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422 BACILLE DIPHTÉRIQUE.

diphtérie nasale, il peut siéger sur la muqueuse pharyngée; au cours de la diphtérie de la gorge et du larynx, dans le mucus bronchique, sans donner lieu à des formations pseudo-membraneuses; de même on l’a décrit dans des foyers de bronchopneumonie, associé à des germes vulgaires, le streptocoque notamment.

Plusieurs auteurs l'ont vu se généraliser et envahir la circulation, voire même certains viscères. Barbier et Ulmann, etc., l'ont

Fig. 189. — Coupe de fausse membrane diphtérique. Buissons de Bacilles de Lôffler et à la surface cocci associés.

observé dans les coupes de bulbe, mais ne serait-ce pas à la faveur d'une pullulation microbienne post morlei ?

Sa persistance. — Dans la diphtérie, le Bacille de Lôffler persiste tant que dure la lésion; le plus souvent même, il lui survit ; les convalescents peuvent ainsi conserver le Bacille spécifique dans la gorge ou les fosses nasales pendant un temps assez long. Si parfois il disparaît en huit à dix jours, en d’autres cas il persiste plusieurs mois.

Porteurs de germes. — Bien plus, Roux et Yersin ont montré que des sujets sains peuvent l’héberger sans ressentir, du fait de sa présence, le moindre trouble. Ces porteurs de germes se rencontrent dans la proportion de 1, 5, 10 p. 100 ; leur proportion est

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assurément plus élevée dans l'entourage des malades diphtériques. C’est une notion des plus importantes à retenir au point de vue épidémiologique et prophylactique, car ces sujets peuvent-servir à la propagation de l'infection.

Associations secondaires. — Le Bacille de Lôffler est rarement à l'état de pureté dans les fausses membranes. À la surface de celles-ci on décèle toujours quelques microbes, des cocci pour la plupart, provenant de la flore microbienne ambiante. Le plus souvent, ils restent inoffensifs et ne compliquent pas le processus diphtérique. En certains cas cependant, ils pullulent abondamment, . €tleuraction pathogène vient s'ajouter à celle du Bacille de Lôfiler, dont ils renforcent même la virulence. Il s’agit alors d’une véritable association microbienne.

Parmi les microbes associés, le Streptocoque est le plus redoutable; il contribue à déterminer chez certains sujets le tableau connu de la strepto-diphtérie, dont le pronostic est habituellement jugé comme très grave.

Signalons encore l'association secondaire avec le Staphylocoque doré, parfois grave, avec le Pneumocoque, rare mais sérieuse, le crccus Brisou, petit coccus décrit par Roux et Martin dans des cas bénins, le Pneumobacille, le Colibacille, elc., voire mème des anaérobies (Kossel), expliquant certaines complicalions gangréneuses.

Le Bacille diphtérique chez les animaux. — Dans certains milieux ruraux, on a signalé des atteintes diphtériques chezdes animaux de basse-cour. D’après Les derniers travaux, la dipthérie aviaire ne serait pas une ; plusieurs germesseraient capablesde la provoquer. Néanmoins en plusieurs circonstances, il semble bien que le Bacille de Lôffler ait été en cause chez des volailles qui se seraient contaminées dans des fermes au contact d'enfants diphtériques. Le germe spécifique a été ainsi décrit dans les fausses membranes qu’elles présentaient.

Klein, d'autre part, a observé chez les bovidés des lésions diphtériques des trayons de vaches laitières, propagées sans doute par des sujets diphtériques, mais pouvant aussi transmettre la contagion à l’homme par le lait, ou le contact direct.

ACTION PATHOGÈÊNE EXPÉRIMENTALE.

On peut provoquer la toxi-infection diphtérique expérimentale par injection de cultures de Bacille de Lôffler, à plusieurs sortes d'animaux : les plus sensibles sont le cobaye, le lapin, le chien, le pigeon. Le rat et la souris sont réfractaires.

424 BACILLE DIPHTÉRIQUE.

Le cobaye est assurément l’animal de choix.

Cobaye. — Inoculation sous-cutanée. — Injection sous la peau du cobaye de 0cc,5 à 4 centimètre cube de culture de Bacille diphtérique âgée de vingt-quatre heures. Au point d'inoculation se produit rapidement de l’œdème où les Bacilles pullulent ; en même temps, la température s'élève, le poil se hérisse ; on observe de la dyspnée, et l'animal succombe en vingt-quatre à soixante-douze heures, suivant la dose employée et la virulence du germe.

