Partie vabiablb arec la dorée de Tinspiratioa
De ces nombres on peut déduire une formule qui fait connaître les quantités d'acide carbonique exhalé, à l'aide du nombre des inspirations pour un temps donné. Représentons par a la quantité d'acide carbonique renfermé dans 100 volumes d'air expiré, la durée d'une
expiration étant de — . 2 — 1 secondes ; pour une d urée représentée par — . 2 — w, la quantité d'acide carbo-
nique exhalé sera a = 3,2 + -^. Autrement , représentons par a la quantité constante de l'acide carbonique rejeté dans une expiration, par T la durée minima d'une expiration; nous aurons, pour une expiration pendant T . 2" secondes, une quantité d'acide carbonique
a+ ^''~ . En-posantT . 2«= /, d'où 2" =4 i' ^'^^^^t 10 i
en substituant cette valeur dans l'expression précédente, ^ + l[^'
Cette quantité représente le poids de l'acide carbonique rejeté pendant une expiration d'une durée quelconque ^
Le tableau suivant, calculé d'après cette formule, montre bien que l'exhalation de l'acide carbonique se règle en quelque sorte sur la mesure du mouvement respiratoire :
Nombre
ACIDB
Volume
VotUME
Acide
des
carbonique
enrentim.cub.
enrcntim.cab.
carbonique
expirations
contenu dans
de l'air expire
de l'acide car-
exhale
dans
lOOceolim.cub.
dans
bonique expire
pendant
une minnle.
d'air expire'.
une miuute.
en one minute.
uqc expiration.
COOO
L'amplitude et la profondeur des inspirations influe d'une manière analogue sur l'exhalation de lacide carbonique. On le verra par les nombres suivants. Comme l'air provenant d'une respiration normale contient /i,60 pour 100 d'acide carbonique, il contiendra :
Les inspirations étant 2 fois plus profondes, 4,00 pourlOOd'ac. carb.
— 8 — 2,78 — Les inspir. étant moitié moins profondes, 5,38 —
La quantité d'acide carbonique contenu dans l'air s'accroît dans les derniers rameaux des bronches et atteint son maximum dans les cellules pulmonaires. On
350 RÉACTIONS CHimOUES DE L'ÉCONOMIE.
l>eut s*assurer, en effet , que la seconde moitié de Tair exlialé dans une expiration est un peu plus riche en acide c^irboniquc que la preraière moitié (celle-ci contenant, par exemple, 3,72 pour 100 d'acide carbonique, la seconde en contient 5,44). D'autre part, l'air provenant d'une expiration très profonde est plus riche en acide carbonique que l'air d'une expiration normale (dans le premier cas, il en renferme, par exemple, 5,18 pour 100 ; dans le second, environ 4,63 pour 100). D'où résulte que l'air des cellules pulmonaires renferme 5,83 pour 100 d'acide carbonique, c'est-à-dire 1,2 jK)ur 100 de plus que l'air d'une expiration normale.
Lorsqu'on retient la respiration pendant quelque temps, la quantité absolue d'acide carbonique diminue dans l'air expiré ; mais sa proportion relative augmente notablement.
132. Les expériences faites anciennement sur l'inhalation de Voxygène pur ou d'un air chargé d'oxygène , avaient conduit à des résultats singuliers, mais non concordants. D'après des expériences plus récentes, on est autorisé à croire que les phénomènes qui se passent quand on respire de semblables mélanges sont semblables à ceux qui accompagnent l'inhalation de l'air atmosphérique pur.
Vacide carbonique ne peut être respiré à l'état de pureté ; il détermine une fermeture convulsive de la glotte. L'air qui ne contiendrait même que 40 pour 100 de ce gaz est irrespirable. Si l'on inspire de l'air riche en acide carbonique, mais cependant encore respirable, l'absorption de l'oxygène se ralentit; en même temps
Texhalation de l'acide carbonique diminue, tandis que celle de Tazote augmente un peu.
Il paraît, d'après certaines expériences, que les animaux placés dans une atmosphère riche en azote absorbent une certaine quantité de ce gaz.,On prétend aussi qu'ils absorbent alors plus d'oxygène et exhalent moins d'acide carbonique.
