DÉVELOPPEMENT DU LOPHIODERME DES BATRACIENS

rellules embryoplastiques , fibro-plastiques; cellules étoilées, fiisiformes y cellules du tissu conjonciif ^ enfin cellules plates quoiqu'elles ne le soient point, au moins à la manière de certaines cellules épitlîéliales, et que le noyau qu'elles ronliennent soit toujours ovoïde, supposant par conséquent un corps cellulaire ayant une épaisseur éfcale au moins à son petit diamètre. La réalité est que la forme de ces cellules est le plus habituellement irrégulière avec des prolongements rameux s'étendant indistinctement dans tous les sens, quand rien ne gène le développement de la cellule. Il est facile en effet de se rendre compte, en poursuivant l'élude de ces éléments sur les différents tissus de l'économie où on les rencontre, que leur forme est subordonnée jusqu'à un certain point aux circonstances où elles sont appelées à se développer, et, pour parler plus rigoureusement, « aux résistances qu'elles rencontrent à leur expansion régulière autour de leur centre de figure. »

Ces cellules offrent chez l'axolotl, et même dans le lophioderme du têtard de grenouille, des dimensions plus considérîibles que chez rhorame, ce qui en facilite singulièrement l'étude. Elles ont de eommun avec les mêmes éléments chez l'homme leur forme irrégulière, étoilée, rameuse, leur noyau ovoïde muni d'un ou de deux nucléoles, enfin la résistance de ce noyau à l'acide acétique qui attaque au contraire le corps cellulaire.

Ces cellules, au moment de la vie où nous plaçons notre observation, constituent le seul élément figuré du tissu du lophioderme ; elles sont maintenues à distance les unes des autres par la substance amorphe répandue entre elles. Celle-ci est demi-solide, elle ne s'écoule pas quand on vient à pratiquer une coupe sur le lophioderme , elle n'est donc pas assimilable à la lymphe et l'on ne saurait regarder comme espaces lymphatiques la distance qui sépare les cellules les unes des autres. Si ces cellules étaient dans de la lymphe, elles obéiraient à la pesanteur et tomberaient dans les points les plus déclives. Il n'en est pas ainsi. Le tissu du lophioderme est donc essentiellement constitué, au début de la vie des larves, par celte substance amorphe demi-solide tenant en suspension au milieu d'elle les cellules fibro-plastiques. On voit les cellules fibro-plastiques en place dans la matière amorphe qui les englobe, sans aucune trace d'autres éléments anatomiques, aucune trace de fibres en particulier. O tissu lamineux constitue la variété la plus simple du groupe des tissus conjonctifs (fig. 13).

Si Ton répèle la même observation au bout d'un certain temps, quand l'axolotl atteint GO ou 80 millimètres de long, sur des coupes

lOî DES TISSUS COSJOSCTIFS.

pratiquées à la planchoUe après durrissempnt par l'acide osmifiiio, on l'etrouve les mêmes cellules fibro-plasliques du lopliiodermo dépourvues alors de grains vîteilins (l),la même matière amorphe parcourue par des vaisseaux et des nerfs ; mais on ia voit on plus sillonnée yar des fibres lamineuscs extrcmeracot minces, tendues de la peau d'un rôté à la peau de l'autre côté, comme des cordes d'un inslnimeot, dans un parallélisme Tort élégant (fip. li). Ces fdires semblent en consé-

Fio. 13. - Pd

plutiquei «ispenduci |ur do« flbre» rvcliliffocf l'duLre du tophiodcrmo.

qiience n'avoir aucune relation avec les cellules libro-plastiques, qui existaient depuis l'origine dans la substance amorphe. Nous retrouverons ainsi partout chez l'homme les libres lamineusesmèlées aux mêmes cellules, dans les tissus ceUulaire, fibreux, tendineux, de l'aradinoïde, etc. Les finres lamincuses, chez l'axoioll en particulier, ont desraractères physiques et même chimiques qui les rapprochent, cela est incontestable, des prolongements rameux descellules fdu-o-plastiques, mais ce caractère commun n'est pas suflisant pour regarder les fibœs lamineuses comme formées par les prolongements de ces cellules. Il est bien certain, d'autre part, que l'agencement des iibi-es lamlneuses el

(I) Les frains vilcllins exlr^memcnl potits clans le vitcllus de la poiilc oITront au coniraire 'dcl dimensioni considérables ilans celui des roplilc!!', de« batraciens, cirs iiétaeicn», olc. C'-s crains onl alors un« rormc détiTminée ; ils constituent chcK la grenouille des tables rlinni- Loïdriquei à angles énioiiSE'és. Ces coqiï rw. sn défonnenl point par la ilessiccation ; il« s:' teignent (brtcment en rougo par le rarmin. Ou retrouve des corps analogues dans les ci'llulcs du tissu lamineux des larvet de mouche.

