CLASSIFICATION DES MONSTRES DOUBLES PARASITAIRES

5“ Division : monstres tératodymes. — Ils représentent l’inverse des tératadelphcs. Les extrémités céphaliques sont indépendantes; il y a soudure ou fusion de l’extrémité pelvienne du tronc.

Suivant que cette fusion s’étend plus ou moins de bas en haut sur les

troncs, on distingue :

Les SvsoMiEKS. — On reconnaît chez eux facilement la présence de deux troncs dans le tronc commun que supportent deux membres inférieurs. On les divise en :

Psodymes (tioa , région lombaire). — Les deux corps (fig. 580) sont distincts à partir de la région lombaire.

Xiphodyrnes (fig. 581). — Les deux corps ne sont disdu thorax.

lüUl l’soJyine (A).

Fig. S81. — XiphoJyme (B,'

la région

supérieure

tincts qu’à partir de

Dérodymes (fig. 582). — La division ne se manifeste qu’à partir du cou. 11 n’y a qu’une poitrine avec deux membres thoraciques.

Les Monosomiens. — Ils sont constitués par un corps unique dans lequel on ne peut trouver de traces de duplicité qu’à l’aide d’un examen anatomique.

Suivant le degré de fusion des deux têtes, on distingue les :

Atlodymes. — Lesdeux têtes séparées mais contiguës sont portées par un corps unique ; l’atlas seule est double ou formée de deux vertèbres en partie fusionnées.

Iniodynies (fig. 585).

— Les deux têtes sont nouées par leur partie postéro-latérale. Les deux visages bien distincts sont presque contigus. Sur la ligne de séparation, on voit deux oreilles plus ou moins confondues en une seule.

Opodymes. — La fusion est plus accusée. Les deux visages sont soudés. Les deux yeux médians sont confondus dans une même cavité orbitaire.

Monstres doubles parasitaires — Us sont divisés en plusieurs classes suivant le degré de réduction du sujet parasite et suivant la région du sujet complet sur lequel il s’insère.

1“ llÉiÉROTYPiExs. — Les dcux sujets sont disposés suivant les différents types que présentent les monstres doubles autositaires. On a ainsi les :

ETIOLOGIE TÉRATOGÉNIQUE CHRONOLOGIQUE.

Hétéropages. — Le sujet accessoire, pourvu d’une tête et de membres distincts, est implanté sur la face antérieure du sujet principal.

Hétéradelphes. — Même implantation sur le sujet principal, mais le sujet accessoire est réduit à un tronc pourvu de membres et sans tête.

Hétérodymes. — Le sujet accessoire est réduit à une tête imparfaite portée par l’intermédiaire d’un col et d’un thorax très rudimentaire.

2“ HÉrÉRALiENS (exepoç, autre; ako-/], place). — Le parasite réduit à une seule région s’insère sur l’autre sujet en un point très éloigné de la région ombilicale : par exemple chez les épicomes, le parasite est constitué par une tête accessoire qui s’insère par son sommet sur le sommet de la tête principale.

5“ PoLYGNATHiENS (ttoXuç, plusieui's ; vvaGoç, mâchoire). — Le sujet parasite est réduit à des mâchoires ou à d’autres parties céphaliques qui s’attachent aux mâchoires du sujet principal. Les principales variétés sont les :

Épignathes. — La tête accessoire, incomplète, est attachée au palais de la tête principale.

Hypognatlies. — La tête accessoire s’attache â la mâchoire inférieure de la tête principale.

Augnathes (au, répétition). — La tête accessoire n’est qu’une mâchoire inférieure attachée à celle de la tête principale.

4® PoLYMÉLiENS. — Le parasite n’est constitué que par un ou plusieui s membres insérés directement sur le sujet principal, suivant le lieu où s’insèrent ces membres, on distingue les :

Pygomèles. — Insertion derrière ou entre les membres postérieurs du sujet normal.

Gastromèles . — Insertion sur l’abdomen.

Notomèles. — Insertion sur le dos.

Céphalomèles . — Insertion sur la tête.

Mélomèles. — Insertion sur les membres principaux.