À l’autopsie, on constate tout d’abord l'æœdème sous-cutané, mais ne contenant plus qu’un petit nombre de germes. Les viscères sont congestionnés; le poumon est parfois splénisé ; retenons l'hyperémie particulièrement intense dont les capsules surrénales sont le siège ; les ganglions sont hypertrophiés ; enfin les plèvres sont envahies par un épanchement séreux ou séro-sanguinolent. abondant, ne contenant pas de Bacilles. Ces derniers n’envahissent ni le sang ni les viscères. ;

Inoculation intrapéritonéale. — L'inoculation dans le péritoine est moins sévère que sous la peau ; elle n’amène la mort qu’en quatre à dix ou même douze jours. A l’autopsie, on note l'existence d’un épanchement péritonéal contenant des Bacilles spécifiques ; les lésions viscérales sont les mêmes qu’ après l'injection sous-cutanée. Le Bacille ne se généralise pas.

Inoculation au niveau des muqueuses. — L’attouchement simple d'une muqueuse saine à l’aide d'une culture de Bacilles de Lôffler n’est suivi d'aucun effet. Pour réaliser la diphtérie expérimentale, l’attouchement doit être précédé d'un traumatisme ; dans ce but, ilsuffit d'excorier légèrement la muqueuse, ou de provoquer une brûlure superficielle à l’aide d'un agitateur chauffé à la flamme. Si l’on dépose immédiatement après une parcelle de culture sur la petite plaie, on assiste à la production de fausses membranes analogues à celles de la diphtérie humaine.

Il est facile de Les reproduire sur toutes les muqueuses : muqueuse buccale, conjonctivale, vulvaire, etc.

L'inoculation sur la muqueuse trachéale est particulièrement intéressante : On trachéotomise un cobaye, on excorie la surface de la muqueuse, et on dépose sur cette dernière de la culture; des fausses membranes se développent, réalisant un véritable croup expérimental avec ses accès de suflocation, de la dyspnée, de l'asphyxie, aboutissant en trois à quatre jours à la mort.

Lapin. — Cet animal est plus résistant que le cobaye ; il faut des doses assez élevées pour entraîner la mort; sinon, au point d’inoculation, se forme une escarre qui finit par s ‘éliminer. nee

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Injection sous-cutanée. — L'injection sous-cutanée de 2 à 4 centimètres cubes détermine la mort en quatre à cinq jours. Au point d'inoculation l’æœdème est très marqué ; les ganglions régionaux sont congestionnés ; il en est de même de l’épiploon et du mésentère ; le foie est jaunâtre, muu, flasque, atteint de dégénérescence graisseuse ; les poumons sont rarement hyperémiés ; l’'épanchement pleural est exceptionnel.

Inoculation à la surface de la peau de l'oreille. — Après application d’un vésicatoire, cette inoculation donne des fausses membranes cutanées caractéristiques; pour éviter la dessiccation, on enferme l'oreille dans un petil sac imperméable.

Injection dans le péritoine. — Elle donne des lésions viscérales semblables à celles que provoque l'injection sous la peau. ;

Injection intraveineuse. — L’injection intraveineuse de 1 à 2 centimètres cubes le tue en moins de soixante heures, sans qu'on puisse déceler de bacilles dans la circulation. En plus des lésions précédentes, signalons l’existence d’un néphrite aiguë.

Inoculation sur les muqueuses, — Elle donne les mêmes résultats que chez le cobaye.

Chien. — L’inoculation sous-cutanée tue le chien en quatre à cinq jours (Roux et Yersin) : elle provoque de l'æœdème au point inoculé, de l’ictère et une paralysie progressive.

Roux et Yersin ont observé les mêmes troubles à la suite de l'injection intratrachéale, mais la muqueuse de la trachée était indemne de fausses membranes.

Oiseaux. — L'injection sous-cutanée ou intramusculaire de 1 centimètre cube de culture en bouillon chez la poule ou le pigeon amène la mort en moins de soixante heures. Au point d'inoculation siège un enduit grisâtre accompagné d’œdème. Les viscères sont congestionnés. Avec un cinquième de centimètre cube, ils résistent souvent, mais présentent parfois des paralysies.