CELLULES FiBRO-PLASTIQUES. lOJ

<p|ui des collules qui y sont mêlées, sont d«ins une connexion absolue : si les libres suivent des directions variables comme dans le tissu lamineux, les cellules fibro-plastiques sont éparses ; elles sont au contraire alîjrnées comme dans le tissu tendineux, quand les libres affectent autour d'elles une disposition parallèle.

Jl 65. — ÉlémeBla da tliMu eonjonetir.

Avant d'étudier les différentes variétés de (issus conjonclifs de lVronomie,nous parlerons des éléments figurés fondamentaux qu'on y rencontre en proportion variable et qui sont les suivants :

1" Cellules fibro-plastiques, devenant dans certaines circonstances cellules adipeuses ou cellules pigmentaires.

i* Fibres lamineuses.

3* Fibres élastiques.

§ 0(). — Cellule* flbro-plaaliqaes.

Ce nom est amplement justifié par la coexistence remarquable de <^es cellules et des fibres lamineuses au sein de la même substance amorphe où on les observe. Elles sont, chez l'homme, de plus petite dimension que chez les batraciens et parfois assez difficiles à découvrir. Leur forme varie : elle est généralement étoilée ou fusiforme, quand elles ne sonl pas enfermées entre des faisceaux de fibres lamineuses «denses, qui gênent plus ou moins leur expansion. Leur noyau est ovoïde, allongé, à contours nets, sans cependant être tranchés comme les contours des noyaux épithéliaux. On voit très-bien ces noyaux sur les tissus frais après l'action de la soude ou de l'acide acétique, qui ont la propriété de gonfler et de rendre gélatineux à la fois le corps des rellules et les fibres lamineuses auxquelles elles sont mêlées. Ces noyaux ont été souvent décrits sous le nom de noyaux embryo-plastiques. Ils mesurent environ 6 f* de large et à peu près le double en longueur. 11 est difficile de donner des mensurations exactes pour les cellules, à cause de leurs prolongements qui peuvent parfois s'étendre Ibit loin.

Nous décrirons avec les différents tissus les variétés qu'elles offrent ^^uivant la place où on les rencontre.

L'origine des premières cellules fibro-plastiques que l'on observe est due à la transformation directe des cellules embrvonnaires du feuillet moyen. Elles paraissent ensuite se multiplier par scission ; c'est ce

101 DES TISSUS CO^fJONCTIFS.

que semble au moins indiquer la présence de deux nucléoles dans certains noyaux, et la coexistence de deux noyaux juxtaposés dans certaines cellules plus volumineuses que les autres.

On peut très-bien, au moyen de l'acide osmique concentré, surprendre chez le poulet, dans le voisinage de la notocorde, le moment où les cellules embryonnaires perdent leur caractère propre qui est d'être polygonales, et appliquées les unes contre les autres par toule leur surfece, pour prendre une apparence qui tend à devenir celle qu'elles auront plus tard. Le corps de la cellule est irrégulier, présentant des excavations et des prolongements terminés à peu près carrément, en contact avec d'autres prolongements pareils des cellules voisines. Entre ces prolongements qu'on peut observer alors qu'ils sont longs de 8 /* environ, apparaît la matière amorphe qui deviendra de plus en plus abondante par les progrès de l'âge. 11 convient d'ajouter que dès cette époque on trouve également chez Tembryon des cellules libroplastiques avec leurs caractères définitifs dans une mince couche de substance amorphe qui existe au-dessous de l'ectoderme au niveau des sillons qui séparent les préverlèbres.

Ce phénomène de la production d'une matière amorphe (offrant tous les degrés de cohésion ou de fluidité) entre les éléments anatomiques se présente à chaque instant dans l'histoire du développement des tissus, soit qu'ils appartiennent ou non au groupe des tissus conjonctifs. Le liquide qui remplit les vésicules de de Graaf n'a pas d'autre origine el apparaît — comme la matière amorphe du tissu lamineuxdu poulet — entre des cellules offrant des déformations très-semblables au premier stade de déformation des cellules flbro-plastiques que nous venons de décrire. Anormalement, on retrouve la même production d'un liquide interposé à des éléments épilhéliaux dans le feuillet externe du blastoderme de certains embryons et qui présente un aspect caverneux particulier, alors qu'il paraît être encore vivant.

Sur les enveloppes fœtales des animaux domestiques (mouton, porc, elc), à partir du moment où l'embryon dépasse 30 f* environ, on retrouve les mêmes cellules fibro-plastiques largement espacées. On distingue aux deux pôles du noyau deux petits cônes très-îiUongés d'une substance organique différente de la subslance amorphe ambiante : elle est homogène, transparente, à bords fins et nets. L'ensemble a l'apparence d'un fuseau très-étiré. 11 mesure 80 fi, 100 fi et plus, tandis que le petit diamètre du noyau qui est resté central représente la plus grande largeur de l'élément, c'est-à-dire que celle-ci égale G ^. Les extrémités de cette cellule fusiforme sont tantôt minces et allongées, tantôt très-courtes et larges. Assez souvent chaque extrémité est

CELLULES riBRO-PLASTfQU(:S. 105

bifiirquée, et chacune des branches àe bifiii'calion encore divisée en im [lias tn^od nombre de prolonfremenLi efiib'-s, parallèles ou divergents.