E.NDOCY.M1ENS (evSov, dedans; xup.a, fœtus). — La duplicité ne se révèle pas à l’extérieur. Le sujet parasite est inclus dans le sujet principal. Il peut y avoir inclusion sous-cutanée ou inclusion abdominale (par exemple kyste dermoïde de l’ovaire).

Étiologie tératogénique chronologique.

Pour comprendre le mode de production des monstres, il faut, autant que le permettent actuellement les connaissances basées sur l’observation expérimentale, suivre pas à pas les modifications qui peuvent faire dévier l’œuf du type normal d’évolution. Sous le titre d'étiologie tératogénique chronologique, Mathias Duval étudie les causes « tératogéniques qui peuvent agir sur le nouvel être en voie de formation et troubler son développement, depuis l’état d’œuf non fécondé jusqu’à la formation de l’embryon et de ses annexes. »

Il faut donc passer en revue les accidents qui peuvent se produire : a, avant la fécondation ; b, à l’époque de la fécondation ; c, pendant la segmenta-

ÉTIOLOGIE TÉRATOGÉNIQUE CHRONOLOGIQUE.

tion ; d, pendant la formation du blastoderme et pendant la formation de l’embryon et de ses annexes.

a. Influences qui agissent avant la fécondation. — 1® Atavisme. — Son influence est considérable : on peut théoriquement invoquer, pour presque tous les arrêts de développement, ce fait que des caractères anatomiques anormaux existaient non pas chez les parents immédiats, mais chez les ancêtres plus ou moins reculés. Aussi a-t-on pu dire que l’ontogénie (développement de l’individu) est une récapitulation abrégée de la phylogénie (évolution de l’espèce).

Un organe quelconque réalise, au cours de sa formation, les états successifs que cet organe a présentés chez les ancêtres zoologiques de l’être. Lorsqu’un arrêt de développement maintient un organe dans l’un dos états d’évolution, la monstruosité ainsi produite est une manifestation de l’atavisme; ainsi les fentes branchiales sont des formations transitoires qui, chez l’embryon d’oiseaux ou de Mammifères, représentent des dispositions permanentes chez les Poissons.

Il est des formes qui ont appartenu à des ancêtres et qui peuvent apparaître de nouveau tératologiquement : la polydactylie du cheval est une réapparition de la forme ancestrale.

2“ Hérédité. — Toutes les monstruosités peuvent être héréditaires, à l’exception de celles qui, portant sur l’appareil génital, empêchent la reproduction. L’hérédité des monstruosités très graves est rare. Celle des monstruosités légères ou anomalies, par exemple les anomalies digitales, est très fréquente. Les tendances héréditaires ne se manifestent pas toujours par des malformations identiques chez le générateur et chez te produit. C’est ainsi qu’on peut voir alterner l’ectrodactylie et la polydactylie. Souvent aussi on voit associées des malformations qui portent sur des organes éloignés ; ce qui montre que leur état tératologique ne tient pas à un même accident de la vie intra-utérine, mais bien à l’influence des producteurs sur la constitution du germe.

5“ Influence des divers états des générateurs. — Cette question a été surtout étudiée expérimentalement par Chabry, Delage, etc. On sait ainsi que l’extrême jeunesse ou l’âge trop avancé favorisent la production des monstres. Il y a, d’après Chabry, certains parents qui présentent d’une manière périodique la propriété d’engendrer des monstres, ce sont les parents monstripares. Dans l’espèce humaine, les observations cliniques ont montré que l’alcoolisme chronique, ou l’ivresse au moment de la conception, favorisait la production des monstres.

4“ Anomalies des produits sexuels. — L’influence des anomalies morphologiques que peuvent présenter l’ovule et le spermatozoïde est encore mal connue. Nous les retrouverons à propos des accidents de la fécondation.

5“ Développement sans fécondation. — Parthénogenèse. — Chez les animaux inférieurs il est commun d’observer le développement de l’ovule en embryon sans fécondation, c’est-à-dire sans intervention de l’élément mâle. C’est la parthénogenèse.