Plus sensibles encore sont les petits oiseaux : les moineaux, calfats, etc. Des bacilles peu virulents pour le cobaye les font succomber rapidement par injection sous-cutanée (Simonin et Benoit).

TOXINE DIPHTÉRIQUE.

Le Bacille de Lôffler ne se rencontrant qu’au niveau des fausses membranes, on a pensé que les phénomènes généraux devaient relever d’un poison élaboré par le germe cantonné dans la lésion locale. L'existence de ce poison peut, en effet, être mise en évidence dans les cultures (Roux et Yersin).

496 | BACILLE DIPHTÉRIQUE. | c

Mode de préparation. — L'obtention d’une toxine active est sujette aux conditions essentielles suivantes :

10 Conditions relevant du bacille. — Tous les Bacilles diphtériques ne sont pas aptes à fournir une toxine activé: Il faut choisir un bacille très virulent, la virulence de ce germe marchant en général de pair avec son pouvoir loxigène. Un bacille dont 1 centimètre cube de culture en bouillon tue un cobaye de 400 grammes en vingtquatre ou trente-six heures en injection sous-cutanée est favorable à la production de la toxine.

20 Conditions relevant du milieu de cullure. — On sait que le bouillon légèrement alcalin, ensemencé avec du Bacille diphtérique, devient acide pendant les premiers jours; en même temps la culture cesse ; il redevient alcalin dans la suite, et la culture devient florissante et donne un voile. Or, tant que le milieu est acide, la toxicité est peu marquée; elle augmente au contraire et atteint son maximum quand la réattion devient alcaline.

Tous les bactériologues ont donc cherché à diminuer ou même à supprimer cette période nocive d'acidité :

Park et Williams ont proposé d'utiliser un bouillon neutre, alcalinisé ensuite par 7 centimètres cubes de soude normale par litre.

Spronck, pensant que l'acidité était due à la présence de matières hydrocarbonées, prépara du bouillon avec de la viande fermentée, où ces produits avaient élé transformés.

M. Nicolle utilisa au contraire la viande très fraîche pour éviter la transformation du glycogène en glycose.

D'autres procédés sont plus favorables pour éviter l'acidité : ce sont ceux de Roux et Yersin, puis celui récemment imaginé par L. Marlin.

Procédé de Roux et Yersin (fig. 190). — Roux et Yersin ont réussi à diminuer la durée de la période d’alcalinité, en soumettant la surface de la culture à l'action constante d'un courant d'air.

Fig. 190. — Dispositif pour préparation de la toxine diphtérique (procédé Roux et Yersin). Dans un ballon

ae de Fernbach, on verse 400 à 500 centimètres cubes de bouillon de veau, répartis ainsi sur

une épaisseur de 2 à 3 centimètres; les deux tubulures sont bouchées à la

A TS PDP RER pat eee On D de dm a LU AC LRQ

TOXINE DIPHTÉRIQUE. 497

f ouate, et l'appareil est stérilisé à l'autoclave. On pratique l’ensemencement par la tubulure supérieure.

Au bout de vingt-quatre heures de séjour à l’étuve à 37°, le milieu est trouble. Il s'agit alors de faire passer le courant d'air. Pour cela, on adapte à la tubulure supérieure, au-dessus de la ouate, un bouchon de caoutchouc armé d'un tube de verre qui rejoint un barboteur, contenant de l’eau pour éviter l'évaporation lors du courant d'air. Pour assurer la production de ce dernier, on relie la tubulure latérale à une trompe à eau ; l'air passe alors en permanence à la surface du milieu.

Après trois semaines environ, la culture esttrès toxique ; la filtrer sur bougie Chamberland ; le filtrat constitue la toxine diphtérique ; un dixième de centimètre cube, inoculé sous la peau d’un cobaye de 300 à 400 grammes, le tue rapidement.

Procédé de L. Martin. — L. Martin utilise un milieu qui supprime entièrement la période d’acidité ; il a l'avantage de fournir rapidement une toxine très active : c’est le bouillon de veau additionné de peptone Martin (Voy. p. 119).

Après vingt-quatre heures de séjour à l’étuve à 379, un voile se forme à la surface ; il s'accuse et s’épaissit le deuxième jour; le troisième, il tombe au fond du vase ; les jours suivants un nouveau voile se forme qui tombe vers le sixième jour. C'est habituellement le huitième jour que l’activité de la toxine atteint son maximum ; après ce délai, elle ne s'accroît plus; elle diminue vers la fin de la deuxième semaine.