L'inhalation du protoxyde d'azote détermine une vive excitation; elle rend plus rapides la circulation du sang et les mouvements respiratoires, et finit par produire l'asphyxie. L'acide carbonique exhalé est plus abondant que dans la respiration normale.
Si l'on remplace l'azote de l'air par un volume égal iï hydrogène , sans rien changer dans la proportion de l'oxygène, l'animal respire comme dans l'air ordinaire ; il semble seulement absorber un peu plus d'oxygène.
133. Certaines influences extérieures produisent des effets particuliers sur les phénomènes de la respiration. Toutefois ces effets ne sont pas directs ; ils sont le résultat des changements plus ou moins grands qu'éprouvent les mouvements d'inspiration , soit dans leur fréquence , soit dans leur profondeur. Comme l'organisme entier est mis en rapport très intime avec l'atmosphère par l'intermédiaire des poumons, les variations des influences atmosphériques produiront évidemment des effets visibles.
Des expériences nombreuses, variées de bien d.es manières, ont mis hors de doute que l'exhalation de l'acide carbonique diminue quand la température s'élève, et qu'elle augmente quand la température décroît (pourvu
cependant qu'il n'en résulte pas un état de souffrance pour l'animal). Les variations dans la quantité d'acide carbonique exhalé sont sensiblement en rapport inverse avec les variations de la température. Cela tient à ce que la fréquence et la profondeur des inspirations diminuent un peu par l'élévation de la température. Il est remarquable que l'exhalation de la vapeur aqueuse diminue aussi quand la température extérieure est élevée.
La seule exception à la règle précédente est offerte par les animaux qui s'engourdissent par le froid, tels que les grenouilles. Ces animaux, durant l'engourdissement, exhalent bien moins d'acide carbonique qu'à des températures plus élevées, alors qu'ils sont éveillés.
L'état hygrométrique de l'atmosphère paraît influer sur la fréquence et surtout sur la profondeur des mouvements inspira toires. C'est pourquoi l'exhalation de l'acide carbonique est plus abondante dans l'air humide que dans l'air sec.
L'influence de la pression atmosphérique est, en somme, moins considérable. Toutefois l'augmentation de cette pression rend plus fréquents les pulsations et les mouvements respiratoires , de sorte que la quantité d'air qui traverse alors le poumon, dans un temps donné, est plus forte que par une faible pression ; mais comme la proportion d'acide carbonique expiré diminue, la quantité absolue de ce gaz demeure sensiblement la même. Il n'y a que les variations brusques dans la pression qui déterminent des mouvements respiratoires assez rapides pour que l'exhalation de l'acide carbonique s'en trouve considérablement accrue, que la pression ait
d'ailleurs augmenté ou diminué. Lors même que l'amplitude de la variation serait extrêmement grande, si cette variation s'est faite petit à petit, la quantité d'acide carbonique exhalé dans un temps donné demeure constante.
On regardait autrefois comme très importante l'influence de Y heure sur la respiration ; pourtant les variations qu'on observe réellement d'un instant à l'autre de la journée se réduisent pour la majeure partie à celles qui sont occasionnées par les repas, le sommeil, l'exercice corporel.
Le seul fait certain que nous possédions relativement à l'influence des saisons, c'^st que la quantité d'acide carbonique exhalé en hiver surpasse en moyenne d'un cinquième la quantité rejetée pendant l'été.
Vétat intérieur de l'organisme exerce sur la respiration une influence marquée, car il agit directement sur l'une des conditions essentielles, sur la quantité de matières gazeuses et notamment d'acide carbonique, que le sang tient en dissolution ; il n'est d'ailleurs pas non plus sans influence sur la circulation du sang et sur les mouvements respiratoires.
Une des conditions qui modifient le plus l'état intérieur de l'organisme, c'est Y alimentation.
