L'importance physiologique des substances appar
tenant au groupe des hydrates de carbone a été longtemps méconnue, par suite de l'impossibilité où Ton s'est trouvé de les doser exactement. Quatre seulement d'entre elles se rencontrent dans l'économie : la dextrine, le sucre (glucose), le sucre de lait et l'inosite. Jamais aucune de ces substances ne constitue la base d'un tissu animal ; il faut excepter, cependant, la cellulose du manteau des tuniciens. Au contraire, on les observe dans presque tous les liquides de l'économie, aussi bien dans ceux qui servent à la nutrition que dans ceux qui sont le siège de transmutations très actives. Ainsi, on a trouvé le sucre dans le sang, la lymphe, le chyle, le blanc d'œuf, le jaune d'œuf et le lait; ce qui prouve évidemment qu'il prend une part essentielle dans certaines réactions de l'économie; d'ailleurs l'importance physiologique du sucre est attestée par la nature elle-même, quia pourvu à sa présence constante dans l'organisme , en le faisant sécréter sans cesse par le foie (voy. page 73)*
Le sucre, comme les matières grasses, fait partie des agents de respiration ; il prend une part importante dans la production de la chaleur animale ; en effet, il n'est pas rejeté par les excréments, mais il est brûlé dans le sang et transformé en eau et en acide ciirbonique. Toutefois ce n'est pas là non plus sa seule fonction ; s'il n'en avait point d'autre, on ne concevrait pas pourquoi il n'est engendré que dans le foie, aux dépens des substances azotées.
Avant son oxydation, le sucre éprouve certainement des transformations diverses qui le rendent apte à concourir à certaines réactions utiles à \% vie. C'est ahisi
3i(| RÉACTIONS CHIMIQUES PI L'iGOMOMIB.
qu'il 86 transforme, en partie du moins, en acides ; une certaiue quantité d'acide se forme déjà dans le tube intestinal, aux dépens du sucre résultant de la matière amylacée ; cet acide contribue, par 8es propriétés dissolvantes, à l'absorption du contenu de l'intestin. Ainsi que nous l'avons déjà dit, les alcalis et les acides libres sont très diversement distribués dans l'organisme ; nous reviendrons plus loin sur l'importance de cette distribution. Si les hydrates de carbone étaient simplement brûlés dans l'économie, sans donner naissance à des acides, jamais il ne se manifesterait de réaction acide dans l'organisme des herbivores, ou ce qui revient au même, il ne s'y formerait jamais de phosphate acide. Gomme les cendres végétales (excepté celles de quelques graines) ont toujours une réaction alcaline, les aliments dont se nourrissent les herbivores ne pourraient donner naissance qu'à des Uquides alcalins, et l'opposition, si nécessaire à la vie animale, entre les. liquides acides et les liquides alcalins, ne pourrait pas avoir lieu dans l'organisme.
Le sucre est un bon dissolvant du carbonate et du phosphate de chaux. Sans doute, c'est par son intermédiaire que le fœtus de l'oiseau emprunte à la coque de l'œuf la chaux dont il s'enrichit sans cesse. Des expériences faites sur des animaux engraissés avec du sucre, oti sur des abeilles nourries de miel débarrassé de cire, ont démontré qu'il peut se former de la graisse dans l'économie aux dépens des hydrates de carbone ; mais on ne sait ni quel est le siège de cette transformation, ni à quelle réaction elle se trouve liée. On observe, il est
vrai, fréquemment de Tacide butyrique dans le cœcum, après l'ingestion de matières féculentes ; toutefois cette observation ne nous autorise pas à affirmer que le cœcum soit le siège de la production des matières grasses. On a cherché ce siège dans le foie ; cette opinion paraît peu probable, elle forcerait d'admettre que le sucre formé dans cet organe aux dépens des matières albuminoïdes s'y transforme en graisse , tandis que nous le voyons sortir du foie en si grande abondance.
Le sucre prend certainement part à d'autres réactions que nous ne saurions spécifier, faute de données suffisantes.
118. Plusieurs fois déjà, nous avons insisté sur les différences des réactions que présentent les liquides nourriciers de l'économie et la plupart des sucs qui imprègnent les tissus. Les muscles, le foie, la rate, le thymus, les capsules surrénales, renferment des acides libres. Il paraitrait que la présence de ces acides tient moins aux fonctions particulières des organes qu'aux fibres musculaires lisses qui s'y rencontrent toujours; il est certain, dans tous les cas, que les organes qui contiennent la plus grande quantité d'acide libre, sont précisément ceux où l'on trouve le plus de fibres musculaires. .
L'expérience prouve que les acides libres n'apparaissent dans les muscles que lorsque ceux-ci sont en activité ou qu'ils l'ont été récemment. Il se pourrait donc que ces acides provinssent de l'usure, c'est-à-dire de la décomposition de la substance musculaire. Leur présence dans le suc parenchymateux entraîne nécessairement certaines conditions physiques et chimiques. Peut-
être l*opposition de propriétés que nous avons signalée détermine-t-elle certains phénomènes de polarité en harmonie avec les fonctions ménaes des organes. Peut-être aussi en résulte-t-il des courants de matière liquide dirigés dans diverses directions ; les connaissances que nous possédons sur les lois de diffusion sont malheureusement trop restreintes pour qu'il nous soit possible de hasarder autre chose que des hypothèses ; ces lois ne sont pas assez connues pour servir à Texplication des mouvements moléculaires dont nous parlons.
La présence de Tacide lactique libre dans les organes, composés de muscles et de cellules fibreuses , a pour conséquence la formation de phosphates acides; dans toutes ces parties, les phosphates sont contenus en proportions plus considérables que dans les liquides alcalins. Cette abondance des phosphates acides peut provenir, soit de ce que les phosphates des corps albuminoïdes non décomposés sont partiellement enlevés par les acides libres, soit de ce que dans la décomposition de la fibre musculaire les phosphates se séparent des matières albuminoïdes et se trouvent ainsi mis en liberté. Cependant, certaines causes de diffusion encore inconnues concourent évidemment aussi à produire cette accumulation des phosphates, dans le liquide musculaire plutôt que dans le sérum du sang; on ne se Fexpliquerait pas autrement.