Il suffit ensuite de filtrer comme précédemment; la toxine ainsi obtenue tue le cobaye à la dose de 1/200 de centimètre cube.

Effets expérimentaux de la toxine. — Injectée aux animaux sensibles à l'infection diphtérique, la toxine du Bacille de Lôffler reproduit les mêmes effets que les cultures vivantes. Le cobaye, ici encore, est l'animal de choix pour cette étude. ;

Cobaye.— L’injection sous-cutanée d’une dose minime de toxine (1/4, 1/10 à 1/100 de centimètre cube), variable suivant le germe utilisé et le procédé de préparation, provoque tout d’abord de l’ædème au point d'inoculation ; puis, au bout de douze à vingtquatre heures, son poil se hérisse; l'animal est prostré et dyspnéique. Il succombe, suivant la dose employée, entre vingt-quatre heures et trois jours.

L'autopsie montre une congestion généralisée des ganglions et des viscères, portant surtout sur l'appareil rénal et particulière- : ment sur les capsules surrénaies, très hyperémiées et gorgées de sang noirâtre ; dans les plèvres et le péricarde, on décèle un épanchement séreux.

Avec des doses moindres, non mortelles, l'animal présente un

428 = BACILLE DIPATÉRIQUE.

léger œdème au point inoculé, puis il maigrit progressivement, se. cachectise, et l’on observe alors parfois une paralysie du train postérieur.

Lapin. — Le lapin qui a recu sous la peau ou dans les veines 1 à 4 centimètres cubes de toxine présente des phénomènes identiques. Si la dose utilisée n’est pas mortelle, les paralysies sont plus fréquentes que chez le cobaye.

L'autopsie montre les mêmes lésions. Molard et Regaud ont attiré l'attention sur la fréquence des lésions myocardiques, se traduisant par la nécrose des fibres musculaires. Notons en passant le rapprochement qui doit être fait avec la myocardite diphtérique humaine.

Sur le lapin, Roger et Bayeux, Cébyee: Morax et Elmassian ont reproduit, sans traumatisme préalable, de véritables fausses membranes par la seule application de toxine à la surface des muqueuses.

Autres animaux. — Le chien, qui a reçu 1 centimètre cube de toxine sous la peau, succombe rapidement après avoir présenté de l'ictère et de la diarrhée. L'autopsie montre de la dégénérescence hépatique associée aux autres lésions viscérales classiques. Avec des doses faibles, on observe des paralysies.

Les ruminants (vache, chèvre, mouton, âne) sont assez sensibles au poison diphtérique. Le cheval semble un peu plus résistant.

Les oiseaux (poule, pigeon, moineaux, calfats) sont d'une extrême sensibilité. Ils succombent rapidement à l'inoculation d’une dose infinitésimale.

Le al et la souri: sont presque réfractaires, et cependant Roux et Borrel ont montré que l'injection intracérébrale d’un dixième de cénti-

mètre cube de toxine tuait rapidement le rat.

Propriétés de la toxine. — Les effels de la toxine diphtérique sont annihilés par un chauffage à 100 pendant vingt minutes. Soumise à la température de 70° pendant deux heures, elle reste de même inoffensive; à 58° pendant le même temps, elle donne à peine un peu d’æœdème chez le cobaye ; cet animal peut cependant

succomber à la longue après avoir présenté des paralysies.

La toxine est encore très sensible à l’action de certaines substances

chimiques qui diminuent notablement son activité. Mélangée à de

l'acide tartrique, de l'acide lactique, une dose mortelle de toxine ne produit plus que de l’æœdème au point d’inoculation ; la neutralisation de l'acide par un alcalin lui fait récupérer son énergie première.

Les oxydants la modifient comme les acides : le permanganate de potasse, l’eau oxygénée, l'ozone la rendent inoffensive. L'iode, le trichlorure d’iode agissent dans le même sens ; aussi ces sub-

TOXINE DIPHTÉRIQUE. 429 -

stances ont-elles été utilisées pour atfaiblir la toxine au début de {a vaccination des animaux destinés à fournir du sérum antidiphtérique.

Cette toxine est précipitable enfin par certaines substances 4 à 5 volumes d'alcool absolu ajoutés à 1 volume de toxine donnent un précipité abondant qui se dépose au fond du vase; le précipité contient la toxine.