Chez les animaux privés de toute espèce de nourriture, l'absorption de l'oxygène diminue d'une manière assez constante jusqu'à l'instant de la mort ; au commencement et à la fin de l'expérience seulement, cette diminution est un peu plus rapide. Au commencement de l'inanition, les 80 centièmes de l'oxygène inspiré sont
transfonnég en acide carbonique ; vei*s la fin, les 73 centièmes seulement. La quantité de Tacide carbonique rejeté diminue d'une manière sensiblement constante pendant le premier tiers de Tinanition; elle décroît lentement pendant le second, et s'accélère de nouveau pendant le troisième. Dans les expériences où Ton privait les animaux d'aliments solides sans leur enlever la bois* son, il y avait 75 parties d'eau exhalée pour 100 parties d'acide carbonique. Fréquemment aussi on observe une absorption d'azote chez les animaux souffrant la faim, surtout chez les oiseaux.
La suppression d'un seul i^epas altère déjà d'une manière notable les rapports de l'échange gazeux ; rab-* sorption de l'oxygène et l'exhalation de l'acide carbonique en sont considérablement diminuées. Au contraire, pendant la digestion et même une h deux heures après l'ingestion des aliments, il se manifeste un notable accroissement dans les quantités d'oxygène absorbé et d'acide carbonique exhalé.
134, Les produits de la respiration dépendent essentiellement aussi de la nature chimique des aliments. Après l'ingestion des matières amylacées, il passe plus d'oxygène à Tétat d'acide carbonique que par un régime animal ; dans ce dernier cas, l'oxygène contenu dans l'acide carbonique ne s'élève qu'à 74 centièmes de l'oxygène absorbé, tandis que, par une nourriture végétale, plus de 91 centièmes de l'oxygène absorbé passent ordinairement à l'état d'acide carbonique. Lorsque la nourriture est végétale, il s'exhale aussi de l'azote, mais en quantité moindre que par un régime animal.
Il s'agit maintenant de savoir* si les différences qu'on observe^ suivant le genre d* alimentation^ entre la quantité d*oxygène inspiré et la quantité d'oxygène renfeimé dans l'acide carbonique exhalé peuvent être précisées d'après certaines données chimiques. Si l'on se rappelle que les matières non azotées sont entièrement brûlées dans l'économie, et transformées en eau et en acide carbonique, on conçoit aisément que cette combustion exigera des quantités d'oxygène fort variables , suivant les proportions d'oxygène déjà contenues dans ces matières. Les hydrates de carbone, par exemple, n'auront besoin que de la quantité d'oxygène nécessaire pour brûler leur carbone ; les matières grasses en exigeront en outre une certaine quantité pour brûler une grande partie de leur hydrogène ; tandis que les acides organiques, renfermant assez d'oxygène pour brûler, non-seulement tout leur hydrogène, mais encore une partie de leur carbone, n'en réclameront encore, pour leur combustion complète, qu'une très faible quantité. Quant aux aliments azotés, il faut admettre qu'une partie du carbone^ de l'hydrogène et de l'oxygène qu'ils renferment, s'élimine à l'état d'urée avec une proportion correspondante d'azote ; ce qui reste, après déduction de cette partie, peut seul étri» considéré comme concourant à la respiration.
Si l'on calcule pour les diverses matières alimentaires les quantités susceptibles d'être transformées entièrement en eau et en acide carbonique par une quantité) d'oxygène égale à l'unité, on aura des nombres qu'on peut appeler les équivalents respiratoires de ces matières. Ces nombres sont en rapport inverse avec rimiK)rtance
356 RÉACTIONS CHIMIQOBS M L*£C01fO!tflE.
relative des matières alimentaires pour la respiration ou pour le dérelof^ment de la chaleur animale. La considération de ces équivalents respiratoires conduit d'ail- I^irs à la solution de la question proposée. Supposons, en effet, que l'échange gazeux qui s'opère dans le poumon soit le résultat de la combustion d'une seule matitee alimentaire; suivant la composition de cette matière , une fracticm plus ou moins grande de l'oxygène nécessaire pour sa combustion complète se portera sur le carbone pour donner naissance à de l'acide carboniqua Le tableau suivant met en lumière ces relations.
HATOIB DE LA SCB8TA!HX.
Oxreivs nécessaire ponr produire, aver l'oxygène de la subsunce.la combustion
de ^l^i.
▼ALBVTS
respiratoires, loo parties d'oxygène oxydent :
QuAirrrrîs d'o.ygè«
(pour iO(
parties
ifoxygène
absorbé)
contenues
dans
facide car.
bonique.
