ÉTUDE SPECTROSGOPIQUË DU SANG

produit un abaissement de pression. C'est ce qu'on exprime en disant que la tension de l'oxygène dans le sang est d'environ 25 millimètres. Quand le sang se change en sang noir ou veineux, l'oxygène abandonne l'hémoglobine qui se trouve ainsi réduite, sinon en totalité du moins pour la plus grande partie.

Selon qu'elle est plus ou moins réduite, l'hémoglobine ou sa solution dans l'eau présente par transparence une couleur très-différente, origine de la différence bien connue entre le sang artériel et le sang veineux. On peut artificiellement réduire l'hémoglobine par les procédés chimiques ; on voit alors, en interposant une solution de cette hémoglobine réduite sur le trajet d'un spectre, qu'elle laisse seulement passer les deux extrémités de celui-ci, et qu'elle présente au contraire vers le centre du spectre une large bande d'absorption occupant une bonne partie de l'orangé, tout le jaune et une partie du vert, c'est-àdire la région plus lumineuse à elle seule que tout le reste. Cela indique déjà que la couleur de l'hémoglobine réduite sera sombre, comme le prouve la teinte bleue des veines (voy. § 8). Cette couleur du sang où l'hémoglobine est réduite, reste formée par le rouge, une partie de l'orangé, puis une partie du vert, le bleu et le violet : ce sont les composants de la couleur du sang veineux.

La solution d'oxy-hémoglobine a des caractères tout différents : au lieu d'une large bande d'absorption dans la partie la plus éclairante du spectre, elle présente deux bandes, moins étendues ensemble que la précédente, et laissant visible le jaune pur et une bonne partie du vftrt. Aussi la couleur du sang oxygéné ou artériel est-elle claire, le jaune et le vert, c'est-à-dire la région la plus lumineuse du spectre, s'ajoulant aux couleurs composantes indiquées pour Thémoglobine réduite.

Ce que nous venons de dire suffît à montrer que ces caractères spectroscopiques du sang, dont on a beaucoup exagéré l'importance, ne sont après tout que la traduction en termes phis précis et plus scientifiques, des modifications de couleur que présente le sang, selon que l'hémoglobine est oxygénée ou réduite. Par la même raison, il n'existe qu'une différence spectroscopique très-légère entre le sang oxygéné et le sang empoisonné par l'oxyde de Ccirbone. Celui-ci présente, comme le premier, deux bandes d'absorption placées à peu près de même, et encore plus étroites, en rapport avec l'éclat plus vermeil que prend le sang sous l'influence de ce gaz. Enfin, le spectre du picro-carminate d'ammoniaque se rapproche lui-même beaucoup de celui de l'hémoglobine (Malassez).

APPAAEIL m U aRCOUTION.

Les hématies s'altèrent par une foule de causes. Ce sont des éléments dont l'équilibre moléculaire est fort peu stable. Il suffit que le sang soit sorti de la veine pour présenter bientôt, même dans la cbambi'e humide, une modilication profonde des hématies. Il faut se bien rappeler aussi que les hématies, pour le même individu, n'ont pas toujours le même degré d'altérabilité. Celui-ci peut dépendre de l'état de santé ou de maladie, de l'état de digestion ou déjeune. Ce dernier paraît à tout prendre plus favoi-able pour observer les hématies, c'est celui où elles présentent le plus de stabihté.

On remai-que constamment après un temps plus ou moins long, dans une préparation de sang frais, que les hématies perdent la régularité de lenr contour et de leur surface. Le contour devient dentelé, la surface présente des proéminences: l'élément se déforme, tend à devenir sphéiique. Souvent on découvre déjà des hématies qui offrent cet aspect dans tes préparations tout à fait fraîches, en sorte qu'il est difficile de dire si elles n'existent point dans le sang à l'étal normal. L'addition d'un peu d'eau, ou le refroidissement du sang, contribueol surtout à provoquer celte apparence.

Un autre phénomène se présente aussi communément, quand on porte sous le microscope une goutte de sang pur. On voit presque immédiatement les hématies se disposer en séries régulières, que l'on a comparées avec raison à des piles de monnaie dressées, ou renversées sur une table de telle sorte que chaque pièce ne soit en contact avec ses voisines que par une portion de sa surface (fig. 61).

M. Ch. Robin attribue cet effet à ce que les hématies sorties du torrent circulatoire laissent exsuder une matière visqueuse et assez tenace d'une estrème transparence ; et il arrive que, quand ces enduits visqueux de deux hématies voisines viennent au contact, les deux éléments sont attirés l'un vers l'autre, leurs surfaces se conjuguent. Si alors on opère avec une pointe une légère pression sur le verre mince, celle-ci aura pour résultat de tendre A séparer les hématies réunies. Elles glisseront d'abord l'une sur l'autre ; puis, quand leurs

pin. {Gr. SOO/1.)