Cfs variélés mènent graducllementÂIa forme commune étoilée, trèsvariable elle-même. L'élémentaen général la ligure d'iin polyèdre dont loules les faces seraient excavées, et donttous les an (îlesscproloogeraienl en minc(^s fdaments. L'ensemble de la ligure offerte au microscope fKir ces éléments est toujours irrégulière et traduit dans leur forme ivi-lle une irrégularité encore plus grande. Au centre on aperçoit un noyau ovoïde aoalf^e à celui des corps fusiformes. L'élément entier ineîjiire 50 â 60 p. Les prolongements sont extfèmement fins, et n'ont pas plus de 1 fi de diamètre. Ils s'anastomosent, ou plutôt sont anastotomosés dans beaucoup de cas, dès l'origine, les uns avec les autres, |iar suite du mécanisme que nous avons indiqué, ou par suite de scissiparie incomplète, et dessinent ainsi au milieu de .la substance amorphe, où l'élément est suspendu, un réseau à mailles parfois trèsl'Iéganles. Il peut arriver également que le noyau soit comme effacé ou n'occupe pas toujours le centre de figure de l'élément. ÇA et là dans If corps cellulaire on aperçoit quelques granulations peu réfringentes <]ui paraissent azotées : elles sont solubles dans l'acide acétique. La siilistancc même des corps est très-finement, à peine granuleuse après la mort.

Lesceilulesfibro-plastiquesn'offrent pas de mouvements ou du moins uVn offrent que de très-obscurs (chez les batraciens), et qui ne paraissent point dépasser la limite des déformations qui sont la conséquence même de la nutrition du corps cellulaire. Nous ne parlons ici qiii' des cellules fibro-plastiques proprement dites. On va voir en effet que ces cellules se relient par une foule de transitions insensibles à des éléments essentiellement contractiles. De même leurs noyaux Sfiiiblent parfois animés également de mouvements sarcodiques. La

ÎT--

fi;(ure 15 ci-jointe représente des corps fibro-plastiques du bord du lophioderme déjeunes axolotls, fixés par l'acide osmique concentré.

106 DES TISSUS CONJONCTIFS.

ei qui montrent un état de déformation des noyaux certainement en rapport avec des mouvements sarcodiques de ceux-ci.

Les réactions des cellules fibro-plastiques ordinaires sont les mêmes que celles des fibres lamineuses ; leurs prolongements très-fins ont ('{paiement une similitude d'aspect, qu'on ne saurait contester, avec les fibroji lamineuses, toutes raisons qui ont pu engager à regarder celles-ci comme étant toujours formées par les prolongements de celles-là.

Il semble, quand on étudie les cellules fibro-plastiques dans la série animale, que ces éléments soient formées par la combinaison, l'union intime de deux substances en proportion variable (voy. § 17) : 1* Tune contractile, sarcodique ; ^2" l'autre plus solide, dénuée de mouvemenr et se rapprochant par ses réactions de la matière des fibres lamineuses. Quand la première des deux substances domine, on a les cellules pigmentaires contractiles, désignées sous le nom de chrotnoblasteSy et dont les mouvements sont si facilement appréciables chez un grand nombre d'animaux. Toutes les cellules fibro-plastiques au début ont probablement ce caractère sarcodique. Quand la seconde substance domine, on a les cellules vulgairement dites « du tissu lamineux, > à fins prolongements non contractiles. On ne devra jamais perdre de vu»» ces différences dans la constitution des cellules du tissu conjonotif, différences qui, à leur tour, peuvent naturellement se traduire par des différences dans les réactions de ces éléments.

Nous ajouterons qu'on peut trouver dans certains tissus essentiellement épithéliaux des cellules fibro-plastiques dont la présence esr parfois facilement révélée par le pigment qu'elles renferment.

§67. — Théorlen deii emmmaiL ûm «ae et «en eupaeen lyiiipluill^[ae«.

Nous devons à propos des cellules fibro-plastiques entrer ici dans quelques détails sur deux théories successivement appliquées à la conception des tissus conjonctifs, lesquelles ont eu tour à tour un«* sorte de vogue, puis qui ont été d'autant plus silencieusement oubliées que plus d'anatomistes s'étaient compiomis en les acceptant aveuglément. S'il n'est peut être pas bien nécessaire de les combattre, il est du moins bon de les signaler, afin de mettre le lecteur au courant de doctrines dont la trace persiste dans un certain nombre de travaux d'histologie.

Dans certains tissus, les cellules fibro-plastiques paraissent s'unir les unes aux autres par les extrémités de leurs prolongements ; c'est une conséquence de leur mode d'évolution (voy. § 66). Sur