100 p. de mat. ^nau* ren
- de féculS.
— de sucre. . • • •
ferm»
— d'acide malique.
— d'albuoiioe. . . .
— > de gélatine. . . .
— de viande. ....
II est à peine besoin de dire que, même par une alimentation exclusivement composée de fécule, de sucre ou de matières grasses, les rapports entre l'oxygène absorbé et l'oxygène contenu dans l'acide carbonique exhalé ne sont jamais exactement conformes aux nombres de la dernière colonne ; car, en même temps que
s'oxydent les matières non azotées , il s'élimine toujours une partie des tissus azotés qui éprouvent également une oxydation , ce qui modifie naturellement les rapports précédents.
Toutefois ces nombres sont fort utiles pour la discussion des relations quantitatives des transmutations de Torganisme. Citons pour preuve deux exemples où ces nombres conduisent à une équation très simple. Supposons qu'il s'agisse de trouver le rapport entre l'oxygène absorbé et l'oxygène contenu dans l'acide carbonique exhalé , pour le cas d'un animal exclusivement nourri de fécule pendant quelque temps. Représentons par c la perte journalière qu'éprouvent les tissus azotés, perte qu'il est nécessaire de connaître. On sait (d'après des expériences sur les effets de l'inanition et sur l'usage exclusif de la viande) que 100 parties de tissus azotés exigent, pour être brûlées, 83,6 d'oxygène atmosphérique; représentons d'ailleurs par a la quantité de fécule ingérée et brûlée dans l'économie, nous trouverons pour le rapport cherché :
Supposons encore qu'on veuille trouver, dans une expérience d'inanition , combien il y a de matières grasses et de tissus azotés brûlés. Nous pourrons déduire, de la quantité d'urée qui a pris naissance la proportion des albuminates consommés. Représentons la quantité d'urée par c. Pour une alimentation exclusivement composée de matières grasses , le rapport entre l'oxy-
gène exhalé sous forme d*acide carbonique et Toxygène absorbé est 71,32; pendant Tinanition , il sera, par exemple, égal à 75. D'où résulte que la quantité a de matières grasses brûlées pendant Tinanition en même temps qu'une quantité c d'albuminates , sera donnée par la formule
135. Il est à peine nécessaire de dire que la quantité de nourriture introduite dans Téconomie influe beaucoup sur rintensité de l'échange gazeux opéré dans les poumons. 11 y a toutefois une limite que ne peut dépasser le rapport entre Foxygène exhalé à Tétat d'acide carbonique et l'oxygène absorbé. On sait, du reste, que l'ab» sorption des divers aliments ne peut dépasser une certaine limite. En traitant de la nutrition, nous reviendrons sur ce qu'on peut appeler la consommation de luxe.
Après un usage modéré de spiritueux , l'excrétion de l'acide carbonique diminue d'une manière absolue; elle diminue aussi relativement à la quantité de l'oxygène absorba Le même phénomène s'observe après l'ingestion de théine, d'huiles essentielles, etc.
Le sommeil détermine une diminution très considérable dans l'exhalation de l'acide carbonique. On a trouvé , dans une expérience faite sur un homme , que les quantités d'acide carbonique exhalées dans des temps égaux , pendant l'état de veille et pendant le sommeil , étaient dans le rapport des nombres kO^lU et 31,39.
Ce rapport est curieux à étudier, surtout chez les
UEôPUATlON. 359
animaux hibernants; on Ta examiné avec beaucoup de soin chez les marmottes. Dans l'état de veille, ces animaux, pour chaque kilogramme du poids de leur corps, absorbent 1«',2 d'oxygène, et les 73 centièmes de cet oxygène se retrouvent dans l'acide carbonique exhalé; pendant le sommeil, la quantité d'oxygène absorbé n'est que de 0«%0^5 par kilogramme, et l'on n'en retrouve que 56,7 pour 100 dans l'acide carbonique expiré.
On a observé , chez les hommes , une exhalation très active d'acide carbonique immédiatement après le réveil qui suit le sommeil de la nuit.
V exercice corporel augmente l'absorption de l'oxygène et l'exhalation de l'acide carbonique d'une manière absolue aussi bien que relative.