Il est aussi à noter que Tacide lactique libre et les phosphates acides sont toujours accompagnés de sels de potasse^ tandis que, dans le sérum, ce sont les sels de soude qui prédominent. Si Ton ne savait pas, par des
expériences récentes, que des combinaisons chimiques très énergiques peuvent être décomposées par l'effet de la diffusion , et que les équivalents de diffusion des sels de potasse et des sels de soude sont assez différents , on oserait à peine attribuer à des causes physiques cette re* marquable séparation des sels de potasse et des sels de soude. Nous ne connaissons pas encore les lois de ces courants de diffusion, pour nous en servir dans Tappréciation de ces phénomènes , mais nous savons, cependant, qu'il existe de semblables lois, d'où dépend cette distribution particulière des principes minéraux.
Mais si nous manquons d'explications, c'est-à-dire de lois suffisanmient étudiées et constatées, nous devons nous en tenir d'autant plus étroitement aux faits, afin d'acquérir pour l'avenir un point de départ plus sûr pour l'application de ces lois. Ainsi, connue nous l'avons vu plus haut, on rencontre des oppositions semblables à celles qui existent entre les sucs musculaires et le sérum, quand on compare le jaune et le blanc de l'œuf, le contenu des globules du sang et le liquide intercellulaire. 11 est vrai qu'on n'a pu constater la présence d'acides libres, ni dans le vitellus, ni dans le contenu des globules, mais l'un et l'autre fournissent des cendres rendues fortement acides par la présence de phosphates acides. Certaines réactions semblent indiquer la présence de phosphates conjugués ; on ne connaît jusqu'ici qu'une seule combinaison de ce genre, l'acide phosphoglycé* rique ; il serait possible cependant qu'il en existât d'autres dans l'économie, notamment dans les organes qui, à l'incinération, donnent des phosphates acides ou
de l'acide métaphosphorique. Dans cette catégorie se rangent, par exemple, la plupart des principes inomédiats des tissus ; leurs cendres donnent, pour un équivalent diacide phosphorique, un seul équivalent de base : nouvel argument en faveur de l'hypothèse exprimée plus haut (page 287), que les phosphates prennent part à la formation des cellules et des tissus.
Il parait, du reste, que ce ne sont pas seulement les causes de diffusion qui déterminent une accumulation de phosphates et de sels de potasse dans les muscles, mais que certaines conditions chimiques retiennent aussi l'acide phosphorique dans ces organes. En effet, dans les muscles des herbivores, on ne trouve pas moms de phosphates et de potasse que dans ceux des carnivores ; au contraire, dans le sérum des herbivores on ne rencontre que des traces de phosphates, tandis que, dans le sérum des carnivores, on en observe des proportions qui varient avec la quantité de matière animale ingérée.
119. Tandis qu'on ne peut faire que des hypothèses sur les fonctions que remplissent les acides libres ou les phosphates conjugués, dans les organes mentionnés, on peut du moins déduire quelques conséquences certaines de la présence, dans le sang, des alcalis libres ou engagés dans des combinaisons peu stables. On peut, en effet, affirmer avec certitude que les alcalis, dans les conditions où ils se trouvent placés dans le sang en circulation, doivent exercer une action oxydante sur un certain nombre de matières organiques. La chimie nous apprend qu'au contact de l'oxygène atmosphérique, bon nombre de matières organiques s'oxydent en présence des alca-
TRANSMUTATIONS DB L'ORGANISMB. 319
lis, plus rapidement au moins que sans leur concours. Ainsi certains acides organiques placés en dehors de l'économie (acides gallique et pyrogallique) , lorsqu'ils sont unis à des alcalis, absorbent très rapidement Toxygène et se décomposent ; de même les lactates, tartrates, acétates, etc., à base d'alcali, injectés directement dans le sang , ou absorbés dans l'intestin , s'oxydent rapidement aux dépens de l'oxygène condensé dans le sang , et se brûlent en se convertissant en carbonates alcalins.
Faut-il s'étonner de la rapide combustion que subit le sucre dans le sang, lorsqu'on voit cette substance, en présence des alcalis, s'emparer même de l'oxygène combiné, et l'enlever à l'oxyde de cuivre et à plusieurs autres oxydes? Mais de même que, dans cette expérience, le sucre ne se transforme pas entièrement en eau et en acide carbonique, mais qu'il donne naissance à un acide plus oxygéné que lui, de même il est probable que le sucre n'est pas oxydé dans le sang tout d'une pièce ; c'est du moins ce qui semble résulter de la présence, dans ce liquide, d'un acide qui dérive évidemment du sucre.
Il est bien certain aussi que les alcalis du sang, même quand ils sont à l'état de carbonate , déterminent la saponification des matières grasses. On ne peut affirmer avec la même certitude qu'avec le concours de l'oxygène dissous, ils exercent une action oxydante sur les acides gras ainsi formés ; pour le moment, cependant, on ne saurait guère expliquer autrement la combustion lente des matières grasses dans l'économie.
On ne sait encore démêler la part qui revient aux
320 RiiCTIONS CBIMIQUBS DE L'ÉCONOMIE.
alcalis dans la conversion de Talbumine en fibrine et en tissus capables de se transformer en gélatine ou en chondrine; plusieurs faits pathologiques semblent indiquer que cette part doit être considérable.
Toutes ces transformations d'ailleurs sont subordonnées à des conditions purement chimiques et suivant des lois de proportions définies. Ce qui le prouve bien, c'est que les propriétés oxydantes du sang, bien qu'énergiques, sont cependant fort limitées. En efifet, dès que les quantités de sucre ou d'acide introduites dans le sang dépassent une limite peu étendue, tout l'excès de ces matières passe inaltéré dans les excrétions. C'est pour la même raison que la salicine, par exemple, suivant certaines conditions individuelles et suivant les proportions dans lesquelles elle a été ingérée, se transforme tantôt en bydrure de salicyle, tantôt en acide salicylique.