ALTÉRATIONS, RÉACTIONS. SiO

bords seuls seront en contact, on pourra voir les hématies s'étirer et s'allonger un peu en fuseau, en sorte qu'avant de s'abandonner mutuellement elles s'écarteront l'une de l'autre d'une distance égale au quart ou à la moitié de leur diamètre. C'est dans ce cas que la substance visqueuse devient visible sous forme d'un léger tractuSy qu'on peut apercevoir en employant un éclairage peu intense. L'empilement des hématies ne se produit pas dans les vaisseaux, mais on le voit dans ie sang défibriné.

On peut au moyen d'une manipulation particulière provoquer dans les hématies un jnode d'altération qu'il est important de connaître, et dont s'est spécialement occupé W. Addison. Si l'on mélange par exemple une goutte de sang humain à ceitains liquides composés essentiellement d'alcool et de sulfate de quinine (1), on voit avec de forts grossissements les hématies se déformer, mais en même temps émettre des prolongements hyalins qui peuvent se montrer animés de mouvements variés.

Ces prolongements sont plus ou moins nombreux ; on en compte deux ou trois par hématie , quelquefois un seul. Ils sont terminés par une extrémité arrondie, et semblent formés par un jet de la substance intérieure de l'hématie, sorti à travers sa surface coagulée par un orifice qui aurait joué pour la substance intérieure de l'élément le rôle de filière. Ces prolongements ne s'obtiennent que dans certaines conditions du mélange du sang et du réactif. Pour les observer, le mieux est de disposer près l'une de l'autre une goutte de chacun des deux liquides et de recouvrir d'un verre mince. Le mélange se fait en proportions diverses et on trouvera dans la préparation un point où les queues des hématies se seront formées.

Tantôt celles-ci sont extrêmement minces, mesurant moins de 1 /2 f* ou l/4,ude diamètre etayant environ 7 à Sf* de long. Elles sont généralement droites dans ce cas, et paraissent, atteindre en ténuité l'extrême limite

(1) Voici la formule compliquée donnée par W. Addison pour obtenir les apparences dont il va être question :

Sulfate de quinine 1 1/2 grain.

Vin de Porto 3 drachmes.

On chauffe légèrement devant le feu, il se forme un Aép^i et la liqueur se décolore. On ajoute alors :

Vin de Xérès 1/2 once.

et après quatre jours on filtre de nouveau.

Pour rendre le réactif plus actif, on peut y ajouter quelques gouttes de la solution suivante :

Sel marin 3 grains.

Bicarbonate de soude 1 1/2 grain.

Eau 1 once.

(le la vision distincte. D'autres fois ces prolongements sont beaucoup plus considérables : ils mesurent plus de 1 /i de diamètre à leur extrémité et peuvent atteindre jusqu'à 20 /i de long; on les voit aloi-s distinctement animés d'un mouvement ondulatoire qui rappelle celui de certaines bactéries (1). Il arrive aussi que ces prolongements se détachent et flottent dans le liquide en présentant le même mouvement. Il sera en tout cas facile de s'assurer qu'on n'a point à faire à des bactéries qui résistent à la plupart des réactifs, tandis que la substance des prolongements est facilement et rapidement altérable. On voit au bout d'une demi-heure environ les queues prendre un aspect moniliforme qui n'est probablement que le premier pas d'une désagrégation totale.

Sous l'influence d'une succession d'étincelles électriques, le sang perd son opacité, il se laque avec une couleur brique spéciale. On reconnaît encore ici que la rapidité avec laquelle ce changement se produit, varie selon les individus et les moments d'observation. L'élément présente d'abord sur son contour quelques bossîlures au nombre de trois, cinq, ou plus ; il prend une forme irrégulière. Dans un état de décomposition plus avancé les prolongements s'effilent, puis peu à peu ils se rétractent et l'on n'a plus sous les yeux qu'une masse entièrement sphérique, mais toujours colorée. Celle-ci pâlit ensuite, et il ne reste plus comme trace de l'élément qu'une sphère lisse, incolore, qui persiste longtemps sans offrir de nouvelles modifications. Elle a la même ductilité et la môme élasticité que les hématies intactes. Elle est constituée ainsi qu'on l'a vu par la globuline.

Les courants continus n'ont pas la même action. Ils n'agissent sur les hématies qu'au voisinage des électrodes, en raison de l'acidité d'une part et de l'alcalinité de l'autre, produites par les décompositions dont le sérum est le siège. Ils peuvent toutefois, quand ils sont suffisamment énergiques, provoquer des transports de matière à l'intérieur des hématies, comme le montre, d'après Tarchanoff, l'observation des hématies embryonnaires de la grenouille encore chaînées de granules vitellins : ceux-ci se déplaceraient sous l'influence du courant électrique, au sein de la substance de l'élément.

L'action delà température n'est pas moins énergique. Vers 52 degi*é< centigrades les hématies présentent d'abord des entailles sm* leur périphérie, qui deviennent de plus en plus profondes et qui forment même parfois en marchant l'une vers l'autre des étranglements. Les hématies prennent ainsi les formes les plus variables, la masse princi-

(1) U est possible que ces mouvements soient plus sensibles dans les préparations placées devant le microscope horizontal. Elles cessent en tout cas vers les bords de la préparation. W. Addison obsorvait à la lampe avec une lentille entre le miroir et l'objet.