De même l'addition de sulfhydrate d'ammoniaque à saturation détermine la formation d’un précipité jaunâtre qui surnage à la surface du liquide sous l’aspect d’une couche jaunâtre qu'il est facile de recueillir; le précipité desséché et lavé est toxique pour l'animal.

Il en est encore ainsi du chlorure de calcium ajouté goutte à goutte ; à la faveur des phosphates contenus dans le liquide, il se forme un précipité de phosphate de chaux ; on le recueille sur un filtre, on le lave; un grain de cette substance, introduit sous la peau d’un cobaye, donne de l’æœdème, et l'animal meurt rapidement. Ce précipité est très toxique à l’état humide : il perd de son activité une fois desséché, mais la toxine qu'il retient est moins sensible à l'action destructive de la chaleur.

L’extrait sec de la toxine, obtenu par dessiccation dans le vide, est très toxique. Débarrassé de ses impuretés par la dialyse, cet extrait est doué d’une toxicité considérable.

Nature de la toxine. — De nombreuses opinions ont été émises sur la nature de la toxine diphtérique :

Pour Brieger et Frænkel, elle serait identifiable à une foxalbumine et serait un dérivé des albumines contenues dans le milieu de culture. Elle présenterait, d’après eux, les réactions classiques des substances albuminoides vraies. En raison de l'influence destructive de la pepsine et de la trypsine sur la toxine diphtérique, ils font d: cette dernière une nucléoalbumine.

Roux et Yersin ont été frappés par le parallélisme étroit qui existe entre les propriétés générales de la toxine diphtérique et celles des diastases, avec lesquelles ils l'ont comparée. Pour eux, il s'agissait d’un produit soluble sécrété par le Bacilie diphtérique au cours de sa culture dans le milieu employé.

Ehrlich envisage la toxine diphtérique comme constituée par deux substances : l’une, la {oxine proprement dite, l'autre la foxone, peu toxique. Toutes deux seraient neutralisables par l'antitoxine; mais, d’après Madsen, l'inloxication aiguë relèverait de la première, alors que la seconde serait responsable des troubles plus tardifs de l’intoxication, les escarres, les paralysies notamment.

Les foxoïdes, troisième groupe de substances, apparaîtraient au contact de l'oxygène dans les cultures vieilles ; elles seraient très peu toxiques.

Enfin on à attiré récemment l'attention sur un poison particulier qui

430 BACIÎLLE DIPHTÉRIQUE.

serait retenu par les corps microbiens, l’endotoxine, à laquelle Rist est tenté d'attribuer la production des paralysies du voile du palais dans la diphtérie humaine. Cruveilhier l’a étudiée: elle ne serait pas neutralisable par l’antitoxine diphtérique.

BACILLE DIPHTÉRIQUE ET BACILLES DIPHTÉRIMORPHES.

A côté du Bacille diphtérique, d’autres germes ont été décrits, sur la nature desquels de multiples opinions ont été émises. En 1887, Lôffler isola d’un cas d’angine diphtérique un Bacille présentant tous les caractères du Bacille diphtérique, mais dénué de virulence pour les animaux de laboratoire. En raison de son avirulence, il le crut différent du Bacille spécitique, et le dénomma Bacille « pseudo-diphtérique ». Ce fut le point de départ de discussions sans nombre, à l’occasion desquelles les savants se partagèrent en deux camps opposés: les uns, dualistes, partisans

d'une séparation nette entre le Bacille diphtérique et ces Bacilles avirulents ; les autres, unicistes, pensant que ces derniers ne représentaient qu’une forme atténuée du Bacille diphtérique spécifique.

Or, Roux et Yersin, L. Martin ont démontré de la façon la plus formelle que cette absence de virulence n’est pas un caractère suffisant pour faire rejeter l’étiquette de « diphtérique » à un germe qui présente tous les autres caractères du Bacille de Lôffler :

Si, d’une façon générale, le Bacille dit « pseudo-diphtérique », tel que le concevait Lôüffler, n’est pas virulent, il provoque cependant, chez le cobaye, dans un certain nombre de cas, de l’æœdème au point d'inoculation et peut tuer le moineau. D’autre part, Roux et Yersin ont prouvé que certains Bacilles de Lôffler légitimes, provenant d’angines diphtériques, et recueillis à des périodes différentes de l'infection, subissent une atténuation progressive de leur virulence au fur et à mesure que la diphtérie évolue vers la guérison : un Bacille très virulent peut, après un certain temps, s'atténuer au point de ne plus donner au cobaye que de l’œdème, et devenir même complètement avirulent.