120. Le chlomre de sodium lui-même, qui paraît un corps si indifiërent et si stable, est un facteur important dans plus d'une réaction de l'économie. On le conçoit, si l'on considère que ce sel demeure en proportion assez constante dans la plupart des liquides de l'organisme, notamment dans le sang, quelque grande ou quelque faible qu'en soit la quantité introduite par les aliments. D'autre part, il résulte des expériences directes faites sur des animaux, qui tantôt recevaient du chlorure de sodium avec leur nourriture, tantôt n'en recevaient pas, que l'ingestion de ce sel, en quantité considérable, bien que sans influence sur le développement du système musculaire et de la graisse, procurait cependant aux ani-
TRANSMUTATIONS DE l'ORGANISVIE. .'^21
raaux une apparence plus prospère, et leur donnait plus de vivacité qu'ils en auraient eu s'ils n'eussent été privés de sel ; la croissance des poils surtout devenait beaucoup plus rapide. La proportion de ce sel contenue dans l'organisme est d'ailleurs si exactement réglée, que le sang la conserve même pendant l'inanition et pendant un régime absolument dépourvu de sel, de manière qu'il n'en passe pas la moindre quantité dans les excrétions.
Quelques propriétés du chlorure de sodium font comprendre, Jusqu'à un certain point, le rôle qu'il joue dans les réactions de l'économie. Une solution de ce sel peut dissoudre divers composés albuminoïdes, par exemple, l'albumine et la caséine renfermant peu d'alcalis et de matières salines ; elle précipite, au contraire, le gluten et la syntonine de leurs dissolutions acides. La présence du chlorure de sodium dans le sang, dans les exsudations, etc., pourrait donc déterminer la dissolution de certaines matières albuminoïdes et le départ de certaines autres. Toutefois on n'a pas encore démontré ce genre d'action par des expériences spéciales.
Le chlorure de sodium forme avec l'urée et avec le giucose des combinaisons définies : d'où résulte que ces deux substances sont toujours accompagnées d'une certaine quantité de chlorure de sodium. Il serait possible que ce sel contribuât jusqu'à un certain point aux transformations du sucre et à la sécrétion de l'urée.
Le chlorure de sodium se décompose aussi dans l'économie. Il n'est point à dire pour cela que l'acide chlorhydrique libre qui existe dans le suc gastrique provienne plutôt du chlorure de sodium que du chlorure de cal-
522 RÉACTIONS CfllMIQtJBS DE l/iCONOMIS.
ciuin, qui est plus facile à décomposer. Hais il est certain que dans le sang des herbivores il survient une double décomposition entre le chlorure de sodium et le carbonate de potasse des aliments; on trouve, en effet, dans ce sang, pour quatre parties de carbonates alcalins, trois parties de carbonate de soude contre une seule de carbonate de potasse, tandis que le liquide qui imprègne les muscles ne contient que du chlorure de potassium. La bile des herbivores contient presque exclusivement aussi des sels de soude ; ceux-ci sembleraient donc devoir aider la sécrétion biliaire plus que les sels de potasse. Ces résultats de l'expérience ne sont certainement pas fortuits ; mais, pour le moment, il nous est impossible de les expliquer.
Le chlorure de sodium a une haute importance dans les transformations mécaniques de l'organisme. La constance des proportions qu'en renferme le sang contribue puissamment à l'absorption. Le liquide contenu dans l'intestin est très peu concentré; le sang, après l'avoir absorbé, devient plus étendu ; mais les reins lui enlèvent de nouveau cet excès d'eau, en sorte que le degré de concentration du chlorure de sodium dans le sang demeure toujours à peu près le même.
Comme on trouve aussi des proportions considérables de chlorure de sodium dans les organes riches en cellules,, tels que les cartilages et les poils, ainsi que dans les sécrétions et les exsudations où les cellules tendent surtout à se former, comme dans le mucus, le pus, le cancer; comme dans les cas où de semblables exsudations se produisent (comme dans la pneumonie), le chlo-
rure de sodium disparait entièrement de l'urine, il semble que la présence du chlorure de sodium influe également sur la formation des cellules, peut-être aussi qu'il les empêche de s'organiser davantage en tissus. Nous n'avons malheureusement aucune donnée sur la nature de cette influence.
DIfesUon.
121. La digestion comprend Tensemble des réactions physiques et chimiques par lesquelles les aliments sont élaborés et transformés en produits susceptibles de se mêler au sang, de réparer les pertes de l'organisme et d'entretenir les fonctions de la vie.
Pour devenir propres à se mêler à la masse générale du sang, les aliments doivent être tout d'abord amenés à l'état liquide. Les liquides ne sont pas tous également aptes à être absorbés ; la facilité plus ou moins grande avec laquelle ils le sont, loin d'être fortuite, est en rap^ port avec leurs autres propriétés chimiques et physiques* Aussi les substances également absorbables présentent, sous d'autres points de vue, des analogies très évidentes. Des substances analogues, également absorbables, ont toujours certaines propriétés communes, telles que le degré de solubilité, la densité de leurs dissolutions^ l'équivalent endostnotiqtie ou de diffusion^ propriétés qui ont toutes entre elles les relations les plus intimes» Ces propriétés sont précisément celles dont dépend le plus directement l'absorption des diverses substances par les parois de l'Intestin ; on peut dire que Tabsorp*
tion n*est autre chose qu'une fonction des éléments mécaniques cités.
Les divers phénomènes d'attraction entre solides et liquides ne peuvent encore être discutés mathématiquement; on ignore même les conditions qui les régissent. On ne saurait donc tenter d'expliquer d'une manière complète le phénomène de l'absorption ; car expliquer un fait, c'est montrer comment il découle de certaines lois, et l'explication est impossible lorsque ces lois sont encore inconnues. Nous serons donc provisoirement obligé de nous borner à apprécier d'une manière générale les phénomènes d'absorption d'après des analogies physiques, persuadé que nous sommes que l'absorption dépend uniquement de conditions physiques.