. ALTÉRATIONS, RÉACTIONS. n\

pale représentant souvent un gros globule coloré, entouré d'autres plus petits n'ayant parfois que le diamètre habituel des granulations moléculaires.

A 60 degrés centigrades le sang se laque avec la couleur brique. Il devient également laqué, si on le congèle à plusieurs reprises dans un mélange réfrigérant en le laissant chaque fois reprendre sa limpidité.

Pour faire réagir les liquides (1) sur le sang, on peut employer plusieurs méthodes. La première est de mêler le sang au réactif dont on veut étudier l'action. Mais alors on ne peut observer sous le microscope que le résultat brut de cette action. Il est mieux d'essayer de laisser la réaction se faire sous le microscope afin d'en pouvoir suivre toutes les phases, soit en plaçant une goutte de sang et une goutte du réactif au voisinage l'une de l'autre, comme nous l'avons indiqué, soit en engageant la goutte de sang dans les mailles d'un petit fragment d'amadou, et, quand elle est recouverte d'un verre mince, en ajoutant sur les bords le réactif qui ne pénétrera que lentement; encore, plus simplement, on instillera sous le verre mince où est le sang, une goutte du réactif qui agit de proche en proche.

On ne doit point oublier que l'eau est un réactif énergique des éléments du sang. Elle a pour effet presque immédiat de faire perdre aux hématies leur forme et de les rendre sphériques ; quoique le diamètre ;

de ces sphères soit moindre que le grand diamètre des hématies, elles !

représentent cependant un volume plus grand résultant d'une sorte d'imbibition. Ces sphères sont encore au début fortement colorées. I

Leur forme n'est pas non plus toujours absolument sphérique ; elle peut être plus ou moins irrégulière. L'action de l'eau en se prolongeant décolore l'hématie, parfois avec une rapidité telle, que le ; phénomène parait presque instantané. Même alors que le sang a été additionné d'une grande quantité d'eau et soigneusement mélangé avec ♦•lie, on voit un certain nombre d'hématies persister un temps trèslong à l'état de sphères colorées, indiquant ainsi de profondes différences dans la constitution de ces éléments.

L'eau altérant ainsi la forme des hématies, il faudra donc la rejeter de la manière la plus absolue pour l'étude directe de celles-ci. Pour empêcher le sang àê se dessécher sur le porte-objet, ce qui arrive assez vite, on ajoutera, avec un agitateur, une goutte de sérum ^ur les bords du verre mince : la capillarité la fera immédiatement pénétrer au-dessous. — Le mucus du vagin et des

(1) Nous empruntons à Rollet, dans Stricker, la plupart des indications qui suivent.

bronches, le liquide des kystes et des séreuses, l'urine quand elle est acide, sont sans action sur les hématies. — Le mieux, si l'on désire étudier longuement les mêmes globules sans qu'ils subissent de modification, est d'attendre une occasion favorable. Il se trouve, en effet, dans l'organisme, des humeurs interposées aux tissus normaux ou pathologiques, qui possèdent la propriété de préserver longtemps les hématies de toute altération, même au delà du terme de la vie. Le liquide qui imprègne certaines tumeurs fibreuses est dans ce cas.

Les sels agissent très-différemment selon leur nature et selon leur degré de concentration. Beaucoup de sels métalliques, de même que les acides, produisent un précipité dans la substance des hématies. D'autres au contraii'e ne donnent pas lieu à ce précipité: tels sont le sel de cuisine, le sulfate de soude, le borax, les acétates. Leurs solutions rendent la substance des hématies moins ductile et moins élastique, leur contour plus accentué; elles les déforment. Telle est du moins l'action de ces sels à l'état de concentration moyenne. Les solutions concentrées ou ces sels eux-mêmes jetés en poudre dans le sérura, commencent par resserrer les hématies, qui deviennent bientôt sphériques et pâles, et ne laissent plus d'elles qu'une masse décolorée. Enfin dans les solutions étendues de ces sels, c'est-à-dire quand ils sont à peu près en même quantité que ceux du sérum, les hématies demeurent un certain temps intactes. Aussi les emploie-t-on, pour l'étude du sang, en place de sérum. S'ils sont encore plus dilués, ils se comportent comme le sérum directement étendu d'eau.

Les sels basiques de la bile et la bile elle-même dissolvent les hématies avec une succession de phénomènes comparables à l'action du chloroforme et de l'éther sur ces éléments.

Les sucres produisent les mêmes phénomènes sensibles que les solutions salines. A un degré de concentration moyen, ils durcissent les hématies en leur enlevant de l'eau, et donnent ainsi lieu aux mêmes apparences que les sels dans les mêmes conditions.

La potasse, la soude, la chaux, la baryte, la strontiane même en solution au millième, offrent déjà une action différente de celle de l'eau. Les hématies se transforment à la vérité tout d'abord, comme dans l'eau, en sphères colorées, mais celles-ci se dissolvent rapidement sans laisser de traces.

