LA FIBRILLE EN ACTION

fibrille primitive, quand elle passe de l'état de repos à Tétai de contraction.

Merkel a essayé de surprendre ce passage en plongeant dans l'alcool une pince d'écrevisse entière. Le voisinage de l'alcool provoque la contraction des fibres musculaires dans la partie qui avoisine le lest, en conséquence elles durcissent à l'état de contraction. Les mêmes fibres, vers le centre de la patte, meurent à l'état de repos et sont lixées dans cet état par l'alcool. On a donc à la fois, sur une même fibre, les deux états et le passage de l'un à l'autre. D'après Merkel, et en admettant avec lui (§ 95) la coexistence de deux substances, Tune transparente et fluide, Tautre contractile et obscure à la lumière transmise, dans chacune des deux demi-cavités séparées par la cloison médianede chaque élément musculaire, voici ce qui se passerait :

!• État [de repos. — La substance contractile dans chaque dt^mi-cavité avoisine la lame médiane, qu'elle dissimule (bande obscure centrale de Frédericq); le liquide est reporté de part et d'autre vers la lame terminale qui se dessine, en conséquence, nettement au milieu d'une partie claire (les deux bandes claires de Frédericq).

Pour découvrir la lame médiane cachée par la substance contractile, on traite le muscle frais ou durci avec l'acide acétique, et on le colore par la teinture d'iode faible. Seulement il ne faut pas que le muscle soit resté trop longtemps auparavant dans l'alcool.

:2* Etat de contraction, — I^ substance contractile, dans chaque demi-cavité, abandonne le voisinage de la lame médiane et se porte vers la lame terminale. La substance liquide, au contraire, est refoulée vers la lame médiane, qui devient dès lors visible, tandis <]ue la lame terminale disparait cachée par la substance conti^actîle des deux demi-cavités qu'elle sépare. Dans cet état, la substance contractile se distinguerait anssi de la substance liquide par une limite plus nette qu'à l'éLnt de repos ; dans celui-ci le passage semble se faire insensiblement de l'une à l'autre.

En résumé, d'après Merkel, la substance contractile et le liquide, 4;n admettant la coexistence de ces deux substances différentes dans 4:haque demi-cavité de l'élément musculaire, seraient donc bouniis à des déplacements. Il importe de remarquer ici que cette distinction «nlre deux substances repose à la fois sur leurs caractères optiques «l sur des caractères chimiques tels que la réaction par l'hématoxyline.

Frédericq a vérifié ce fait capital indiqué par Merkel, que dans la contraction les parties foncées prennent la place des parties claires,

ai réciproquemcnl ; en d'autres termes, qull se produit une inversion des substances, ou du moins des propriétés optiques et chimiques de la substance contenue dans chaque demi-cavité. Cette théorie est confirmée par les deux faits suivants :

i* Si Ton essaye de briser des fibrilles durcies à Tétat de repos, on observe que la cassure a toujours lieu dans la zone claire, tandis qu'en état de contraction c'est toujours au niveau de la zone obscure qu'elle se produit.

2^* D'un autre côté, il arrive fréquemment que le myolemme du faisceau strié, alors qu'il est demeuré appliqué sur les fibrilles, présente une série d'élevures correspondant à la bande obscure (^entrale de chaque segment musculaire ; la membrane semble fixée au contraire aux fibrilles par des points intermédiaires correspondant aux disques minces de Frédéricq ou lames terminales de Merkel, au mi lieu de la partie claire. Ceci à l'état de repos, tandis que l'inverse s'observe sur les fibres durcies en état de contraction: les points d'attache du myolemme correspondent à la zone foncée, et les élevures aux zones claires. Ce curieux repère si heureusement trouvé a été, on le conçoit, d'un grand secours dans la recherche des changements par lesquels passe la fibrille musculaire. Nous ignorons d'ailleurs les conditions de cette adhérence du sarcolemme aux disques minces, qui donne seulement a supposer que la même adhérence réelle existe également entre tous les disques minces au même niveau dans un faisceau. Elle ajoute aussi une certaine probabilité à cette opinion de Merkel, que les fibrilles musculaires ont une véritable enveloppe .avec des cloisons dépendant d'elle.

On comprend d'ailleurs qu'il soit assez difficile de suivre les différentes phases de la contraction sur une même fibre musculaire. Ce n'est que par la comparaison de plusieurs fibres prises à divers états de contraction qu'on peut arriver à se former une idée d'ensemble et à relier entre eux les divei's aspects pai* lesquels passe la fibrille musculaire. D'après Frédéricq, le premier phénomène, qui marque le passage de l'éL'it de repos à l'état de contraction est la disparition des deux disques secondaires. Puis les bandes claires diminuent peu à peu, et il survient un moment où tout le segment présente un ton grisâtre uniforme. A ce stade intermédiaire succède le stade d'inversion dans lequel le milieu du segment devient clair et laisse voir la c lame médiane » de Merkel, tandis que la région naguère occupée par les disques minces et les disques secondaires de Frédéricq prend une I ointe foncée et dissimule la lame terminale de Merkel. Pendant que <*otte inversion s'est produite, le segment musculaire a nécessaireraenl

OBSUtVATlOH DES MUSCLES A LA LUUIËRE POLARISEE. tKl

tliininucde hauteurja contraclioD claBlinlerveaiic : il a dû augmenter dclni^ui'en proportion.

