CAPILLAIRES DE LA PREMIÈRE VARIÉTÉ. S

à l'axe du vaisseau. Ce sont les noyaux des cellules endothéliales, qui font un peu saillie soit en dedans, soit en dehors.

Les capillaires offrent une très-grande variété d'aspect selon le point où on les envisage. Tantôt ils forment de Irès-riches anastomoses, et tantôt parcourent un très-long trajet sans ramifications. Ce sont là autant de variantes qui doivent être indiquées en décrivant les tissus et les organes où elles se rencontrent. C'est aussi une variété spéciale de capillaires qui constitue essentiellement le tissu érectile. Il en sera traite en même temps que de l'appareil génito-urinaire, seul point où on rencontre ce tissu chez l'homme.

Dans l'évaluation du diamètre des capillaires, indiquée plus haut, nous avons fait entrer l'épaisseur de la paroi deux fois répétée. Admettant que celle-ci mesure environ i p, il restera pour diamètre de la lumière des plus gros capillaires 5 f*. Cette quantité est inférieure à celle qui exprime le diamètre des hématies. 11 suit de ceci que les hématies ne peuvent traverser la plupart des capillaires sans se déformer légèrement. Au delà elles reprennent leur apparence première en raison de leur élasticité propre.

La potasse et la soude ainsi que l'acide acétique dilués palissent la paroi des capillaires. L'acide nitrique du commerce étendu de dix fois son poids d'eau la durcit et en facilite généralement l'étude.

Li préparation des capillaires n'offre aucune difficulté. On prend quelque organe dont le tissu se prête à une dilacération facile. La substance grise des centres nerveux sera choisie de préférence, (hez l'enfant principalement. On cherche dans la substance grise fraîche quelque artériole ou quelque veinule qu'on reconnaît gorgée de sang rouge. On l'enlève, et avec elle tout le tissu ambiant que l'on comprime légèrement entre deux lames de verre. On reprend alors avec des pinces fines le vaisseau toujours reconnaissable à sa teinte rouge et qui entraîne avec lui une petite masse floconneuse ; on agite le tout dans l'eau ; les parcelles de substance cérébrale qui adhéraient encore se dissocient, et il ne reste au bout de la pince que le vaisseau et ses ramifications. On laisse le petit arbre vasculaire s'épanouir dans une goutte d'eau sur la bande de verre, on favorise même cet épanouissement par quelques secousses habilement ménagées et Ion couvre d'un verre mince. En suivant sous le microscope les ramifications du tronc principal, on arrive aux capillaires que l'on reconnaît à leurs caractères. Si l'on a procédé de la sorte sur un fragment d'encéphale préalablement traité par l'acide chromique très-dilué (I pour 40()0), on pourra colorer les noyaux par le picro-carminate et conserve la préparation.

§ 148. — mdle »hy«l«tosl^Ri« ««• caplilMlreii.

Il est vraisemblable que la paroi des capillaires de la première variété n'est pas contractile (1). Selon toute apparence, les capillaires comme plusieurs autres éléments, comme les fibres élastiques par exemple, ne jouent dans le mécanisme général de l'économie qu'un rôle absolument passif. Ils contiennent le sang, résistent à son expansion, mais ils n'agissent pas sur lui autrement qu'en permettant réchange des principes immédiats à travers leurs parois. A travers leurs parois en effet, le sang réagit à son tour sur tous les éléments anatomiques ambiants. C'est par là que le rôle des capillaires, tout passif qu'il soit, devient considérable dans l'économie. Ils sont le siège ou le point de départ de tous les phénomènes chimiques et physiques de l'hématose, pendant que les autres parties du système circulatoire ne sont que des organes de transport et de distribution destinés à diriger et à régler le cours du sang dans les différents milieux où il doit se réparer ou réparer les tissus. Seuls peut-être, les capillaires modifiés du tissu érectile ne jouent pas ce grand rôle, et sont simplement des réservoirs momentanés dans lesquels s'accumule une quantité plus ou moins grande de sang, comme dans un vase clos, et sans qu'il agisse sur les organes environnants.

§ 149. — mapédèM (î).