Puis, ces savants ont pu faire récupérer la virulence à un germe ne donnant que de l’æœdème au cobaye, en l’associant au Streptocoque. Il est vrai qu'ils n’ont pu rendre virulent un bacille complètement inactif.

Mais une expérience de L. Martin est bien de nature à prouver la nature diphtérique de ces germes à virulence très atténuée ; une culture en bouillon d'un Bacille très virulent, conservée à l'étuve depuis huit mois,est réensemencée en bouillon sans résultat; réen-

BACILLE DIPHTÉRIQUE ET BACILLES DIPHTÉRIMORPHES. 431

semencée en gélose recouverte de bouillon de veau, elle donne lieu à une culture d’un Bacille court qui reste court lors des passages suivants, ne donne au cobaye qu’un œdème passager, mais tue le moineau; cet animal est d’ailleurs préservé par une injection préventive de sérum antidiphtérique. |

D'ailleurs la toxine produite par ces germes « dégénérés » pré-

sente Les caractères et les propriétés de la toxine diphtérique; celleei est notamment neutralisée par le sérum antidiphtérique antitoxique.

* De cet ensemble de faits on peut donc conclure avec Roux et Yersin qu'il convient de n'’attacher que fort peu d'importance au caractère « virulence » pour:la différenciation de ces germes ; entre les bacilles virulents et les Bacilles avirulents, il existe des Bacilles à tous les degrés de virulence. Cette dernière est une propriété contingente que peuvent perdre certains germes spécifiques sans perdre pour cela leur spécificité. C'est ce que L. Martin soutenait encore récemment en disant qu'il n'y a pas lieu d'établir une différence basée sur la virulence, les Bacilles ayant tous les caractères du diphtérique, longs, courts ou moyens, virulents ou non virulents, sont tous des diphtériques. Le germe décrit par Lôffler sous le nom de « pseudo-diphtérique » n’est donc autre qu’un Bacille diphtérique atténué. |

Il semble que l'accord se serait facilement établi sur cette question si certains savants et, à leur suite, un grand nombre de bactériolozistes, n'avaient assimilé indûment à ces Bacilles virulents et avirulents, certains autres Bacilles diphtérimorphes, auxquels ils réservèrent l'étiquette inexacte de « pseudo-diphtériques ».

En effet, on est arrivé à désigner sous ce nom tout un groupe de germes ressemblant au Bacille de Lôffler, notamment dans saforme courte, et plus particulièrement au Bacille décrit par Hoffmann, que l’on retrouve si fréquemment dans la gorge et sur les muqueuses d’une foule de sujets sains. Or ce germe, malgré ses analogies morphologiques apparentes (à un examen superficiel) avec la forme courte du Bacille de Lôffler, se sépare totalement, non seulement du diphtérique virulent, mais aussi du diphtérique avirulent (ancien pseudo-diphtérique de Lôffler) ; suivant l'expression de L. Martin, « il n’a rien de diphtérique ». L. Martin et Loiseau ont d’ailleurs achevé récemment de le démontrer en mettant en évidence la faculté que possède le Bacille de Lôffler, virulent ou non, de pousser en anaérobiose, en opposition avec l’aérobiose exclusive des cultures du Bacille d'Hoffmann. Costa, Troisier et Dauvergne ont complété cette démonstration par la mise en valeur des fermen-

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432 BACILLE DIPHTÉRIQUE.

tations sucrées et des différences du pouvoir hémotoxique de chacun d’eux.

Voici d’ailleurs les caractères essentiels du Bacille d'Hoffmann.

Bacille d'Hoffmann. — Aspect morphologique. — Le Bacille d'Hoffmann, connu sous le terme inexact de « pseudo-diphtérique », est un bâtonnet généralement court, ressemblant à la forme courte du Bacille de Lôffler. En certaines cultures on ne perçoit que les formes précédentes, mais en d’autres ce Bacille semble polymorphe; une même

Fig. 191. — À gauche, bacilles diphtériques courts. A droite, bacilles d'Hoffmann (formes en navette), d'après des photographies de L. Martin et Loiseau.

colonie peut renfermer, avec des Bacilles courts, des Bacilles plus longs, dont la présence peut devenir embarrassante pour l'interprétation à en donner.