Quand le muscle repasse de Yélat de contraction à l'état de repos, il parcourt les mêmes stades, mais en sens inverse.

II est facile, sur le schéma ci-dessous (fig. ri9)que nous donnons d'après Frédéncq, de suivre les différentes pliases de la contraction et du

niMsi'l iliiqDei Mcondiim da Pr^ric^). — A, dtnldc rspni on d'élHifilioa; (li pulis «ntrileidiu'

dnw. C, dul de eoniriciiiiD ; l« eiirvnitja d«t K[nieni> (ihiI obKun. kur putic reninls «( clain ri liii»- loir 1> lamt m-ldiBHt ie itttkel

reloiir à l'étal de repos. Le point de repère fourni par les attaches du mïolcmme y est indiqué.

Les propriétés singulières que présentent les muscles à la lumière polansée ont été surtout étudiées par Bmcke. Avant de rappeler le résultat de ses recherches, nous croyons devoir emprunter à Klein les indications préliminaires suivantes ;

I^ fibres musunlaires paraissent posséder îles pj'oprtélés optiques analo^es à cflles des crisiauiL â double réfracl ion, positifs, à uuaxe, comme le cristal de roche 1^1 le quart!. Si ces cristaux sont placés sur le food obscur, c'est-à-dire entre les ilrux nicbols à angle droil, ils paraissent plus ou moins illuminés, ce qui n'arme ps lorsque les cristaux sont isotropes, c'est-à-dire appartiennent à un système régulier Af cristallisation. Si l'on fait tourner ces cristaux de quarli dans le champ du mi- CTDscopet les deux nicbols restant placés à angle droit, on voit que chaque cristal pird quatre fois, dans chaque rotation, sa clarté. I«s deux positions diamétrales répondaul à ces quatre points s'appellent les azimuts inactifs, parce que les corps paraissent dans ces positions comme s'ils étaient isotropes, c'est-à-dire noirs sur le fond noir. Cela arrive quand la section principale du cristal est dans le plan de i-die d'un des deux nichols. Le cristal est au contraire le plus clair, quand sa section principale fait ud angle de 45 degrés avec celle du plan de polarisation.

Si maintenant on place une plaque de mica entre les deux nicbols crobés A angle

droit, on voit que le champ est non-seulement lumineux, mais coloré, U couleur variant avec l'épaisseur de la plaque, et l'intensité lumineuse avec Taiimut. Mais de plus, dans les azimuts de plus grande intensité la couleur diffère : elle est, dans chaque position, complémentaire de celle qu'elle offre 90 degrés plus loin. On a tiré parti de cette propriété pour ohserver, sans perdre de vue un objet, les parties de cet ohjet qui peuvent offrir la double réfraction. En effet, avec la plaque de mica, les corps qui ne possèdent pas la double réfraction apparaissem de la nuance du fond; ceux qui possèdent au contraire, présentent une couleur différente, variant avec leur épaisseur, leur azimuth et leurs propriétés optiques. Dans tous les cristaux à double réfraction, il y a au moins une direction daus laquelle la lumière peut être transmise, sans double réfraction. I^s cristaux où il n'y a qu'une direction de ce genre sont appelés uniaxes (spath, quartz, tourmaliue). Quand ces cristaux sont examinés entre lesnichols dans cette direction, qui est toujours celle de l'axe de cristallisation, on ne les voit pas.

Brùcke, en observant des muscles à la lumière polarisée, vil que certaines parties des fibrilles primitives, celles qui se présentent fonrépsà lalumièretransmise,jouissent de la double réfraction ; qu'elles sont, m d'autres termes, biréfringentes ou anisotropes, et que ces parlii's semblent plongées dans une substance n'ayant pas les mêmes propriétés, transparente à la lumière ordinaire, en un mot isotrope. Il crut voir les parties anîsotropes former des prismes courts auxquels il laissa le nom de sarcons éléments déjà employé par Bowmann, et les imagina régulièrement disposées au milieu de la substance isotrope qui les envelopperait de toutes parts, celle-ci répondant àlafoisi la subst<tnce liquide de Merkel et à la substance interposée aux colonnes musculaires. Briicke remarqua encore, ainsi que l'avait déjà fait llowmann, que ces sarcous éléments ne se présentaient pas toujoui^s avec les mêmes dimensions, ni en même nombre, pour les diverses parties d'une fibre ; en d'autres termes, qu'ils semblaient susce|)libles de se diviser, de se sectionner et même de disparaîti^e entièremenl, aspects en rapport avec les modifications diverses que nous avons signalées d'après Merkel et Frédéricq.

Toutes ces apparences conduisirent Brûcke à une conception théorique pouvant rendre compte des divers aspects offerts par les muscles à la lumière polarisée. 11 suppose la substance des fibrilles formée liypothétiquement de solides ayant des propriétés opticjuesdélinies, et qu'il désigne sous le nom de disdiaclastes, dérivé de l'adjectif disdiaUasticus appliqué par Érasme Bartholin au spath d'Islande (1). Nous n'aurions point parlé de cette vue de l'esprit sur la <îonstitution moléculaire des muscles, si elle n'avait été mal inlerpréle'»e

(1) Experime^tta cnjutalli hlandici disdiaclaaUci. Copenhague, 1G70.