Il parait à peu près démontré que la paroi des capillaires se laisse traverser soit en état de santé, soit en état de maladie, par les leucocytes du sang. Sans attribuer à un semblable mécanisme l'origine des dépôts) purulents, il est possible que la diapédèse contribue surtout au début de l'inflammation à verser dans le tissu lamineux ambiant un certain nombre de leucocytes. Ce passage semble toujours s'effectuer d'autant plus facilement qu'il y a stase du sang dans les vaisseaux. Sur des larves de batraciens observées dans des cuvettes horizontales où ces larves

{\) CtAuhew {Beitr. %. Kennitùss d. Baue8u.d,Entwichlungège»ch. d. CapUlargefane^ in Max ScluUtUi'» Arch., iS60), a cependant signalé des modiflcatîons produites par les courants induits sur les capillaires en voie de formation dans la queue des larves de batraciens. De Giovanni {La Revista clin., mars 1875, Centralblatt, 90 mai 1876) aurait observé de même des rétractions et des dilatations de la paroi des capillaires enflammés. Mais ces fkits paraissent assez incertains.

(2) Mous ne pouvons indiquer ici tous les travaux publiés ]usqu*i ce jour sur la diapédèse. On en trouvera une «numération asses complète dans le Traité d^hUtologie pathologique de Kindfleisch ; nous citerons cependant comme ouvrages récents plusieurs travaux de V. FelU, Journal de VAnatomie, 1870-73. ceux de Picot, Ibidem, 1870-71 et 1875, et enfln deux mémoires de J. Arnold dans les Archives de Virchow, 1873 et 1875.

CAPILLAIRES DE U SBGONDË VARIÉTÉ. tt5

n'étaient ni gênées ni comprimées — mais n'étaient pas non plus nourries, à la vérité — nous n'avons jamais pu, en suivant même plus de vingt-quatre heures des leucocytes arrêtés dans les vaisseaux, en voir aucun franchir la paroi de ceux-ci.

Cependant si l'on se reporte à ce que nous avons dit des leucocytes (§ 6), on verra que ces éléments étant actifs, il n'y a rien de surprenant à les voir se frayer un passage à travers les parois capillaires, absolument comme ils s'en frayent un à travers la substance amorphe plus ou moins dense de certaines variétés de tissu lami- Doux. Pour éliminer les causes d'erreur nombreuses dans l'observation directe de la diapédèse sur le vivant, Purves {Recherches faites dans le laboratoire de F Université d'Utrecht^ 1873. Voy. Journ. de VAnat.^ n* 2, 1874) curarise une grenouille dont il tire au dehors une anse intestinale. Il maintient dans un milieu saturé (l'humidité l'animal qui peut vivre ainsi plusieurs jours. Quand le processus inflammatoire lui semble suffisamment développé, il met le copur à découvert, laisse écouler le sang et fait une injection avec une solution de nitrate d'argent (i/5', 1/10*pourlOO), afin d'accuser le contour des cellules épithéliales des vaisseaux. Si on observe la prépara* tioD ainsi obtenue, on découvre un certain nombre de leucocytes déjà engagés dans la paroi capillaire. Mais ces leucocytes sont toujours engagés soit entre deux, soit entre trois cellules épithéliales, conune si leurs bords s'étaient écartés. Jamais on ne voit aucun leucocyte engagé dans un corps cellulaire (1).

On ne devra pas oublier que c'est surtout dans des études comme relie de la diapédèse, où il importe d'apprécier avec une grande exactitude les rapports des parties, que le microscope binoculaire, en permettant de voir le relief des objets, pourra être du plus grand secours^ aux histologistes.

§ 150. — CAplIlalrM «0 ta ••••««« variélé.

La paroi de ces capillaires constitue une véritable membrane composée d'éléments offrant une disposition spéciale et caractéristique.