Les acides produisent pour la plupart un précipité granuleux dan.*^ la substance des hématies. Ce précipité est souvent environné d'une masse de substance hyaline à contour fin et bien accentué. La solution étendue d'iode agit comme les aciiles. Traitées par une solution do 20 grammes d'acide acétique dans 100 grammes d'eau, les hématies

PHYS10U)G1E DES HÉMATIES. 2S8

deviennent tout d'abord sphériques, se décolorent ensuite et persistent ainsi un temps assez long.

Veut-on simplement étudier Faction sur les hématies de légers changements dans Tacidité ou Talcalinité du liquide où elles sont plongées, il convient, pour éviter Faction propre de Feau, de concentrer les solutions acides ou alcalines employées, avec du sel de cuisine ou du sucre au degré voulu. Ainsi on emploiera une faible quantité d'acide chlorhydrique dans une solution de sucre de canne ; ou une solution de sel de cuisine, rendue légèrement alcaline avec la potasse. On voit que les liqueurs acides donnent aux hématies des contours plus lisses et augmentent leur éclat ; les liqueurs alcalines leur donnent un contour inégal et bosselé. Un autre moyen d'obtenir les mêmes effets est d'employer le courant électrique et d'observer les hématies au voisinage de l'un ou de l'autre pôle.

L'urée en poudre ou en solution de 25 à 3U grammes pour 100 d'eau, altère fortement les hématies, mais d'une manière assez variable. Tantôt elle les rend sphériques et tantôt on voit sur leurs contours se produire des entailles et les hématies finalement se réduire en gouttes. La solution neutre de carmin ammoniacal (1 gramme de carmin pour iOO grammes d'eau) agit comme Feau. Si l'on ajoute à la solution \/i à i pour 100 de sel de cuisine, les hématies restent intactes, sans se colorer.

L'ozone laque le sang en altérant les hématies. Cette réaction est aussi celle de Féther, du chloroforme, du sulfure de carbone, de l'alcool. On voit au microscope les bords de l'hématie se déformer, puis celle-ci prend la forme sphérique, et finit par se décolorer. L'élher et le chloroforme ajoutés sous la forme liquide ont la même action qu'en vapeur; on trouve toutefois alors plus d'hématies devenues sphériques. L'alcool produit un précipité et déforme Félément.

Les matières colorantes telles que le carmin et Fhématoxyline ne sont pas fixées par les hématies. Le noyau seul des hématies embryonnaires fait exception à cette règle (§ 139). La solution alcoolique d^éosine colore uniformément en rouge toute la substance du corps des hématies.

§ 138. — Phytf«l«sle «M héflUiMM.

Les fonctidhs des hématies comporteraient, on le comprend, un long chapitre. Les physiologistes ont pu, en effet, s'assurer par l'expérience que ces éléments sont le siège exclusif d'un certain nombre des phénomènes de Fhématose. C'est ainsi qu'en passant dans les poumons, ou

placées à l'extérieur dans des conditions favorables, les hématies peuvent se charger de 20 à 30 volumes d'oxygène, pendant que le sérum n'en dissout qu'un volume environ.

L'intégrité de cette fonction des hématies dépend d'ailleurs de l'intégrité du milieu dans lequel elles sont plongées, et à travers lequel seulement elles reçoivent l'impression des gaz extérieurs. Si on altère ce milieu en le rendant plus dense, si, par exemple, le sérum se trouve pathologiquement ou expérimentalement chargé de sucre, les hématies ne peuvent plus dissoudre par son intermédiaire la même quantité d'oxygène. Elles se trouvent dans les mêmes conditions que des animaux plongés dans un air confiné, et l'économie souffre d'une fonction incomplète d'un de ses éléments, due à l'altération du milieu où cet élément est plongé.

L'oxyde de carbone est pour les hématies un poison violent ; des quantités minimes de ce gaz, mises en contact avec elles, leur donnent une teinte vermeille beaucoup plus intense que l'oxygène ; en même temps, l'élément est tué sans que sa forme soit altérée, il paraît même devenu plus dense ; il est incapable de fonctionner et en particulier de dissoudre au contact de l'oxygène la moindre partie de ce gaz. On exprime ceci en disant que l'oxyde de carbone détruit la combinaison de l'hémoglobine avec l'oxygène (oxy-hémoglobine) et se substitue à l'oxygène, formant avec l'hémoglobine une nouvelle combinaison beaucoup plus stable. On peut conserver intactes pendant un temps assez long les hématies d'un sang recueilli dans un vase contenant de l'oxyde de carbone, et maintenu au contact de ce gaz.

§ 139. — «enèM dM héauitle*.

Les hématies chez l'embryon de poulet naissent dans l'aire vasculaire, au sein même des vaisseaux en formation. Les unes et les autres paraissent dériver des éléments constituant le feuillet moyen, et leur apparition est des plus précoces. Dès le second jour en eflet, chez le poulet, on distingue à leur couleur rosée les premiers rudiments des vaisseaux sous la forme d'îlots sanguins.