L'aptitude des diverses substances a être absorbées dépend d'un ensemble de propriétés qui sont solidaires ; il en est de même de leur manière d'être avec les agents par lesquels s'opère la digestion, c'est-à-dire avec les sucs digestifs. Les propriétés chimiques et les propriétés physiques ne sont en aucune façon aussi indépendantes les unes des autres qu'on se l'est imaginé en général ; beaucoup d'expériences modernes ont montré les liens qui les rattachent : aussi on ne saurait établir entre elles une démarcation tranchée. On sait combien les propriétés physiques exercent d'influence sur les propriétés chimiques, et réciproquement; ce n'est donc point un paradoxe que de dire que l'aptitude d'une substance à être absorbée, aussi bien que sa manière d'être vis-à-vis des sucs digestifs, dépend de ses qualités fondamentales, et d'en conclure qu'// existe des rapports définis entre
la facilité avec laquelle une substance peut être absorbée et les réactions qu'elle présente avec les sucs digestifs.
Or, si le rôle d'une substance, au point de vue de la digestion, dépend de certaines d'entre ses qualités fondamentales, nous devrons, dans une étude scientifique de cette fonction, classer les aliments non d'après leur but physiologique, non d'après l'efiFet utile ou nuisible qu'ils peuvent avoir, mais d'après les analogies de leurs qualités fondamentales : ce sera là le seul moyen d'arriver à la connaissance scientifique de la fonction dans son ensemble.
122. Nous considérerons donc la digestion (dans l'acception plus restreinte de ce mot) comme inséparable de l'absorption ; aussi, avant d'aborder l'étude des aliments et des modifications qu'ils éprouvent dans le canal digestif, aurons-nous à rappeler d'abord certaines conditions mécaniques de l'absorption.
L'établissement d'un courant d'endosmose, dirigé de l'intérieur de la cavité intestinale vers la masse générale du sang, est singulièrement favorisé par les conditions suivantes. La solution des matières qui se trouvent dans l'intestin est très étendue, soit parce que les matières ingérées, comme les composés albuminoïdes et l'amidon, ne passent que fort lentement à l'état soluble, soit parce que les sucs digestifs qui affluent dans l'intestin sont extrêmement aqueux et très pauvres en principes solides. L'endosmose de ces liquides très dilués est facilitée encore par la concentration du sang, qui est plus grande que la concentration de tout autre liquide de l'économie. L'ingestion de grandes quantités d'eau troublerait bien-
tôt ces rapports, si le degré de concentration du sang n'était maintenu à peu près constant par le jeu de certains mécanismes , qui séparent du sang Texcès d*eau, c'està-dire par le poumon, par la peau et par les reins.
Une autre circonstance qui favorise le passage des sucs intestinaux dans le sang, c'est le mouvement continu de ce liquide dans les capillaires. A peine étendu par l'arrivée de ces sucs, le sang est poussé dans les grandes veines et remplacé par du sang plus concentré.
Cette absorption se trouve également facilitée par les réactions opposées du sang et du contenu de l'intestin : ce dernier est acide dans l'état normal, le sang au contraire est alcalin ; on sait d'ailleurs que la présence des acides libres favorise le courant d'exosmose, tandis que celle des alcalis le diminue.
Malgré cet ensemble de conditions favorables, il est de nombreuses substances qui, bien que dissoutes dans le liquide intestinal, ne peuvent pénétrer qu'avec une extrême difficulté dans les capillaires des intestins, ou même s'y refusent absolument. Tantôt ces substances sont par elles-mêmes impropres à l'endosmose et ont besoin d'être préalablement modifiées par les sucs digestifs avant de pouvoir être absorbées; tantôt elles exigent l'intervention d'autres causes mécaniques qui déterminent leur passage dans la masse générale du sang. Les sucs digestifs, en effet, ne servent pas uniquement à faire passer les aliments à l'état liquide,- mais ils changent aussi leurs propriétés de manière à les rendre plus propres à ces mouvements moléculaires qu'on comprend sous le nom de diffusion. Le sang, d'ailleurs, n'est pas
DIGBSTION. 327
séparé du contenu de l'intestin par une membrane unique, mais bien par plusieurs membranes superposées, entre lesquelles se trouvent encore des couches de tissu cellulaire ; le passage des liquides se trouve ainsi ralenti jusqu*à un certain point, notamment quand ils contiennent des substances telles que la gomme et Talbumine qui se prêtent difficilement à la diffusion.
Aussi Torganisme renferme un appareil spécial destiné à faciliter le passage, dans le sang, de ces substances non dififusibles : c'est l'appareil des vaisseaux chylifères. On ne connaît pas bien encore le mécanisme de l'absorption par ces vaisseaux. To.utes les expériences qu'on a tentées pour réclaircir se rapportent plutôt à la marche des liquides déjà parvenus dans les premières ramifications des chylifères. Les contractions des villosités intestinales, produites par les fibres musculaires dont elles se composent, ont évidemment pour effet de pousser en avant les liquides contenus dans les chylifères, tandis que les valvules dont ceux-ci sont pourvus empêchent les liquides de rétrograder. Mais il est impossible d'expliquer comment se remplissent les toutes petites ramifications des vaisseaux lymphatiques, et comment il arrive que certaines substances, au lieu de pénétrer dans les capillaires des vaisseaux sanguins près desquelles elles passent, arrivent jusque dans les extrémités des chylifères. Sans doute une membrane peut être perméable à tel liquide plutôt qu*à tel autre (le caoutchouc, par exemple, est perméable à l'alcool, mais non à Veau); mais il n'est rien moins que démontré que les parois des vaisseaux sanguins et des vaisseaux chylifères soient,
S38 RiACTIOIfS CHIMIQUES DB L*ftCONOIIIE.
pour ainsi dire, des espèces de cribles qui permettent le passage de telle substance et arrêtent le passage de tefle antre.