Ces capillaires forment des conduits larges de 30-70 1^. En suivant ou en remontant le cours du sang dans un capillaire simple, on voit qu'à

(1) Punres ajoute que li les hématies sortent des vaisseaux, eUes ne le peuvent faire qu'accidentellement par les orifices têmporairts que laissent derrière eux les leucocytes. Nous avons eu Toccasion d'observer de jeunes larves de batraciens (crapaud), probablemea mal nourries, sur lesquelles des hématies, au nombre de cinq ou six en différentes places, s'étaient échappées des capUlaires et étaient restées fixées dans la substance amorphe du tissu du lophioderme.

un moment donné la paroi de celui-ci avec ses noyaux à prand axe longitudinal, ne constitue bientôt plus à elle seule la tunique du vaisseau. Elle se couvre peu à peu d'une couche de fibres-cellulp> appliquée contre elle, en dehors, dans une direction perpendiculaire à son axe. Ces fibres-cellules se montrent d'abord un peu espacées, puis bientôt elles se rapprochent et forment une véritable couche con-

Fia. G3. — Capillaire i]c la première varu'K' passant à rdlat de capillaire de la M^conde variélé. — On roil le point où le« fibres-cellules rnnimenreiit à revôlir la paroi ëlarf;iA du capillaire simple. La présence et U direction do» fibres-celluloii sont indiquées par leurs noyaux ovoïdes allongés.

tinue (1). Elles sont comme enroulées sur une paroi propre très-mince, amorphe, résistante, bien distincte dans ces capillaires de Tépithélium qui eu tapisse la face interne.

§ 151. — Capillaire» de la Iraimème variélé.

' Ils font suite aux précédents, comme ceux-ci aux capillaires de la première variété. Ils sont généralement larges de60-150fi. Ils commencent à devenir bien visibles à l'œil nu et se distinguent en arlérioles et veinules selon le système vers lequel ils se dirigent.

On peut les envisager comme des vaisseaux de la variété précédente, recouverts, en dehors de la couche de fibres-cellules, par une seconde couche de nature conjonctive. Celle-ci a une épaisseur variable entre 10 et 70 f*; elle est formée de fibres lamineuses, dirigées dans le sens de l'axe du vaisseau, parallèles, onduleuses.

Le mode de préparation que nous avons indiqué pour les capillaires simples sera naturellement celui des capillaires de la 2' et de la :V variété.

(!) Cette condition est particulièrement favorable pour rimprégnation des flbres-celluics par ie nitrate d*ar||;ent (voy. g 103.)

CAPILUIRES m LA TEtOISIËUE VAKIËTË. iil

Les fibres lainineuscs seront recooaues direclemcot au microscope ; l'aiide acétique y fera apparaitie quelques noyaux de corps fibro-plastiijucs. Quant à la couche contractile, l'acide Dilrique du commerce, étendu de dix fois son poids d'eau, étant à la fois le réactif habituel des lilircs-ccllules, oi poss(''(tant de plus la propriété de durcir la paroi des L-aiiillaircs, ce sera lui qu'on emploiera naturellement.

En li-aiUintpar rc liquide les capillaires de l'encéphale oi\ il est facile d'en isoler un grand nombre qui restent attachés à la pie-mère, on ublinndra après trois ou quatre joui's de macération , d'admirables préparations pur l'étude de la paroi propre et de la iinielie musruleuse de ces vaisseaux. Il (onvicndra toutefois de profiter du inonii'nl favorable : après huit jours la prépnrnlion n'est plus aussi propre àl'étude. ijiiiind on voudra simplement constater laprésence et la ({uantité relative — d'ailleius très-variabic — des fibros-cellulcs, il sera plus simple de recourir directement à l'acide acétique et de rechercher le.* noyaux. Ils ne seroui pas altaqués [tendant que tout le tissu ambiant deviendra plus transparent; leur peu de liii-geur, leur direction perpendiculaire ci luiin) iio

les distingueront, de la manière la plus rictù mit.; p>r racido

„ , r>i I .- uicrcailmialqiiFi novau

nette, des noyaux iibro-plastiqucs qui

Ml|y|«. (Gr. iOO/l.)

pourront apparaître en même temps dans la couche de fibres-lamineuscs péripliérique. Ces derniers seront plus lai'gcs et disposés dans le sens de la longueur du conduit. Sur les vaisseaux de la deuxième variété au contraire, là où la couche de tibrcs-cellules sera peu abondante, on pourra, au-dessous des noyaux des cléments musculaires, en apercevoir d'autres plus larges, plus arrondis, moins réguliers, ce seront les Diiyaux épithéliaux.

