DÉVELOPPEMENT DE L’ALLANTOÏDE

cavité amniotique (fig. 52, CA), elle est constituée par le mésoderme; l’autre externe forme l’enveloppe somatopleurique de l’œuf qui était devenue incomplète pendant la formation de l’amnios.

Cette enveloppe est sousjacente à la membrane vitelline ou premier chorion et renferme le fœtus et ses annexes (amnios, fœtus, vésicule ombilicale) ; elle est peu à peu refoulée contre la membrane vitelline qui se résorbe, de telle sorte qu’elle devient l’enveloppe la plus externe de l’œuf; elle présente bientôt des villosités et constitue alors le deuxième chorion qui n’est pas vasculaire, mais va servira l’organisation du chorion définitif et par suite du placenta.

Allantoïde. — L’allantoïde se forme par une évolution, une dépression de l’entoblaste, au voisinage de la partie terminale de l’intestin postérieur : c’est d’abord un simple enfoncement (fig. 54, Al) qui augmente peu à peu en soulevant le mésoderme, et constitue bientôt un véritable renflement, appelé éminence allantoïdienne (fig. 55, Al) qui fait saillie sous forme d’un bourgeon vésiculaire dans la cavité extraembryonnaire. Une fois constituée, l’allantoïde se développe rapidement, remplit peu à peu le cœlome externe (fig. 55), et s’insinue entre l’amnios et la vésicule ombilicale en se plaçant à côté du pédicule de la vésicule ombilicale (fig. 56) ; puis tapisse peu à peu toute la face interne du deuxième chorion en embrassant ainsi complètement la cavité amniotique, et la vésicule ombilicale (fig. 57).

Le revêtement mésodermique forme autour de l’allantoïde une lame vasculaire très importante : les vaisseaux qui s’y rendent sont formés par deux artères allantoïdiennes (branches des aortes primitives de l’embryon) ; le sang qui a circulé dans cette lame est emmené par deux veines allantoïdiennes dont l’une ne tarde pas à s’atrophier. Ces vaisseaux sont plus habituellement dénommés vaisseaux ombilicaux et la circulation qui s’y produit circulation ombilicale ; il faut bien remarquer que vaisseaux et circulation n’ont aucune relation avec la vésicule ombilicale.

L’allantoïde s’adosse, se soude peu à peu à la vésicule séreuse transformée en deuxième chorion ; suivant les espèces animales elle se comporte différemment au point de vue de ses connexions vasculaires avec la muqueuse utérine et avec le deuxième chorion.

Tantôt elle s’insinue dans chaque repli du deuxième chorion, de telle sorte que toute sa surface externe est recouverte de prolongements vasculaires (placenta diffus) qui servent de lieux d’échange entre les tissus maternels et embryonnaires ; puis, à un moment donné, nombre de ces villosités s’atrophient, il n’en reste plus qu’en une surface localisée, qui constitue le placenta.

GROSSESSE OU GESTATION

Tantôt c’est d’emblée que cette localisation a lieu; en effet, avant que l’allantoïde se soit mis en con act intime avec le second chorion, les villosités de cette membrane choriale se ratatinent, disparaissent sur la plus grande étendue : le chorion devient lisse ; sur le reste de sa surface, les villosités se développent au contraire beaucoup et donnent au chorion un aspect arborescent (chorion touffu).

C’est surtout à ce niveau que l’allantoïde vient se fusionner avec le chorion à l’aide de fortes branches. « Le chorion touffu entre dans des relations absolument étroites avec la muqueuse utérine, celle-ci partout où elle touche la région choriale est très épaisse, très riche en vaisseaux, et présente des cavités anfractueuses dans lesquelles s’engagent les villosités choriales.

« L’ensemble forme un placenta que l’on peut distinguer en placenta fœtal , constitué par le chorion avec ses villosités renfermant les vaisseaux de l’allantoïde, et en placenta maternel , formé par la partie de la muqueuse utérine qui est unie et adaptée à ce chorion » (Prenant).

Développement du placenta. — Comment se fait cette union du chorion et de la caduque utéro-placentaire? Les villosités choriales se réunissent en bouquets ou cotylédons ; elles sont très rameuses et sont composées : 1° de troncs qui vont droit au tissu utérin et s’y fixent solidement par une de leurs extrémités ( crampons ) ; 2° de branches latérales qui se ramifient à leur tour, dont quelques-unes se fixent au tissu de la caduque et dont les autres se terminent librement dans les espaces où circule le sang maternel (prolongements libres). Chaque villosité est recouverte d’un épithélium peu épais (Kolliker, Langhans, Léopold).

Dans chaque villosité choriale se trouve une branche d’une artère ombilicale qui s’y ramifie en capillaires superficiels sous-jacents à la couche épithéliale ; le sang est recueilli par des veinules qui se réunissent dans le tronc de la villosité en une veine principale. Le système vasculaire des villosités foetales est donc complètement fermé : il ne peut y avoir, comme on l’admettait autrefois, de mélange du sang fœtal avec le sang maternel ; mais en raison de la situation superficielle des vaisseaux fœtaux dans les villosités, et de leur voisinage avec les vaisseaux maternels, les phénomènes d’osmose liquide et gazeuse sont des plus faciles.

Deux théories sont en présence pour expliquer les relations qui s’établissent entre les villosités choriales et la caduque. Ainsi, d’après Ercolani, Léopold, etc., la caduque utérine envoie entre les villosités des bourgeonnements qui renferment un prolongement du réseau capillaire ; « les villosités et le tissu de la caduque se pénètrent réciproquement comme

CORDON OMBILICAL

les doigts étendus des deux mains enlacées (Léopold) » : ces capillaires se dilatent au maximum et le réseau se transforme en un véritable lac sanguin.

D’après la seconde théorie, soutenue par Kôlliker, Langhans, Henry, l’espace qui sépare les villosités choriales n’est point rempli par des vaisseaux maternels dilatés, mais seulement par du sang maternel; cette inondation sanguine peut s’expliquer de deux manières, soit par la destruction spontanée de la paroi des capillaires maternels, soit par suite de la prolifération des villosités qui « rongent de toutes parts et détruisent partiellement le tissu du placenta maternel, provoquant ainsi l’ouverture des vaisseaux de celui-ci, et comme conséquence nécessaire, l’arrivée graduelle du sang maternel dans les espaces que les villosités laissent entre elles » (Kôlliker).

Quoi qu’il en soit, lorsque la circulation placentaire est nettement établie, le fœtus continue à se développer jusqu’à terme.