123. Nous avons à chercher actuellement quelles sont les matières qui passent directement de Tintestin dans le sang , quelles sont les substances qui n'y parvieiment que par l'intermédiaire des vaisseaux chylifères, et quelles sont les qualités fondamentales qui distinguent les premières des secondes. On a proposé deux méthodes expérimentales pour résoudre la première partie de la question. L'une consiste à introduire la substance à étudier dans l'iutestio ou dans une anse isolée par des ligatures , après avoir préalablement établi une autre ligature au canal thoracique ou au tronc chylifère qui part de cette anse. On choisit , pour ces expériences, des matières dont la présence dans le sang puisse être reconnue aisément par les réactifs chimiques, ou qui produisent des effets toxiques assez tranchés pour permettre d'en conclure si le passage de ces matières dans la masse générale des liquides a eu lieu ou non.
D'après la seconde méthode, on cherche la substance dans le sang, surtout dans celui de la veine porte et dans le chyle , peu de temps après l'avoir introduite dans le tube intestinal. Quand la substance se montre au bout d'un temps très court dans le sang , dans l'urine, ou dans l'air expiré , on conclut qu'elle a été absorbée directement par les capillaires de l'intestin.
Quelles sont, d'après ces expériences, les matières capables d'être absorbées directement, et sans éprouver de transformation chimique , par les capillaires de l'es-
tomac et de Tintestin ? En première ligne, il faut nommer quelques sels neutres à base d'alcali dont Tacide a peu de tendance à s*unir aux matières contenues dans Tintestin ; puis viennent certains acides organiques et minéraux , les alcools et les éthers , la plupart des huiles volatiles, un grand nombre d'alcaloïdes fixes ou volatils, enfin beaucoup de matières colorantes peu étudiées.
Il est difficile, même impossible pour Tinstant, de découvrir dans ces substances si diverses une propriété commune, à laquelle on puisse attribuer la facilité avec laquelle elles sont absorbées par les capillaires ; évidemment elles ne la doivent pas simplement à leur solubilité , car d'autres substances très solubles , telles que la gomme, la teinture de curcuma, etc., ne sont en général pas absorbées. Malheureusement le degré de diflTusibilité des substances précédentes a été si peu étudié , qu'il est impossible de rien préjuger quant aux phénomènes qui en dépendent. Toutefois il est probable que ce sont précisément les substances qu'on a regardées jusqu'ici comme se diffusant le plus aisément , qui s'absorbent par les capillaires , tandis que celles qui se diffusent avec plus de peine pi*ennent leur route par les chylifères pour pénétrer dans le sang.
124. A défaut de données certaines sur les propriétés physiques des matières alimentaires, nous classerons ces substances d'après leur composition chimique , et nous nous occuperons tout d'abord des hydrates de carbone.
Le premier des corps de ce groupe sur lequel doit se fixer notre attention , c'est le glucose ou sucre mamelonné, tant parce qu'il existe tout formé dans un grand
nombre d'aliments , que parce que la plupart des autres hydrates de carbone se transforment en glucose avant d'être absorbés et de subir des métamorphoses ultérieures.
Quand on fait pénétrer par la bouche de grandes quantités de sucre dans le canal digestif, ce sucre , d'après des expériences directes , se répand rapidement (dans l'espace d'une heure) sur une grande longueur de ce canal , et arrive en général jusqu'au cœcum. On trouve alors, dans l'intestin grôle, une heure environ après l'ingestion, une dissolution étendue, parfois tout à fait limpide de sucre , qui disparaît de l'intestin plus ou moins rapidement, suivant son degré de concentration.
En général, l'absorption du sucre ne s'effectue que très lentement; d'où résulte qu'on ne le rencontre que rarement en quantités appréciables dans le chyle et dans le sang de la veine porte. La quantité de sucre absorbé n'est d'ailleurs pas proportionnelle à la quantité de sucre brûlé dans le sang; après une ingestion abon* (tante, la proportion du sucre contenu dans le sang peut s'élever jusqu'à 0,6 pour 100, mais l'excédant est enlevé par les reins et rejeté avec les urines.
De l'augmentation du sucre dans le sang , après l'ingestion de cette substance, on peut déjà conclure que la majeure partie en est absorbée sans éprouver aucune transformation; une portion cependant de ce sucre se transforme toujours en acides. Après l'ingestion du sucre, le contenu du duodénum et du jéjunum possède toujours une réaction acide assez forte ; dans riléum , cette réaction est moins prononcée. Elle est
due à la formation d'une certaine quantité d'acide lac* tique. Le contenu du cœcum est aussi très acide ; mais on y trouve peu d'acide lactique, et, au contraire, beaucoup d'acide butyrique.
La fermentation lactique qui s'opère dans l'intestin grêle paraît être déterminée par la présence de la bile ou du suc pancréatique, plutôt que par celle du suc ou du mucus intestinal; en effet, si l'on introduit du sucre dans une anse intestinale, vidée et nettoyée, on le trouve absorbé au bout d'un certain temps, sans qu'on observe aucune réaction acide.
Nous avons dit qu'on peut conclure de la rapidité avec laquelle le sucre apparaît dans le sang , après avoir été introduit dans l'intestin (une heure et demie ou deux heures après ce moment), que le sucre est, pour la majeure partie, absorbé directement par les capillaires des veines- Il ne faudrait pas croire que pour cette raison l'accès des vaisseaux chylifères lui soit interdit; on trouve toujours i en effet, de petites quantités de sucre dans le chyle , après une ingestion abondante de cette substance.
D'après quelles lois s'effectue l'absorption du sucre dans l'intestin? Avant de répondre à cette question, nous devons rappeler que le sucre se diffuse environ moitié moins vite que le chlorure de sodium; pour 58,7 parties de chlorure de sodium diffusé , il n'y en a, toutes choses égales d'ailleurs, que 26,6 de sucre. Dans l'endosmomètre , à la place de 1 partie de sucre , se mettent 7 parties d'eau, et des expériences comparatives ont montré que le pouvoir diffusif du sucre est la moitié
de celui du chlorure de sodium , et le vingtième de celui de Tacide sulfurique hydraté. Si donc l'absorption obéit aux lois de la diffusion, le sucre devra être absorbé 2 fois moins vite que le chlorure de sodium , et 20 fois moins vite que l'acide sulfurique.