On a cru devoir distinguer dans le développement des capillaires sanguins l'apparition des premiers vaisseaux, de leur accroissement ultérieur. Cesonl là en effet deux ordres de faits tout différents, sur la distinction desquels ont insisté di'puis longtemps les auteurs. Mais elle

â38 APPAREIL DE LA CIRCULATION.

n'est pas évidemment spéciale aux vaisseaux capillaires et se retrouve dans rhistoire embryogénique d'une foule de tissus ou d'organes. Pour les vaisseaux aussi bien que pour ceux-ci, l'étude de l'accroissement est plus aisée que celle de l'apparition ; et il est probable qu'en somme la distinction qu'on a cherché à établir n'a pas d'autre origine.

Nous avons déjà dit un mot (§ 136) de V apparition des premières cavités vasculaires dans l'aire germinative du poulet, en faisant l'histoire de la genèse des hématies. Ce point n'est pas encore, ainsi qu on Ta vu, complètement élucidé. Quant â V accroissement des capillaires, il a été étudié tour à tour sur le lophioderme de la queue des batraciens (l'abondance des granules vitellins ne permet point d'assister à leur apparition chez ces animaux) et sur l'épiploon du lapin.

On ne devra point oublier que tout vaisseau commence par être un capillaire «impie i la paroi duquel s'ajoutent successivement les éléments musculaires» élastiques et lamineux qui constituent les tuniqut^s des vaisseaux sanguins de tout ordre. La manière dont ces différentes parties s'adjoignent successivement au capillaire primitif est encore complélemeot incoonue.

§ 1S3. — Béyelspreie^t €cm cap ilalrefl <•■« la ^aeve ûcm larve»

«e batraeleMi.

Rouget pour étudier ce sujet curarise les animaux (voy. Arch. de physiologiCy 1873). Nous croyons préférable de ne pas recourir à l'intoxication et de placer simplement un jeune têtard dans une cuvette à parois minces et rapprochées que l'on dispose sur un microscope horizontal. En déterminant alors par le dessin h*s rapports d'un capillaire, on peut en suivre toute l'évolution. — Les axolotls sont particulièrement favorables à cette étude, le pijrment est peu abondant au début chez eux et ne gêne point l'observation. Il faudra seulement choisir un temps chaud et prendre la précaution de donner à l'animal une nourriture abondante en petits crustacés, afin que la croissance ne subisse pas de temps d'arrêt. J. Arnold {Experimentielle Untersuchungen ûber die Enttvickelung der Blutcapillàrey Virchow's Arch. y 1872) préfère observrr sur les parties en régénération d'une queue, dont on a enlevé un fragment. Sans avoir suivi nous-même le développement proprem<»nl dit des capillaires, voici ce que nous avons pu noter dans des observations de ce genre poursuivies d'après le procédé que nous indi-

DÉVELOPPEMKNT DES aPILLAlAES DANS U QtJEUË DES BATRACIENS. 239

quoDS, et qui nous parait quant au fond conformes aux faits sig^nalés par Rouget (1).

Dés que les gi*anules vitellîns contenus dans les cellules fibroplasliques ont disparu, ou que ces éléments se sont écartés de manière à ne plus rendre le tissu opaque, on voit que les capillaires déjà remplis par le sérum, se terminent en pointe ou présentent latéralement des prolongements formés d'une substance spéciale différente de la substance amorphe du tissu lamineux où ils sont plongés.