Vâge exerce également une influence sur les fonctions respiratoires. L'expérience indique que l'exhalation do l'acide carbonique augmente jusqu'à quarante ou quarante-six ans; elle augmente principalement i)endanl la période de développement du système musculaire. Mais si l'on calcule les rapports entre la quantité d'acide carbonique exhalé et le poids du corps, on trouve ix>ur les enfants des nombres presque doubles de ceux (lU'on obtient pour les adultes.
L'homine exhale plus d'acide carbonique que la femme. Chez les animaux , la différence de sexe produit un résultat analogue.
Le tableau suivant ^ calculé d'après des expériences directes, résume les rapports que nous venons d'exlK)ser. Les résultais qu'il renferme concordent avec la
plupart de ceux qu'ont fournis les diverses recherches faites dans la même direction.
ss^^x
Bapport
SOiBT
Acide
entre le poids
soumis
Agi.
Poids
carbouique
Je l'acide carbonique exhalé
du corps.
exhalé
elle
par heure.
poids du corps.
(=1000gr.y
kil.
Adulte
Jenae homme.
MiliUire
Jeune flUe. • • .
Petit garçon . .
Petite fille....
136. Voici les résultats qu'on a obtenus en étudiant la respiration d*une manière comparative dans différentes espèces animales.
Chez les mammifh'es , le rapport entre Toxygènc exhalé sous forme d'acide carbonique et l'oxygène absorbé ne dépend que de la nature des aliments. Les nombres que nous avons donnés plus haut se maintiennent pour tous les animaux de cette classe. En moyenne, les carnivores paraissent absorber plus d'oxygène et réjeter plus d'acide carbonique que les herbivores; les premiers exhalent d'ailleurs aussi un peu plus d'azote que les derniers.
Chez les oiseaux , l'intensité de l'échange respiratoire dépend principalement du degré de l'activité vitale. Chez les petits oiseaux , dont la vivacité est en général bien supérieure à celle des oiseaux de grande taille , le rap-
port entre l'acide carbonique exhalé et Toxygène exhalé, d'une part, et le poids du corps, de l'autre, est ordinairement aussi bien plus considérable.
Les œufs des oiseaux dégagent également de Tacide carbonique, surtout pendant l'incubation; ils absorbent d'ailleurs plus d'oxygène que n'en contient l'acide carbonique exhalé. Plus le développement du fœtus avance, plus est actif cet échange de matières gazeuses.
Chez les amphibies^ on remarque aussi que l'échange des gaz est d'autant plus intense que la vivacité de l'animal est elle-même plus grande ; mais il est toujours bien plus faible que chez les mammifères et les oiseaux.
Chez les insectes, qui respirent par des trachées-, et chez les poissons , qui respirent par des branchies , les rapports entre les quantités des gaz qui s'échangent pendant la respiration sont à peu près les mêmes que chez les animaux respirant par des poumons. Pour les poissons , l'exhalation de l'acide carbonique croit aussi avec la vivacité de l'animal.
Enfin les animaux à respiration cutanée , les lombrics terrestres, par exemple, diffèrent également fort peu, sous ce rapport, des autres animaux.
On trouvera réunis, dans le tableau suivant, les nom* bres obtenus dans les expériences qui ont été faites sur diverses espèces animales.
RÉACTIONS cuiyiguKS OK l'économie.
DI^IU.NATIOV
des
animant.
NATUBK
des ulimeuts.
Cliieii Viaii«le.
Lipiii, Carutie>.
Poules *A«oiiir
Petits oiseaux . . ..Avoine.
GreuouiHes ....
Salumautires. . . .
i.éiardt
Hannetons
Vers k soie
Tanches
('Yprinus auralun.
Ixiuibric terrestre.
Rapport entre
l'oxyi^ène
exhule' sous
forme d^udde
carbonique
et l'oxyjtènc
absorbe.
( = IOOsr.)
KArPORT ENTRE
Toxysèue
absorbe
et le poids
du corps.
(=1000 gr.)
0,8îi5 1,05:?
i*ac. carb.
Tasote
exbalc
exhalé
et le poids
et le poids
du corps.
du corps
(=IOOOgr.)
(=IOOOsr.)
MU