Des expériences faites avec soin sur des animaux ont conduit aux résultats suivants , quant à l'absorption du sucre. Si l'on enferme du sucre dans une anse intestinale d'un animal vivant, en isolant cette anse par des ligatures, on remarque que la quantité de sucre absorbe dans un temps donné est indépendante de la longueur de l'anse, ou de rétendue de la surface absorbante. Cette règle n'est en défaut que dans le cas où l'anse, renfermant une dissolution concentrée de sucre , serait trop petite pour pouvoir contenir une quantité d'eau correspondant à l'équivalent endosmotique du sucre.
Vabsorption d'une dissolution de sucre est en raison directe de son degré de concentration y c'est-à-dire que plus la dissolution est concentrée , plus est grande la proportion du sucre absorbé dans un temps donné. 11 en résulte que c'est dans les premiers moments , alors que la dissolution est le plus concentrée, que les plus grandes quantités de sucre lui sont enlevées. On trouve, en effet, en injectant des quantités égales d'eau sucrée du même degré de concentration , qu'il sort toujours plus de sucre des anses dans les premiers moments que pendant les suivants. Une anse intestinale renfermant une dissolution concentrée de sucre , se gonfle en aspirant de l'eau, ainsi qu'on peut le prévoir en partant des lois de l'endosmose.
On voit encore , en partant de ces lois , pourquoi la longueur de Tanse (tant qu'elle n'est pas inférieure à une certaine limite) est sans influence sur la quantité de sucre absorbé. Si l'anse est assez grande pour laisser entrer la quantité d'eau équivalente, il n'en sortira toujours que la proportion correspondante de sucre, quelque grande que soit l'anse. Comme la quantité d'eau qui pénètre dans l'anse dépend du degré de concentration de l'eau sucrée , l'absorption , à égalité de concentration , doit rester exactement constante , même dans des anses très différentes.
L'absorption lente du sucre dans l'intestin , où il se trouve normalement en solution très étendue, et la rapidité avec laquelle il se répand dans l'intestin grêle, etc. , tous ces faits trouvent leur explication dans les résultats des expériences que nous venons de citer.
La quantité de sucre qui peut être absorbé par l'intestin dans un temps donné varie avec le degré de concentration de la dissolution; on voit donc, d'après ce qui précède , combien il est difficile de déterminer avec exactitude cette quantité, dont la connaissance serait des plus importantes pour l'appréciation quantitative des transmutations de l'économie. Si l'on introduit dans l'intestin une dissolution très diluée, l'absorption est plus lente que dans les circonstances normales ; si la dissolution est très concentrée , une très grande quantité d'eau est enlevée au sang , l'intestin se gorge d'un liquide aqueux, le ventre se ballonne, la respiration est très oppressée, et la mort s'ensuit fréquemment.
125. Le sucre de canne se transforme déjà , pour la majeure partie , en glucose avant d*étre absorbé ; lorsqu'il a été ingéré en forte proportion , on le retrouve inaltéré tout au plus jusque vers le milieu de la longueur du jéjunum. Ni la salive ni le suc gastrique ne peuvent produire artificiellement cette transformation ; il est donc à croire qu'elle est déterminée par le suc pancréatique ou par d'autres principes intestinaux en voie de décomposition.
Le sucre de lait , comme le sucre de canne , traverse très rapidement l'intestin grêle tout entier ; une heure après l'ingestion , on peut le suivre j usqu'au coecum ; comme le sucre de canne et le glucose , il détermine une réaction fortement acide dans le jéjunum et l'iléum; cette réaction ne disparaît que trois à quatre heures après l'ingestion du sucre.
L amidon y à cause de son insolubilité, ne peut être absorbé sans subir préalablement une transformation. Dans la cavité buccale, suivant le degré d'activité de la mastication, il s'imprègne d'une quantité plus ou moins grande de salive. Si l'on considère le peu de temps que le bol alimentaire séjourne dans la bouche, l'action de la salive sur l'amidon cru ne peut être que des plus faibles, bien que ce liquide produise très rapidement la transformation de l'empois en glucose (voy. page 184). Chez les ruminants, il est vrai, le séjour prolongé des aliments dans la panse; et l'arrivée continuelle de nouvelle salive dans la bouche ont pour effet de transformer en glucose une grande partie de l'amidon des aliments; la même chose arrive sans
doute dans le jabot des oiseaux. Cependant, chez la plupart des autres animaux , la majeure partie de Tamidon arrive sans altération dans l'estomac, où Faction ultérieure de la salive se trouve jusqu'à un certain point contrariée par la présence du suc gastrique. Après un séjour plus ou moins prolongé dans Testomac, l'amidon passe dans le duodénum , où il est mis en contact avec un agent plus énergique , avec le suc pancréatique, qui commence à le transformer en glucose. Dans la région de Tiléum, le suc pancréatique disparait ; il est alors remplacé par le suc intestinal dont l'action est un peu moins prononcée.
La transformation de l'amidon s'effectue peu à peu ; les grains amylacés se ramollissent de la surface au centre, et se dissolvent à l'état de dextrine et de glucose ; des lamelles se détachent des grains et se déchirent. On en distingue souvent les lambeaux au microscope. Plus l'amidon avance dans l'iléum, plus ses grains deviennent petits , par suite de la dissolution et de la désagrégation qui s'opère à leur surface.
Le développement considérable que prend le cœctim chez les herbivores , et la grande quantité de follicules particuliers dont il est poui*vu, notamment dans l*ap* pendice vermiforme^ portent à croire qu*tin ferment vient encore aider à la transformation de la tnatière amylacée dans cette partie de l'intestin ; toutefois l'existence de ce ferment n'a pas encore été établie d'une manière certaine.
La dextrine , premier terme de la transformation de l'amidon , ne se trouve qu'en très petite quantité dan$
rintestii) ; elle s'y transforme très rapidement en glucose.