D'après Kôlliker {Entwickelungsgeschichte, 1876, p. 162 et suiv.), les hématies naîtraient par une sorte d'épigenèse sur les parois des vaisseaux déjà formés. Voici comment se succéderaient les phénomènes. Dès la vingt-deuxième heure, on trouverait à la périphérie de l'aire vasculaire, dans le feuillet moyen, des traînées pleines, formées par des agglomérations de cellules ; ces traînées à peu près cylindriques, anastomosées les unes avec les autres, envoyant de divers côtés des

GËNËSË DES HÉMATIES. tÈS

proloDgeraenrs, sei-aient pour M. KôUiker, comme d'aillcui-s pour Klein (1) et pour Gœtte (2), à la fois l'origine des parois vasculaires (voy. ci-dessous) et des hématies. Ces cordons pleins se creuseraient en effet pour constituer la paroi des vaisseaux par l'apparition entre leurs cléments, d'un sérum incolore. Seulement la cavité où il se produit, ne se formerait point partout au centre même des cordons ; sur différents points elle serait excentrique, et dans ces places les éléments centraux du cordon se transformeraient en hématies, tandis que les éléments périphériques enveloppant à la fois le sérum et l'amas cellulaire devant former les hématies, prendraient de plus en plus le caractère de cellules endothéliales des vaisseaux. Ces amas sont les îlots sanjTuins, que M. Kôlliker appelle c Bildungsheerde des Blutes. » Le même auteur décrit les aspects diflérents que présentent les cellules de ces amas suivant la place qu'elles occupent. Celles qui sont le plus voisines de la lumière du vaisseau en formation sont plus aplaties, rappelant un peu la forme des cellules qui vont d'autre part constituer la paroi vasculaire. Ceci donne en quelque sorte aux amas d'hématies l'apparence d'être hors des vaisseaux. Les cellules centrales de l'amas >e colorent les premières en rose, puis celles qui avoisinent la lumière déjà formée ; puis ces cellules se détachent les unes après les autres pour devenir lihrcs dans le sérum, et il ne reste que les cellules formant la paroi vasculaire (3).

Les opinions de Klein et de Gœtte ne diffèrent que par un certain côté de celle de Kôlliker. Ils ne voient point ces traînées cellulaires auxquelles celui-ci fait allusion, et qui scmhlent, au reste, peu en rapport avec la figure irrégulière et bosselée des premiers vaisseaux. Ceux-ci, de même que les hématies, devraient leur origine, d'après Klein et Gœtte, à de gros éléments sphériques au centre desquels se formeraient les hématies reconnaissables à leur coloration rosée, puis roujçc, tandis que la paroi de ces sphères de formation (Bildxingszellen, Klein) donnerait naissance à des noyaux qui deviendraient eux-mêmes le centre d'activité d'autant de cellules endothéliales. Les parois de

<1) Dm mittlere Keimbiatt in seinen Be^iehungen zur Entwickelung der ersten Blutgefixjie und Blutkôrperchen im Huhnerembryo (Sitiungsberichte der K. Akademie der Wissemch, Mars 1871.)

1^) Beitraege iur Enwicklungsgescliichte der Wirbelthiere. (Archiv fur mikr. Anatom. 187 i).

(3) Plus tard, d*après H. Lcboiicq (Bulletin de la Société de médecine de Gand, 1875) les hématies continucniient de se former de môme chez les mammifères aux dépens des noyaux des cellules d'où dérivent les capillaires (voy. § 150 et 151). On peut très-bien voir ^ur certains poissons (Macropodius) les parois des cavités où circule le sérum primitif, se <1«**^radcr en quelque sorte sous Inaction du courant, et leurs éléments entraînés devenir des fi»'mati''^.

CCS sphères se souderaient par contact et les hématies se trouveraienl par cela même dans la cavité du système vasculaîre (1).

11 est certain que dès la vingtième heure on peut conslaler dans le tissu du feuillet moyen l'existence de masses sphériques dans la substance desquelles se voient, comme autant de noyaux mesurant 9 à H fxy de petits globes que leur couleur déjà rosée permet de reconnaître pour des hématies. M. KôUiker décrit celles-ci au début comme munies d'un noyau et pleines de granulations foncées. Nous les avons toujours trouvées hyalines dès l'origine, rares d'abord, puis abondantes dans la masse sphérîque où elles prennent naissance soit aux dépens d'un noyau primitif, ^oit par un processus encore inexpliqué. Pour bien étudier ces éléments, il convient de les immobiliser sur place II l'aide de l'acide osmique concentré d'après la méthode que nous avons indiquée (§ 57) ; on dissocie ensuite ou bien on pratique des coupes à la planchette.

Les hématies primitives chez le poulet sont plus petites que chez l'adulte, sphériques au lieu d'être ovoïdes, etc. Chez l'homme les hématies présentent aussi dans les premiers temps de la vie des caractères particuliers. On les désigne sous le nom d'hématies embryonnaires.