Les recherches d’Œllacher, de Mathias Duval, de Répin ont montré que cette segmentation sans fécondation existait dans l’espèce humaine; ainsi les

ÉTIOLOGIE TÉIiATOGÉNIQUE CHRONOLOGIQUE.

kystes dermoïdes de l’ovaire reconnaissent cette origine, ils représentent un être imparfait à peine ébauché, mais pourtant distinct. Ce qui caractérise tous ces monstres (Répin), c’est l’absence ou l’arrêt de développement d’un ou de deux feuillets du blastoderme. Le feuillet externe existe toujours. En outre, c’est que ces monstres par parthénogenèse contiennent non seulement des parties caractéristiques des embryons, mais encore des parties caractéristiques de l’âge adulte.

h. Accidents de la fécondation. Il n’y a guère que deux accidents possibles : l’un dont nous ne nous occuperons pas, c’est Vhyhridilé ou fécondation par un spermatozoïde provenant d'une autre espèce animale que celle d’où vient l’ovule, l’autre c’est la polyspermie ou fécondation par l’arrivée dans l’œuf de deux ou plusieurs spermatozoïdes. C’est Fol qui a découvert que l’entrée de deux spermatozoïdes dans un œuf aboutissait à l’apparition de deux centres embryonnaires et, par suite, à un monstre double. Fol a pu expérimentalement produire cet accident en narcotisant momentanément, avant la fécondation artificielle, des œufs d’oursins. 11 a constaté que ces œufs à moitié engourdis laissaient pénétrer 3 à 4 spermatozoïdes dans leur intérieur; ces trois ou quatre noyaux mâles vont se réunir au noyau femelle : lorsque la division caryokinétique commence, on voit apparaître une figure complexe à trois ou quatre pôles au lieu de deux, ou bien deux ampliiasters parallèles. 11 résulte, de recherches entreprises de différents côtés sur ce sujet, que non seulement la polyspermie est une cause possible de la diplogenèse, mais qu’elle en est probablement la seule cause; en tout cas, elle est la seule à peu près bien connue. Aussi l’étude des accidents de la fécondation peut-elle actuellement se résumer dans l’étude de la formation des monstres doubles qui est aujourd’hui connue d’une manière assez précise.

La production par diplogenèse a été en effet, suivie dans presque toutes ses phases à peu près comme on a suivi le développement de l’embryon normal.

Les différents types de diplogenèse résultent pour ainsi dire géométriquement des diverses dispositions que peuvent présenter deux lignes primitives apparues sur un même disque blastodermique.

On sait que la ligne primitive observée chez le poulet apparaît sous la forme d’une encoche, au niveau du bord du disque blastodermique (A , fig. 584) Le disque continuant à s’étendre, la petite encoche prend la forme d’une ligne qui se dirige de la périphérie vers le centre du disque (B, fig. 584). Bientôt cette ligne se sépare de la périphérie du disque blastodermique et elle se trouve située en plein dans ce disque même (CD, fig. 584). Un peu plus tard, l’extrémité de la ligne primitive qui est dirigée vers le centre est coiffée des lames et de la gouttière médullaire, c’est-à-dire par les premiers linéaments du corps de l’embryon (E, fig. 584).

Rappelons enfin que la région de la ligne primitive correspond à la future région anale ou caudale de l’embryon ; la tète de celui-ci se forme au contraire au niveau de l’extrémité antérieure de la gouttière médullaire, c’est-àdire au niveau de l’extrémité dirigée vers le centre du disque blastodermique

Lorsqu’il y a polyspermie, la diplogenèse se traduit par l’apparition de deux

ÉTIOLOGIE TÉUATOGÉNIQUE CHRONOLOGIQUE.

Fig. 584. — Schéma de la ligne primitive.

b, b, Divers étals graduels de la ligne primitive. — Il (en E), première indication de la gouttière nerveuse. (M. Duval.)

lignes pi iinilives qui apparaissent sui les bords du disque blaslodermiquc. Ces deu.v lignes peuvent affecter l’une par rapport à l’autre toutes les positions possibles, depuis celles où elles sont en opposition (depuis A,fig. 585) jusqu’à celles où elles sont Ires voisines, se confondant par leur extrémité

périphérique ou postérieure (F , iig. 585).

