte par M. Davaine (2).

Fie. 42 (d'après M. Gh. Robin). —A, leucocytes de rhommo à divers états d'expansion ; B, leucocytes trait i« par l'acide acétique et montrant à leur partie centrale un ou plusieurs amas nucléiformes. (Gr. 350/1.)

Cette déformation peut être suivie sous le microscope dans tous ses détails. D'un point de la circonférence du leucocyte (fig. 12) on voit s'élever très-lentement une expansion plus transparente que la massiî de l'élément, qui devient ainsi ovalaire, ou quadrilatère, ou irrég^ulier, suivant la forme de cette expansion. Bientôt après il s'en montre sur un autre point une nouvelle qui modifie encore l'apparence du leucocyte, soit que la première disparaisse en rentrant dans la masse commune, soit qu'elle persiste. En sorte que l'élément se trouve ainsi dans un état incessant d'évolution, qui se manifeste tant que le leucocyte est vivant.

(1) Voy. Ch. Robin, Sur quelques pointa de Vanatomie et de la physiologie des Leucooften^ dans le Jownal de la physiologiey t. II, p. 41. — Voyez, du même, article Leucocyte du Dictionn. encyclop. des sciences médic.

(â) Voy. Davaine, Recherches sur les globules blancs du sang, dans les Mémoires de la So^ ciété de biologie, 1850, p. 103.

LEUCOCYTES. 03

Un moyen très-pratique d'observer cet important phénomène est IVnploi de la chambre humide de Bottcher (voy. §38). On étale à la face inférieure du verre mince une gouttelette du liquide frais (sang ou lymphe) contenant des leucocytes, et on place la préparation ainsi diîjposée sous le microscope. Le liquide se trouvant dans un espace fermé et saturé d'humidité ne s'évapore pas ; il continue d'offrir aux leucocytes des conditions propices à leurs mouvements, et comme ccuxri si^ trouvent suspendus à la face inférieure du verre mince, il est loisible de les observer à l'aide des plus forls grossissements pendant plusieurs jours de suite.

On pourra prendre pour cet objet du sang d'écrevisse dans lequel on trouve des éléments très-gros et offrant des mouvements très-actifs, mais un peu différents de ceux des leucocytes ; les prolongements qu'ils envoient sont quelquefois pointus, rameux, très-longs, tandis que ceux (les leucocytes proprement dits sont beaucoup plus courts, généralement arrondis à l'extrémité. Celle-ci, quand. on l'observe, est toujours formée par une substance absolument hyaline, transparente, sans aucune granulation : il n'en pénètre dans le prolongement qu'alors qu'il s'est déjà accusé. La substance hyaline est donc la substance contractile propre au sein de laquelle les granulations ne sont que des corps étrangers, ou du moins des corps dont l'existence est secondairement liée à celle de la substance sarcodique. Ce fait se vérifie encore mieux, ainsi que nous l'avons indiqué (voy. §44-), sur les myxomycètes. Si on les observe alors qu'ils sont en mouvement on peut se convaincre que les prolongements qui cheminent, même déjà longs et larges de 10f*et plus, sont toujours absolument hyalins, sans aucune granulation, comme une fibrille musculaire. Ils restent tels après avoir été fixés par l'acide osmique concentré. On peut ajouter qu'ils se teignent difficilement par le carmin.

Par toutes leurs propriétés, les leucocytes sont donc comparables aux amibes ou protées. Ils peuvent, comme ces derniers, englober dans leur marche et conserver des particules étrangères à eux , qu'ils {gardent dans leur substance jusqu'au moment où elles sont probablement expulsées par un procédé inconnu. C'est ainsi que les leucocytes peuvent s'annexer des poussières minérales rencontrées dans le sangou dans la lymphe, des granulations pigmentaires, des granulations ^graisseuses. Dans les leucocytes recueillis à la sitrfacc de la conjonctive, on trouve de ces dernières provenant de la sécrétion des glandes de Meibomius. D'autres fois ce sont de fines poussières de charbon que Ton découvre dans les leucocytes, à la surface des muqueuses bronchique et pharyngienne.