Les Bacilles d'Hoffmann se groupent en V ou en amas qui paraissent généralement moins denses que ceux du diphtérique. Alors que les palissades de ce dernier semblent quelque peu disloquées, celles du Bacille d'Hoffmann sont plus régulières, et les germes les plus longs sont disposés deux à deux, parallèlement, aspect exceptionnel avec le Bacille de | Lôffler.

Un examen microscopique approfondi fait remarquer, contrairement au Bacille de Lôffler, un aspect trapu: le corps est un peu renflé, les extrémités sont un peu efilées ; il revêt l'aspect d'une navette, ou d’un grain d’orge (L. Martin). :

La coloration est la même que celle du Bacille diphtérique, maïs le Bacille d'Hoffmann, à condition qu'il provienne de cultures âgées de vingt=

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BACILLE DIPHTÉRIQUE ET BACILLES DIPHTÉRIMORPHES. 433

quatre à quarante-huit heures, résiste davantage que ce dernier à l’action de l’alcool absolu et de l’alcool-acétone.

Le Bacille d'Hoffmann ne présente pas, en général, l'aspect granuleux du diphtérique ; les granulations qu'il renferme parfois sont peu nombreuses. La plupart du temps, les granulations polaires de Neisser n’existent pas; certains échantillons appartenant aux formes longues peuvent cepen- .dant en être pourvus, mais elles sont généralement moins nettes que celles du diphtérique (Aviragnet).

Cultures. — Sur sérum coagulé, les colonies apparaissent en quinze à vingt heures à la température de 370. Elles sont plus humides, plus crémeuses que Celles du Lôffler, et présentent une teinte jaunâtre ; au lieu d’être rondeset à contours régulicrs, elles sont ovales, allongées dans le sens de l’axe du tube (L. Martin); leurs contours sont irréguliers et festonnés.

Sur gélose or linaire, il pousse plus abondamment et plus vite que le diphtérique ; les colonies sont nettement perceptibles à l'œil nu à un moment où les colonies de Lüffler ne sont visibles qu’à la loupe. Escherich à signalé une coloration brunâtre du milieu; mais ce caractère semble varier suivant la composition de ce dernier.

Sur gélutine, il se développe assez facilement, donnant une couche blanchâtre, crémeuse.

En bouillon, la culture est abondante dès le début ; le trouble produit est homogène; mais il n’existe pas de voile à la surface ; tout au plus se forme-t-il une collerette adhérente aux parois du tube. Le Bacille d'Hoffmann ne développe dans le milieu aucune acidité ; deux à trois jours après l'ensemencement, l’alcalinité est même plus forte qu’au début, alors que la culture du diphtérique à cette époque est déjà acide.

En gélose sucrée anaérobie, le Bacille d’Hoffmann ne pousse qu’à la surface: on constate un semis qui se cantonne uniquement dans le centimètre supérieur du milieu; dans les jours qui suivent, ces colonies continuent à se développer, formant une couche blanchâtre qui s’étale à la surface ; aucune colonie n’est perceptible dans la profondeur.

Fermentations sucréés. — Ce germe ne possède aucune action fermentative sur les sucres; les milieux sucrés tournesolés dans lesquels il cultive gardent leur teinte bleue primitive.

Action hémetoxique. — D'après Costa, Troisier et Dauvergne, le Bacille d'Hoffmann ne possède aucune action hémotoxique. Action expérimentale. — La plupart du temps, les injections

sous-cutanées des cultures de ce germe ne provoquent chez le cobaye aucun phénomène appréciable. En certains cas cependant, Spronck a constaté la production d'un léger œdème au point d’inoeulation, disparaissant d’ailleurs facilement après quarante-huit heures. E

Gette particularité semblerait le rapprocher des Bacilles diphtériques devenus presque avirulents ; toutefois cet æœdème prend naissance malgré une injection préventive de sérum antidiphtérique.

Ce court exposé montre les différences essentielles qui séparent le Bacille d'Hoffmann du Bacille diphtérique, même avirulent. Au point de vue botanique donc, il ne peut être rapproché de ce dernier, encore moins lui être assimilé. C’est donc à tort qu'on l’a

Dora et S\s27éPpie. — Bactériologie, 2 édit. 28