Uinuline semble se comporter pendant la digestion comme Tamidon.
La gomme , sous l'action des ferments les plus divers, n'éprouve que des transformations nulles ou à peine sensibles ; elle n'est pas attaquée non plus par les sucs digestifs, dans les expériences de digestion artificielle; elle ne peut donc être absorbée que sous sa forme primitive.
La gomme, d'après des expériences directes, se diffuse moitié moins vite que le sucre ; elle traverse les membranes animales avec bien plus de difficulté que la plupart des autres substances solubles, notamment que le sucre. On s'explique ainsi pourquoi , dans la plupart des expériences directes effectuées sur des animaux^ on a trouvé que la majeure partie de la gomme introduite par la bouche ressort sans altération par le rectum , et qu'une très faible fraction seulement en est absorbée.
Le mucilage végétal se comporte tout à fait comme la gomme dans la digestion.
La cellulose ligneuse est un corps insoluble dans tous les dissolvants chimiques ordinaires et dans tous les sucs digestifs connus. On la considère pour cette raison comme incapable d'être digérée. Toutefois certains faits chimiques et anatomiques qu'on a observés chez divers animaux , tels que les castors, les chenilles , paraissent indiquer que la cellulose peut quelquefois se transformer en sucre. Les alcalis étendus corrodent les parois des cellules ligneuses; le ferment des pommes de terre en putréfaction les détruit. Le castor, dont l'estomac et
l'intestin sont ordinairement remplis de fragments de bois , possède des glandes salivaires très développées , une forte glande stomacale et un pancréas énorme ; chez les chenilles , les organes qui développent la salive sont aussi très développés.
126. On peut suivre presque entièrement au microscope la route que prennent les matières grasses pour arriver jusqu'au sang. Ces matières n'éprouvent pas d'altération sensible dans la bouche et dans l'estomac ; mélangées artificiellement avec la salive ou le suc gastrique , elles ne subissent aucune modification. Le tissu adipeux se désagrège dans l'estomac; le tissu cellulaire qui renferme les cellules graisseuses, et les parois de ces dernières sont digérés ; il reste dans l'estomac de grosses gouttes de graisse. Ce n'est que dans le duodénum qu'on n'aperçoit plus la graisse en grosses gouttes ou en masses demi-fluides; plus on avance dans le canal intestinal, plus elle se divise en fines particules. Le microscope permet de constater que la graisse se rend des villosités intestinales principale- pj^ 35. Villosités intestinales, ment vers les vaisseaux
chylifères. Déjà dans l'épithélium cylindrique qui recouvre ces villosités, on distingue de la graisse absorbée ;
Fig. 26. Villosités intestinales.
bienlAt le parenchyme spongieux des villosités s'emplit à son tour (fig. 25 et 26) de vésicules transparentes très
réfringentes , ou de granules de matière grasse très divisée. Les vaisseaux chylifères prennent un aspect brillant et laiteux , et le chyle est troublé par une foule de gouttelettes graisseuses extrêmement fines.
Toutefois ce n'est pas exclusivement par les chylifères que la graisse est amenée dans le sang. On distingue , en eflet , après une abondante ingestion de matières grasses , des granules de matière grasse parmi les globules du sang, qui circule dans les capillaires des villosités ; 'dans les mêmes circonstances, le sang de la veine porte est aussi bien plus chargé de graisse qu*il ne Test ordinairement.
11 n'existe donc certainetnent aucune metnbrane spécialement imperméable à la graisse; et, cependant, on a eu peine à s'expliquer jusque dans ces derniers temps^ d'après quelles lois physiques petit s*opérer le passage de la graisse insoluble dans l'eau , à travers les membranes imprégnées d'eau. Nous avons vu (page 198) que ce n'est point le suc pancréatique, mais bien la bile, qui rend possible ce passage. Des expériences récentes ont
démontré que la bile et les dissolutions de savon donnent aux membranes animales la propriété de se laisser traverser par les graisses sans qu'il soit besoin d'augmenter la pression extérieure. Comme d'ailleurs chez les animaux, dont on fait écouler la bile au dehors au moyen d'une fistule, la proportion de matières grasses absorbées est extrêmement minime , on ne saurait douter que l'absorption des matières grasses soit due à la présence de la bile, bien que les lois des actions moléculaires qui s'exercent dans ces circonstances ne soient pas entièrement connues.
127. Les corps albuminoîdes et leurs dérivés immédiats (gélatine, chondrine, etc.), diverses substances analogues, telles que l'émulsine, le venin des vipères, la curarine et les virus des maladies contagieuses (comme rhydrophobie , le typhus, la morve, la plithisie, la gangrène de la rate) , même dissous dans l'eau , sont peu aptes à être absorbés; le pouvoir dififusif de l'albumine soluble , par exemple, est 8 1 fois moindre que celui du sucre, et 19 fois moindre que celui du sel marin; on prétend même que l'albumine soluble et plusieurs des matières précédentes, par exemple l'émulsine et la curarine, ne se prêtent pas à l'endosmose. Lors même que cette inaptitude ne serait pas absolue , les quelques expériences qu'on a faites à cet égard prouveraient toujours que les expériences physiques s'accordent avec les observations physiologiques , pour démontrer que ces substances doivent subir certaines transformations sous l'influence des sucs digestifs, avant de pouvoir être absorbées.
3^0 RiACTlONS CHIMIQUES I>E L'ÉCONOMIE.
Le suc gastrique transforme les matières albuminoïdes solubles ou insolubles en des produits semblables aux premières par la composition élémentaire ; mais ces produits en diffèrent essentiellement en ce qu'ils sont très solubles dans l'eau , qu'ils sont inea- ])ables de se coaguler , et qu'ils offrent quelques autres propriétés physiques et chimiques particulières. Nous avons donné le nom de peptones à ces dérivés des matières albuminoïdes et de la gélatine. L'émulsine subit aussi une transformation dans les premières voies , car dès qu'elle est parvenue dans le sang , elle n'a plus d'action sur l'amygdaline; la curarine et les poisons mentionnés plus haut sont également modifiés par les sucs digestifs, autrement ils produiraient, après avoir passé de l'intestin dans le sang, les mômes effets vénéneux qu'après avoir été injectés directement dans ce liquide.