Celles-ci ont à peu près la même forme que celles de l'adulte, mais elles sont beaucoup plus grandes : elles mesurent environ 40 àl5f» de diamètre sur 3 à 4^ d'épaisseur. On découvre de plus, à leur intérieur un ou même quelquefois deux noyaux inclus, sans qu'ils paraissent faire saillie à la surface de l'élément, même quand ils siègent dans la région centrale et doublement excavée de celui-ci. Ces noyaux sont sphériques, larges de 3 à 4 fi ; ils sont très-tînement granuleux et sans nucléole, brillants, à contour net, insolubles dans l'acide acétique et dans l'eau. L'acide acétique rend leurs bords encore plus foncés; l'eau, dissolvant lentement la substance de riiématie,

(1) Gœtle et His croient que ces masses sphériques sont des produits de segmentatioa tardifs du viteUus, qui traverseraient le mur germinatif (Kciniwall), et viendraient, grâce à des mouvements sarcodiqucs dont ils seraient doués, pénétrer dans les mailles du feuillet moyen. Les hématies et les cellules endothclialcs, par suite, ne dériveraient point du mésodcrmc, mais représenteraient une lignée spéciale d'éléments anatomiques provenant directement des- sphères de segmentation. Que le phénomène, auquel Gœtte et His font allusion, se produise, on n'en saurait douter: il est fréquent de trouver, en effet, des ma*s« sphériques de substance vitelline, reconnaissable à tous ses caractères, au milieu dies feuillets du blastoderme, mais ils y restent probablement conuoe corps étrangers, jusqu'au moment où ils se trouvent finalement résorbés, n'ayant pris aucune part à la constitution du nouvel être.

HÉMATIES EMBRYONNAIRES. ttT

sen employée avec le plus grand avantage pour étudier le noyau, sur lequel elle n'a pas d'action.

On ignore si ce noyau disparaît par une sorte d'atrophie semblable à celle que présente le noyau des cellules adipeuses (§ 68) et qu'on retrouve sur d'autres éléments ânatomiques (1), ou si les hématies à DoyaiX disparaissent pour faire place aux hématies normales (2).

Vers le quatrième mois de la vie intra-utérine, les hématies embryonnaires ont fait place peu à peu aux hématies normales. On peut en trouver toutefois beaucoup plus tard. Neumann (Arch. fur Heiliun(te, 1871) en signale chez le nouveau-né et même quinze jours après la naissance. Sur un embryon de mouton long de 18 millimètres le nombre des hématies embryonnaires à noyau égale à peu près le tiers du nombre total de ces éléments. Us sont de dimensions trèsinégales. Les hématies non nucléées ont environ 5à6fx. Les hématies nucléées ont à peu près le double et possèdent une forme ovoïde. Xous avons pu très-bien juger de la proportion de ces éléments sur des coupes d'embryons conservés dans la liqueur de Millier, et teintes ensuite fortement au moyen de l'hématoxyline qui colore les noyaux et ne colore pas le corps des hématies nucléées, non plus que celui des hématies sans noyau.

On remarquera que les premières hématies se montrent dans un organe essentiellement transitoire. Nous ignorons comment elles se multiplient ensuite, et nous ne pouvons que constater la rapidité de cette multiplication, à mesure que l'individu grandit, ou après certains états morbides qui en ont diminué le nombre. Nous ignorons également si cette genèse prend place dans l'ensemble du système circulatoire, ou seulement dans certains organes que le sang traverserait lentement, en même temps que ses éléments rouges s'y multiplieraient. On a attribué tour à tour à la moelle des os, à la rate, cette fonction extrêmement active chez l'individu adulte. Dans la rate de la grenouille on trouve, en effet, des éléments ânatomiques qui ont déjà la couleur et toutes les propriétés physiques des hématies, mais sans en avoir ni la forme ni la taille. Il est possible que ce soient des hématies naissantes dans des conditions à peu près analogues à celles où elles prennent naissance dans l'aire vasculaire du poulet (voy. §136 et note 3, p. 225).

Il) En particulier les ceUuIes irisantes du tapis des carnassiers (voy. plus loin).

(2) Chez le têtard de grenouille, les hématies renferment, encore un certain temps après l'éclosion, des granules vitcllins parfaitement reconnaissables. On voit ceux-ci remplacés ensuite par des granulations pigmentaires (?) jusqu'à ce qu^enHn rélcmcnt se présente avec les caractères qu'il gardera pendant le reste de la vie de Tunimal.

H. — SANG, LYMIUIK, CHYLE.

§ lii.

Ces hiiineurs ne doivenl nous occuper qu'au point de vue des éléments ligures qu'on y peut rencontrer. Et le nombre de ceux-ci est extrêmement restreint au moins à l'état normal.

§ ii-2. — Haas.

Le sang contient seulement deux sortes d'éléments figurés, à l'état normal :

1" Des hématies;

^2" Des leucocytes.

L'apparition de ces derniers éléments est toujours postérieure à celle des hématies. Sur les tritons ils ne se montrent que trois ou quatre jours après l'éclosion, et même plus lard chez les grenouilles (Ch. Robin).

Le sang du cœur peut contenir, en outre, des granulations graisseuses versées dans le torrent circulatoire par le canal thoracique et la veine lymphatique. Ces granulations, qui n'existent pas normalement dans le sang des vaisseaux périphériques, y apparaissent en grand nombre par suite de certaines circonstances pathologiques et peut-être physiolojriques. On les trouve très-fréquemment chez les femmes enceintes ; après l'ingestion d'une quantité notable de lait ou d'eau-de-vie ; et chez les individus soumis à la diète.