94 ÉLÉMENTS LIBRES. — LEUCOCYTES.

Quand on suit les mouvements des leucocytes, on devine TexisUince d'un noyau inclus, à une zone de substance légèrement rosée et dépourvue de granulations qui se déforme elle-même. On pourra choisir pour cette observation les leucocytes de l'axolotl ou du triton (1). Mais contrairement à ce qui se passe pour les noyaux en général, le carmin ne permet pas de distinguer ceux-ci de leur coi*ps cellulaire : quel que soit le procédé qu'on ait employé pour fixer l'élément , il se colore tout entier en rouge ( Legros ). Toutefois si , après avoir traité les leucocytes par l'alcool à 30 degrés, on les teinl par le sulfate de rosaniline, les noyaux offriraient une coloration plus foncée que le corps cellulaire (Ranvier, Arch. de physiologie ^ 4871). Cette réaction fixerait le noyau comme fait communément l'acide osmique, c'est-à-dire en état.

L'acide acétique, au contraire, semble faire disparaître ce noyau. L'eau agit de même, mais avec une intensité moindre ; quelquefois elle est impuissante à provoquer les réactions qui se montrent aussitôt que l'on emploie l'acide acétique. Celui-ci a la propriété de faire disparaître les légères granulations de l'intérieur du leucocyte, il le gontlc un peu , en le rendant parfaitement sphérique et transparent ; en même temps, on voit se former, en général au voisinage de la périphérie, deux, trois ou quatre petits amas nucléiformes, à contours foncés, très-réfrangibles et ordinairement un peu ovales. — Dans le c^s où le leucocyte contient des granulations graisseuses abondantes, la réaction peut être masquée par elles. Virchow croit avoir remarqué que la moyenne du nombre des amas nucléiformes peut varier chez le même individu, dans la même journée, d'une heure à l'autre.

Ces amas semblent dériver du noyau altéré et en partie dlspani sous l'influence du réactif ; la variété de nombre qu'ils offrent serait en rapport avec l'état de déformation du noyau au moment où \e réactif a agi.

Sous cette influence de Teau ou de l'acide acétique, les leucocytes laissent manifestement voir une paroi propre à l'intérieur de laquellt» les granulations s'agitent d'un mouvement brownien très-sensible, montrant que le contenu est devenu liquide, de visqueux qu'il ét^il

(1) On observe dans certaines conditions, dans le sang du triton, des corps sarcodiqucs beaucoup plus gros que les leucocytes et extrêmement diffluents, avec des mouvements rapides, des déformations considérables, et à leur intérieur un certain nombre de petites vésicules claires, qui peuvent apparaître ou disparaître comme les vacuoles que ron connaît dans la substance sarcodique des rhizopodes. On devine aussi Texistence d'un noyau se déforniaiil lui-môme. H ne nous parait pas démontré que ces corps soient des éléments anatomiques du triton, et non des animaux vivant sur lui en parasites. On notera toutefois que Ton peut, dans certains cas, observer des corps d'un volume considérable, mais qui ne paraissent pas être sarcodiques circulant dans les vaisseaux des jeunes têtards de grenouiUe.

PLACE, ontGtNE. 95

pendant la vie. Tout semble indiquer que cette paroi est une production artificielle accompagnant la mort de rélémentet due à l'action réciproque de la surface de sa substance et du milieu impropre à la continuation de sa vie, où il vient d'être plongé. II est infiniment probable que les prolongements sarcodiques ne sont pas plus revêtus d une paroi propre que ceux des rhizopodes et des myxomycètes, que Ton peut voir confluer et se confondre par leurs extrémités les uns avec les autres, ou bien se diviser après avoir été réunis, en sorte qu'il laiidrail admettre que cette paroi^ propre, une membrane, serait Misceplible de s'ouvrir et de se refermer sans cesse après hernie du contenu. Ce n'est pas d'ailleurs le seul exemple qu'on connaisse de la formation ultérieure d'une semblable cuticule : les globules du lait nous offriront un phénomène de même ordre.