Voyons ce que deviennent les embryons ayant pourpoint de départ des lignes primitives placées suivant ces différents types.

1“ Lignes primitives en opposition (fig. 585, A). — Les deux embryons se développent en marchant l’un vers l’autre par leurs extrémités céphaliques, qui peuvent arriver au contact et se souder; ainsi la diplogenèse donne en pareil cas un mon stre double composé de deux sujets soudés par le vertex. Ces monstres peuvent présenter deux dispositions différentes : chez les uns, les métopages, l’union se fait front à front et occiput à occiput. Chez les autres, céphalopages, le front d’un des sujets est soudé à l’occiput de l’autre et l’occiput du premier au front du second. Ces deux dispositions differentes résultent du sens dans lequel se fait le mouvement de torsion des deux embryons.

2® Lignes primitives à angle obtus ou à angle droit. — Les deux embryons en voie de formation arrivent à se souder, non pas directement par le vertex.

mais par des parties latérales.

En partant de deux lignes primitives ainsi disposées à angle obtus ou à angle droit, deux embryons peuvent arriver à affecter les divers types de monstres doubles appelés monocéphaliens et sycéphaliens.

3® Lignes primitives disposées à angle aigu. — En pareil cas, la fusion des têtes n’a pas lieu au niveau des extrémités frontales qui se développent indépendamment. Elle n’existe que dans les parties inférieures basales. Cette disposition des lignes primitives donne généralement lieu à un hémipage, c’est-à-dire à un monstre caractérisé par l’union des deux thorax et de deux cous : les deux tètes sont fusionnées dans leur partie inférieure, chaque sujet conserve distincte et séparée la partie supérieure de sa face et de son crâne.

4’ Parallélisme des lignes primitives. — Lorsque les deux lignes pri-

Fig. 585. — Schéma des diverses positions que peuvent occuper deux lignes primitives sur un seul disque bii'todermique. (M. Duval.)

ÉTIOLOGIE TÉRATOGÉNIQUE ÇIIP.ONOLOGIQUE.

mitives sc forment dans le voisinage l’une de 1 autre, elles sont indépendantes mais à peu près parallèles. Il en résulte que les extrémités antérieures

Fig. oSü. — Trois stades de formation d’un monstre céplialoiiaje.

A d’après Richert. — B, d’après de Baer. — C, d’après Dareste. — Les lignes pointillées indignent ' ^ les limites de l’aire transparente.

(tête) et postérieures (origine des membres postérieurs) restent indépendantes. Les troncs se fusionnent d’une manière plus ou moins intime,

suivant que les deux embryons se développent très rapprochés l’un de l’autre ou bien disposés à une certaine distance. Lorsque ta soudure a lieu alors que les deux embryons sont encore couchés sur leur face ventrale, les monstres formés sont des ectopages (fig. 576, p. 1367). Lorsque la soudui'e n’a lieu que quand les deux embryons se retournent sur l’un de leurs côtés, il peut en résulter la production d’un monstre sternopage ou pygopage.

5® Lignes 'primitives fusionnées à leur extrémité périphérique. — Deux lignes ainsi disposées se dirigeront en divergeant ; elles n’auront aucune tendance à se souder par leurs extrémités antérieures, mais resteront fusion-

Fig. E)S7. — iMüiisUes doubles en voie do foimation (d'après Dareste).

A, Sycéphalien. — B, Ectopage.

ÉTIOLOGIE TÉRATOGÈNIQUE CHRONOLOGIQUE.

nées par la partie posté l ieiire de leur corps. Suivant que la divergence sera plus ou moins grande, la fusion s’étendra plus ou moins loin en avant sur le

tronc. Si la soudure s’étend très

loin en avant, les monstres produits seront des monosomiens.

Si la soudure est de plus en plus réduite, on aura affaire aux sysomiens. Le terme ultime de cette série est sans doute constitué par les ischiopages n’ayant qu’un minimum de soudure à l’extrémité postérieure.

Sériations et nouveaux aperçus sur la classification des monstres doubles. — Les monstres doubles présentent des dispositions géométriques qui varient suivant les conditions dans lesquelles se rencontrent les deux lignes primitives partant de la périphérie d’un même disque et ayant la même longueur et le môme développement.