Après la mort, on peut trouver dans le sang des cristaux d'hémoglobine (§ 134).

Pour étudier la pioporlion relative des hématies et des leucocytes, on se servira des compte-globules (§ 131) qui donneront aisément cette indication. Quand on veut isoler rapidement les globules blancs, on l)eut employer avec avantage un procédé qui consiste à placer une goutte de sang entre deux lames de verre; au bout d'un certain temps, en raison de leur viscosité particulière, les leucocytes adhèrent aux lames. Si l'on fait alors passer entre celles-ci un courant d'eau légèrement salée, il entraînera les hématies, ne laissant dans le champ du microscope que les leucocytes.

Nous n'avons pas à parler ici d'une foule de corps étrangei^ qui peuvent se trouver mcMés au sang et circuler accidentellement avec

FfBRINE COAGULÉE. 221)

lui: œufs d'entozoaires (trichines, etc....), grains de pigment (paliidéisme), grains métalliques portés dans l'économie par traumatisme, bactéries, etc.... Ces dernières ne devront point être confondues avec les minces prolongements que l'on fait naître par le procédé d'Addison ^,^ 134), et qui peuvent se produire peut-être sur l'individu vivant dans certaines circonstances. Ces prolongements sont immédiatement dissous par l'addition d'un sel basique ou d'un acide faible (1).

§ i-i3. — Lymphe et chyle.

La composition de la lymphe et du chyle est encore plus simple que celle du sang, au point de vue morphologique. On y trouve quelques rares hématies dont la présence dans ce système de vaisseaux est vraisemblablement accidentelle, puis des leucocytes, et dans le chyle enfin, pendant la digestion, une grande abondance de granulations graisseuses qui lui donnent l'aspect lactescent bien connu.

§ lii. — Flhrlne eoasnlée.

Il convient de décrire, à la suite des humeurs qui précèdent, les caractères physiques des dépôts de fibrine qu'elles forment, dès qu'elles sont tirées d'un vaisseau sanguin ou lymphatique (2).

La fibrine déposée s'offre au microscope en très-minces fibrilles généralement flexueuses, entre-croisées, plus ou moins adhérentes I une à l'autre et parsemées dans leurs interstices de fines granulations. Ces fibrilles mesurent un demi-millième de millimètre de diamètre au plus. L'eau ne les attaque pas ; l'acide acétique et les acides minéraux étendus les ramollissent, les rendent diffluentes, les dissolvent : par suite l'état fibrillaire du caillot disparaît, sa substance devient homogène, transparente.

Cet aspect fibrillaire est général, la trame vue au microscope varie seulement de transparence selon l'écartement des fibrilles; celui-ci est en raison de la quantité de fibrine contenue dans le liquide qui a fourni le précipité, et des conditions dans lesquelles s'est opéré ce dernier.

(I) On peut avoir une idée de la variété des corps qui circulent parfois dans les vaisseaux en olMervant les larves de batraciens (grenouille, crapaud, surtout axolotl). On découvre des hématies cl des leucocytes de toute forme et de toute taille, un grand nombre de granules isolés qui sont peut-être des éléments anatomiques très-jeunes, des masses irrégaiières de substance organique, beaucoup plus grosses que les hématies, et qui peuvent se diviser accidentellement contre quelque obstacle, sous rimpulsion du courant sanguin, etc.. Nous avons signalé dans le sang du triton des masses sarcodiques trës-diflluentes. (Voy. note, page 93).

(-j^Voy. Ch. Robin et F. Verdeil, Traité de clUmle amilomùjue et phijsiol.y t. UI, p. 258

Les fibrilles enlacent tous les éléments anatomiques que tenait en suspension le liquide. On peut même assister au phénomène de leur inclusion, en examinant sous le microscope une goutte de sang ou de chyle qui se coagule. Chaque élément se trouve enfermé dans une maille du réseau qui se produit ; mais il n'est pas rare de rencontrer, surtout dans les caillots de la mort, les hématies agglomérées d'un côté et les leucocytes de l'autre.

La fibrine coagulée peut aussi se présenter à l'état de granulations moléculaires très-fines, grisâtres, qui offrent alors les mêmes réactions que les fibrilles. Ces granulations ne manquent jamais dans les caillots, et on les voit toujours augmenter de quantité, à mesure que ceux-là deviennent plus anciens.

En laissant séjourner du sang pendant plusieurs jours en dehors du contact des particules flottant dans l'air, il arrive que les caillots de fibrine d'abord remplis de cristaux du sang (voy. § 132), se débarrassent peu à peu de ceux-ci et finalement se transforment en une masse hyaline (Pasteur, loc, cit.).

IIL — VAISSEAUX CAPILLAIRES. — INJECTIONS. 145. — ÉpItkéUiini TMi«nUare.

Toute la surface interne de l'appareil circulatoire, cœur, artères, veines, lymphatiques, etc.. est tapissée d'un épithélium lamellaire ou endothélium (voy. § 114).