La substance des leucocytes, indépendamment des granulations irraisseuses qu'ils peuvent renfermer , est plus fortement colorée par l'acide osmique concentré que plusieurs éléments anatomiques auxquels ils sont souvent mêlés, dans les séreuses par exemple (voy. ci-dessous).

On a tenté, surtout dans ces derniers temps, de rapprocher les leucocytes des cellules directement dérivées des globes vitellins, en les confondant avec elles sous la dénomination commune de cellules embi^onnaires. II est facile de s'assurer par l'examen le plus superficiel que les deux sortes d'éléments offrent des caractères tranchés, et constituent en réalité deux espèces auatomiques distinctes. Les cellules çmbnonnaires ont toutes un noyau bien visible , se teignant sans difticullé par le carmin, tandis qu'il n'en est pas de même pour les leucocytes ; les autres réactions ne sont pas moins caractéristiqui^s pour différencier ces éléments, même en admettant que les cellules dérivant des' globes vitellins aient au même degré que les leucocytes la propriété d'offrir des mouvements sarcodiques, ce qui est probable, mais non encore établi.

ih\ rencontre les leucocytes sur beaucoup de points de l'économie, mais pailout en petit nombre, et comme éléments accessoires de «eilains tissus. On les trouve mêlés aux globules rouges du sang et dans la plupart des liquides organiques : dans la lymphe, le chyle, le mucus, la synovie ; dans le liquide de l'amnios , dans l'humeur vitrée ; à la surface de toutes les muqueuses. — On les trouve dans l.'s lymphatiques du testicule et du pied, au-dessous des premières ^'landes lymphatiques. — Dans le système sanguin, ils apparaissent

% ÉLÉMENTS LIBRES. — LEUCOCYTES.

après les hématies, et semblent n avoir avec celles-ci d'autre rappoii que de naître quelquefois en plus grande abondance dans le sérum, pendant que le nombre des hématies diminue. D'autre part, ils existent dans le sang, avant que le système lymphatique soit constitué, en sorte qu'ils n'en émanent pas, au moins à l'origine.

§ 61. — Miffrafion.

Les hypothèses les plus diverses ont été émises sur l'origine des leucocytes, surtout lorsqu'ils se présentent en masses considérables comme dans l'indammation. Les uns ont admis qu'ils naissaient spontanément dans les liquides vivants ou blastèmes de l'économie; les autres ont voulu voir dans tous les globules des plus vastes collections purulentes, des leucocytes sortis des vaisseaux capillaires par diapedèse. Nous aurons l'occasion de revenir sur ce sujet en traitant des capillaires. Il est certain que la multiplication des leucocytes par scission doit être extrêmement rapide dans des circonstances données. Ranvier donne pour la mesure du temps nécessaire à la segmentation du leucocyte d'Axolotl S heures 25. Le noyau aurait mis 45 minutes à se partager, après avoir oflert des déformations trèsmarquées. Mais il paraît également démontré que les Icucocjtes peuvent franchir les parois des vaisseaux iiapillaires. Il est d'abord certain qu'on les rencontie eii'ants dans divers tissus de récononiie d'une consistance relativement assez grande , dans la cornée par exemple. Il n'est point nécessaire, ainsi que nous l'avons fait voir (§ 21) , d'admettre un système particulier de' canaux dont la présence ne serait révélée que par lesdéplacements. rapides des leucocytes dans le tissu. L'activité , l'énergie propre de la substance contractile suffisent à expliquer sa pénétration dans des parties plus dures à la vérité, mais passives. Un leucocyte ne sîiurait pénétrer dans un faisceau musculaire strié jouissant de sa propriété contractile, parce qu'il rencontrerait là une activité contraire ; nous avons dit que des mycéliums pouvaient de même cheminera travers le tissu cornéen (voyez § 21). Cette propriété df déplacement a fait nommer cellules migratrices les éléments qui en sont doués. Ces éléments sont, dans la plupart des cas, au moins chez l'homme et les animaux supérieurs, simplement des leucocytes.