Le schéma ci-dessous (fig. 590) montre les différentes dispositions que

Fig. 5S8. — Monslre double (llémipage) en voie de formation (observation de Rauber).

Fig. 589. — Trois types de Tératodymes en voie de formation (d’après Dareste).

En A, probablement un futur Héiérodyme, vu le moins grand développement de l'embryon placé d droite. — En B, futur Dérodyme. — En C, futur Iniodyme.

AAAX Y V

Fig. 590. — Schéma de la sériation diplogénétique.

peuvent présenter les monstres suivant la di.sposition des lignes primitives.

ETIOLUÜIE TÉllATÜÜÉNIQUE CllKüNOLOGIUUE

Ln faisant abstraction des formes de transition c’est-à-dire des Y droits el renversés (2 et 5), on arrive en définitive à trois types de monstres doubles : ceux en Y renversé (1), ceux en X (4) et ceux en V droit (6). Ces trois types correspondent d’une manière générale aux trois grandes divisions établies par Is. Geoffroy Saint-Hilaire : les monstres tératadelphes, tératopages et tératodymes.

Conditions déterminantes de la production et de la morphologie des monstres doubles parasitaires. — Nous venons de voir les cas où les deux sujets, formés sur un même blastoderme et partant de deux lignes primitives, se développent également. Les embryons étant placés de la même manière se trouvent en contact par des parties homologues de leur corps. Ce sont les monstres doubles autositaires. Inversement il arrive que l’un des sujets se développe moins que l’autre; dans ces conditions, la soudure ne se fait plus au niveau de parties homologues et l’on voit alors se produire les diverses formes de monstres doubles hétérolypiens et hétéraliens. Les processus de diplogenèse hétérotypique sont multiples : l’une des variétés les plus intéressantes est constituée lorsque le sujet dont le développement est le moindre, se trouve résorbé dans une certaine partie de son étendue. 11 n’est plus représenté que par un fragment d’individu inséré sur l’autre. Tels sont : les épicomes, monstres doubles craniopages dont l’un des sujets n’est représenté que par une tête rudimentaire soudée à la tète du sujet principal ; les hypognathes, chez lesquels une tête rudimentaire est soudée à la mâchoire inférieure du sujet principal. Fr. Ahlfeld a montré que cette monstruosité était liée à la flexion de l’extrémité céphalique de l’embryon.

La production des endocijmiens, c’est-à-dire de l’inclusion fœtale abdominale, reconnaît les mêmes causes (Ahlfeld) ; le sujet inclus peut être résorbé en partie de telle sorte que chez les endocymiens on retrouvera des formes incomplètes rappelant celles des hétérotypiens ou des hétéraliens.

Les différentes théories relatives à la diplogenèse montrent qu’on ne peut concevoir la production de monstres doubles que dans deux ordres de circonstances : 1° lorsqu’un seul disque blastodermique donne lieu à la production de deux lignes primitives, c’est-à-dire lorsqu’il y a entrée dans l’œuf de deux noyaux mâles, c’est-à-dire polyspermie; 2® lorsqu’un œ-uf présente deux disques blastodermiques, ce qui résulte de la présence dans l’œuf de deux vésicules germinatives, c’est-à-dire de deux noyaux femelles. Or, tout démontre que la polyspermie est fréquente et que la présence de deux vésicules germinatives est exceptionnelle. D’ailleurs, pour que les deux vésicules germinatives soient fécondées en même temps, il faut qu’il y ait pénétration de deux spermatozoïdes.

Diplogenèse et gémellité. Question des omphalosites. — L’hyperfécondation et l’apparition des deux lignes primitives qui en résulte donnentelles toujours nécessairement lieu à la soudure ou à la fusion des deux sujets produits? Évidemment non. Si les deux embryons se trouvent séparés par une distance suffisante pour ne pas arriver au contact, ils pourroni rester indépendants. On aura alors affaire à un cas de gémellité univitelline.

ÉTIOLOUIE TÉHATOGÉNIQCË CIlIlONOLOGlüÜË.