Quand on injecte de l'eau dans les vaisseaux d'un cadavre, on y retrouve ces cellules épithéliales, les unes roulées en cornet, d'autres incurvées de telle sorte que le noyau semble marginal, quelques-unes plissées. Il est donc toujours essentiel de rechercher ces éléments, ainsi que nous l'avons indiqué (§ 114), sur des pièces fraîches. — Les moyens propres à cette recherche sont les imprégnations argentiques et surtout les injections avec un mélange de nitrate d'argent et de gélatine (voy. ci-après).

Ces cellules épithéliales des vaisseaux sont extrêmement minces et prennent par suite mille formes diverses dès qu'elles sont détachées. Leur substance est très-élastique. Quand elles sont en place, les lignes de démarcation qu'accuse le nitrate d'argent sont toujours plus ou moins sinueuses. Les figures ainsi obtenues sont fusiformes dans les artères avec le grand axe parallèle à celui du vaisseau ; dans les veines elles sont plus régulièrement polygonales et analogues à répilhéliura des séreuses ; la différence est telle qu'on distingue nettement Tépilhé-

ËPITHÏLEUH VASCTUIRE. i31

lium d'une arlère de celui d'une veine. Daas les capillaires la forme des cellules est essentiellcmenl variable. Dans les gros capillaires, dans les sinus, dans les lacunes du tissu éreclile, les cellules se rapprochent par leur aspect de celles qui tapissent les veines. Dans les capillaires les plus fins elles se conlourneal diversement : lanlôt une cdiule forme un anneau complet, cl lanlôl la moitié ou le tiers du

FM. M (iTiprij Koattar]. — ÉpilMIiam THtntalTB nsdii ippumi p»r le nilnU (jDilliirt de 11 que» d'on iStart; i. diia uaa irlàiota liu raéwolini d« Il gTenonille, Lei nojim d< h prtiiUn |irf|>«.(i« pM éU •oli.ré» •» •»<•;«> <l>< l'bftuMijlUii. (Gr. 3W/I.)

pourtour de la cavité; ou bien elle est disposée en spirale; presque toujours le grand diamètre est parallèle à l'axe du vaisseau (voy. Journ. de l'Anal., \$6S, pi. Vill).

La table suivante des dimensions en longueur et en largeur de ces cellules a été donnée par Legros.

Nouveau-né : arlère humérale.. 40-60 sur lO/lOOO* 4e millimètre.

— artérioles 20-25 sur S/IOOO* —

— capillaires i5-23 —

Artère ombilicale 40-50 sur iO-lS/lOOO» -

Veine ombilicale 30^ aor 20-85/1000" -

Capillaires du placenia 25-30 sur 3- 4/1000' —

Veine coronaire du placenta... 50 sur 30 —

Aréoles des corps caTemeuï . . . 40-50 sur 30 —

On voit que le diamètre des cellules épilhéliales des vaisseaux varie sur le même individu suivant les points obsci-vés; il est plus grand

i32 APPAREIL DK LA CIRCULATION.

dans les vaisseaux volumineux et les larges dilaUitionsvasculaircs (sinus, aréoles) que dans les artérioles, les veinules et les capillaires. La veine porte est tapissée par un épithélium qui tient le milieu, comme le vaisseau lui-même, entre celui des artères et celui des veines.

Cet épithélium constitue au début Tunique paroi des premiei*s capillaires en formation. Nous reviendrons sur ce point en traitant du développement de ceux-ci.

§ 146. — SlvlMl^B deN capllUiIrMi.

Les capillaires ne sont ni des veines ni des artères. Bichat Tavait pressenti et avait consacré un chapitre spécial au système capillaire, distingué par lui des systèmes veineux et artériel.

M. Ch. RoJ)in a classé les capillaires en trois variétés, qui sont d'ailleurs continues Tune à l'autre, en sorte qu'un capillaire de la première variété, à mesure qu'il se rapproche du système veineux ou du système artériel, passe à la seconde variété et encore plus insensiblement de la seconde à la troisième. Cette ti'ansformation se fait par l'adjonction sur la paroi du capillaire de la première variété, d'éléments nouveaux tels que fibres-cellules et fibres lamineuses. La paroi ainsi constituée devient une membrane proprement dite.

§ 147. — Caplllalreii de la première Tartét^.

Les capillaires de la première variété sont des tubes larges de 3-7 f*, transparents, droits ou flexueux, incolores, à bords nets. Leur paroi qui devient de moins en moins mince à mesure que le conduit s'élargit, a de 1 à 2f« d'épaisseur; elle paraît simple et uniquement constituée par la réunion sur leurs bords des cellules endothéliales qui tipissent la cavité. Il n'est pas impossible toutefois qu'en dehors de celles-ci existe une membrane continue, extrêmement mince, que Ton retrouve, offrant une épaisseur de plus en plus considérable dans les capillaires des autres variétés. On n'a point encore montré le point précis où cette tunique cesse d'exister, s'il est vrai qu'elle ne se continue pas, considérablement atténuée, sur la paroi des capillaires proprement dits.

Que la constitution de cette paroi soit ou non complexe, elle se présente à Fétat frais comme homogène, sans fibres ni stries, mais tenace, en sorte que l'étude n'en est pas difficile. Elle est pai-semée de place en place de noyaux ovoïdes à grand diamètre toujours parallèle