On peut choisir pour suivre les mouvements des leucocytes au milieu des substances denses, la queue de très-jeunes axolotls, alors qu'ils sont longs seulement de 12 à 15 millimètres. On dispose l'animal sur une lame de verre, de manière à ce que sa quQue soit

MIGRATION. î)7

étalée à plat et qu'il ne souffre pas d'ailleurs de la position où il est. On observe alors par transparence. En abaissant convenablement l'objectif, on distingue bientôt, au milieu de cellules étoilées et munies de prolongements, d'autres corps beaucoup plus petits ayant un éclat particulier, qu'on a comparé à l'éclat de la nacre. Ces corps ne sont point sphériques, et en fixant pour quelques instants son attention sur eux, on découvre qu'ils se déforment incessamment. Ils sont plongés entre les cellules étoilées et avec celles-ci dans la substance demi-solide qui forme la lame membraneuse de la queue. En prenant les précautions voulues pour que l'animal continue de vivre, on ne tarde pas à voir le leucocyte se déplacer dans une direction ou dans une autre, par suite de ses mouvements propres. On peut le voir se heurter, se mettre à cheval en quelque sorte sur un prolongement cellulaire, puis contourner celui-ci, et continuer sa route.

Quand on observe la circulation dans de très-petites artérioles chez les animaux, on voit très-distinctement les hématies entraînées courir au milieu de la lumière des vaisseaux, pendant que les leucocytes rampent beaucoup plus lenlement sur leurs parois. Ce phénomène doit être attribué, selon toute apparence, à une viscosité particulière de la surface de l'élément. Dans les lymphatiques on trouve, quand on en fait écouler le contenu au dehors, de petits grumeaux blancs qui ne sont que des leucocytes agrégés par la même cause.

Les leucocytes s'agglomèrent de môme dans les caillots sanguins, tant dans l'économie même, après la mort, que dans le produit des saignées. Ils y forment çà et là de petits grumeaux, dispersés ou réunis en plus ou moins grand nombre, à la limite qui sépare le cruor de la partie purement fibrineuse et blanche du caillot.

Quand on injecte une substance pulvérulente dans le sang, comme du carmin ou du cinabre, les leucocytes ramassent toutes les particules éparses et les charrient à leur intérieur. Sous cette influence ils paraissent augmenter rapidement de nombre. De plus ils s'accumulent dans certaines parties du corps où on les trouve en abondance si l'on vient à sacrifier l'animal. Si l'on a injecté du carmin, par exemple, dans les sacs lymphatiques d'une grenouille, on retrouve les leucocytes, chargés de ce carmin, accumulés en grand nombre dans les capillaires du foie, du poumon, de la moelle des os, etc. On peut remarquer, en faisant cette expérience, que la substance des leucocytes enveloppant les grains de carmin ne dissout pas la plus faible portion de matière colorante. On en peut induire que cette substance a par elle-même une réaction acide, contrairement à certains éléments du tissu lamineux (§18).

98 ÉLÉMENTS LIBRES. — LEUCOCYTES.

§ 0*2. — riB des toveoeytes.

On ignore de quelle manière, à l'intérieur du corps, les leucocytes finissent d'exister. Dans les cas pathologiques, on les voit peu à peu s'emplir de granulations graisseuses en même temps qu'ils augmentent de volume. Ils perdent la faculté de changer de forme, puis finalement la substance qui renfermait les granulations se dissocie, et cesdernièn\< tombent en liberté.

La mort est toujours caractérisée chez les leucocytes par la forme sphérique. C'est celle qu'ils prennent également sous l'influence de l'étincelle électrique. Certains réactifs, toutefois, paraissent pouvoir immobiliser les leucocytes en état d'expansion. L'acide osmique, peutêtre le chloral, sont dans ce cas.