Ces prolongements se distinguent, de la manière la plus nette, par leur aspect des cellules fibroplastiques étoilées environnantes, qui ne paraissent prendre absolument aucune part à la formation des capillaires. Ces prolongements ont une figure acuminée. On les observe généralement et peut-êti'e constamment au niveau d'un des nopux du vaisseau déjà formé. Golubew {Beitrag z. Kentniss d, Baues und Entmckelungsgesch. d. Capillarge fasse. Max Schultze's Arcfc., 1869) et Rouget regardent ces prolongements ou sorte d'éperons pleins comme des dépendances directes des cellules qui constituent la paroi des capillaires existants : à un moment donné on découvrirait un léger épaississement de cette paroi au niveau d'un noyau épithélial; cet épaississement s'accuse de plus en plus, et bientôt présente la forme d'un cône effilé ; en môme temps le noyau rpithélial contenu d'abord dans la base de cette épine s'y engage de plus en plus, à mesure que le prolongement s'étire. Ce noyau deviendrait ainsi le centre d'une cellule angioplastique (Rouget) ; ou en d autres termes celle-ci ne serait qu'une cellule épithéliale vasculaire ayant subi une sorte de différenciation momentanée, après quoi elle reprendra les caractères des cellules dont elle dérive. De plus, dans cet état, elle prolifère : le noyau peut se multiplier, et donner ainsi naissance à plusieurs cellules dérivées de celle qui est à la base du prolongement. Une seule question reste très-difïicile à résoudre et sur laquelle on ne possède jusqu'à ce jour aucun renseignement certain. On ignore par quel mécanisme intime ces cordons primitivement pleins se creusent en tube.

Quoi qu'il en soit, ces prolongements ou éperons par lesquels débute la cellule angioplastique, suivent d'abord une direction perpendiculaire à celle du vaisseau sur lequel ils sont insérés ; puis ils peuvent s'incurver plus ou moins pour aller se mettre en communication soit avec

(1 ) Ce qui suit B*applique exclusivement aux batraciens. Chez les autres animaux, Tobser- Talion dans les mêmes conditions est impossible ou n*a pas été faite. Sur Tembryon du Macropode, il semble que le premier capillaire de la vésicule ombilicale se creuse par une véritable érosion au milieu d'éléments entraînés, détruits ou s*écartanl les uns des autres pour livrer passage au cours du sang (voy. note 3, p. i2S).

une paroi vasculaire voisine, soit avec l'extrémité eflilée d'un autre prolongement pareil. Il en résulte dans ce cas une sorte de pont en iiénéral extrêmement mince, excepté aux points par lesquels il s'insère à la paroi des vaisseaux et à ceux dans lesquels il peut contenir (les noyaux : partout ailleurs, il ne mesure guère plus de 1 ou ifi de diamètre. Plus tard on voit ces prolongements ou ces ponls se rreusor peu à peu à partir d'une des extrémités ou des deux à la lois. La lumièrr du vaisseau de nouvelle formation est d'abord

étroite et ne saurait en aucune façon livrer passage soit aux hématies soit aux leucocytes.

Le sérum seul circule, puis on y voit passer quelques granules jusqu'au moment où le conduit a une largeur suffisante pour être parcouru par les éléments normaux du sang.

Une fois oes ponts vasculaires constitués à l'élat de capillaires, c'est-à-dire dès qu'ils sont perméables au sang, on les voit pousser à leur tour des expansions latérales qui suivent la même évolution que celle qui leur a donné naissance. Lorsque l'expansion va rencontrer

FlO. 65 (d'après Kolliker).— Capillaires do la queue du têtard, ^I^^^f^TYiAnl un r^'ll '

en voie de formatioD. — a. Tsisscau capillaire parfait UUCCiemeni Un CapUiaire

montrant le» noyaux en b; c, cellules an^oplastiqucs J^jà formé, Cllc UC présCnte

unies au capillaire par des prolongements encore pleins, e. «i ' r

(Gr. 350/1.) qu'un seul noyau répondant

par conséquent à une seule cellule angioplaslique. Il peut arriver également que d'une seule de ces cellules déjà uçie par deux prolongements à deux capillaires voisins, parte une troisième expansion qui va rejoindre un autre capillaire, ou encore rencontrer, ce qui est le cas le moins fréquent, une autre épine vasculaire. Ainsi s'établissent des anastomoses non-seulement entre la veine et l'artère primitives de la larve de batracien, mais encore entre les différents capillaires qui partent d'un même vaisseau.