Il est reconnu que c'est surtout le suc gastrique qui détermine la transformation des corps albuminoïdes et des substances susceptibles de se convertir en gélatine ; on ignore absolument quelle est l'action de ce suc sur les autres substances mentionnées. Toutefois la quantité de suc gastrique sécrétée ne suffit pas d'ordinaire pour modifier et dissoudre la totalité des matières albuminoïdes nécessaires à la nutrition ; aussi voit-on toujours une certaine quantité de ces matières passer de l'estomac dans l'intestin , et ne se métamorphoser que dans cette partie du canal alimentaire , sous l'influence du suc intestinal (voy. pages 190 et 204). D'après les expériences faites jusqu'ici, il ne paraît pas que les matières albumi*
noïdes qui parviennent jusqu'au gros intestin y subissent aucune modification.
Comme on trouve toujours, dans le chyle, des matières albuminoïdes coagulables , il paraîtrait que la régénération de Talbumine par les peptones commence déjà dans les premières ramifications des chylifères ou dans les ganglions mésentériques. On ne trouve plus en effet, d'une manière certaine, ces peptones dans le chyle du canal thoracique.
De môme que les matières grasses, les corps albuminoïdes passent de l'intestin dans le sang, non-seulement par les vaisseaux chylifères, mais en partie aussi par les capillaires des villosités ; bien que, par exemple, l albumine soluble, comme nous l'avons dit, soit peu propre à traverser les membranes animales, ces membranes, et en particulier celles des capillaires, ne sont pas absolument imperméables à celte substance non modifiée. Si, en effet, on isole avec soin une anse intestinale par deux ligatures, qu'on y injecte de l'eau et qu'on fasse en sorte d'éviter toute espèce d'inflammation , on trouve après quelques heures de l'albumine en dissolution dans cette eau. Il n'y a donc pas non plus de membranes absolument imperméables aux corps albuminoïdes solubles.
128. Il importe, pour la détermination quantitative des transmutations de l'organisme et pour l'appréciation de l'intensité des réactions digestives , de connaître les proportions dans lesquelles s*opère la sécrétion des sucs digestifs. Les expériences que l'on a faites sous ce rapport ont été particulièrement exécutées sur des chiens
3^2 RÉACTIOXS CHmiQUES DE L*ÉCONOMIB.
ei des chats. S'il est permis d'aj^liquer à Vbomme les résultats qu'on a obtenus, on arrive à des chiffres étonnamment élevés. On trouve, en effet, qu'un honune du poids de 62 kilogrammes sécréterait dans les vingtrquatre heures i^''.,6 de saUve [contenant 15 granufnes de principes 6xes); 1,6 de bile (id. 80 gr.); 6,4 de suc gastrique [id, 192 gr.); 0,2 de suc pancréatique (id. 20 gr.); et 0,2 de suc intestinal {id. environ S gr.). La masse liquide qui arrive dans l'intestin durant les vingt-quatre lieures est donc beaucoup plus grande que la masse totale du sang, telle qu'elle a été déterminée chez un adulte d'après les expériences les plus récentes. Comme cette masse liquide ne renferme en tout que 310 grammes de principes solides , elle est donc admirablement appropriée pour dissoudre les aliments introduits dans l'économie.
On a fait des expériences bien moins nombreuses, et par suite bien moins certaines, sur la quantité de matières nutritives qu'un organisme est susceptible de tirer de l'intestin dans un temps déterminé ; il semble résulter de ces expériences que, dans une heure, un homme peutabsorber 430grammes de sucre, 65 grammes de matières grasses et 100 granunes de matières albuminoïdes.
On regarde ordinairement comme d'une digestion facile les aliments qui ne fatiguent pas les organes digestifs , même affaiblis. On peut préciser cette notion en ayant égard à la facilité plus ou moins grande avec laquelle les aliments peuvent être transformés par les sucs digestifs en matières absorbables, ou au temps plus
DIGESTION. 3/i3
OU moins court au bout duquel les aliments se trouvent prêts à être absorbés. La plupart des expériences qu'on a entreprises à cet égard sont insuffisantes , soit parce qu'elles ont été effectuées sur des aliments d'une nature complexe, soit parce qu'on s'est en général attaché à la digestion stomacale seulement , et qu'on a conclu le degré de digestibilité du temps plus ou moins court que les substances mettaient à disparaître de l'estomac; nous avons vu plus haut que des quantités assez considérables de matières albumineuses quittent l'estomac, même dans les circonstances normales , sans avoir été digérées.
On ne possède pas encore d'expériences vraiment scientifiques sur la théorie de la digestion telle que nous l'avons exposée ; on en est réduit à celles qu'on a faites sur les chiens, à l'aide de fistules artificielles. Le degré de digestibilité des aliments, même les plus simples, est si variable, qu'il a été impossible, jusqu'à présent, d'établir sur ce point aucune règle générale. Ainsi , indépendamment de l'intensité individuelle de la digestion, le temps pendant lequel certains aliments séjournent dans l'estomac d'un même individu dépend beaucoup de la proportion des matières alimentaires ingérées en une fois (de grandes quantités de matières , même très faciles à digérer, séjournent dans l'estomac bien plus longtemps que des quantités plus faibles) ; ce temps dépend aussi du degré de division et de l'état de cohésion des matières ingérées (le tissu cellulaire se dissout bien plus rapidement que les membranes tendineuses; les matières albuminoïdes se dissolvent plus difficilement, et les matières végétales plus facilement, lorsqu'elles ont
3^^ RÉACTIONS CHIMIQUES DE L*éCONOMIE.
été cuites que si elles ne l'ont pas été; la caséine coagulée et en grumeaux se dissout plus difficilement que la caséine en flocons, etc.)- Nous pouvons donc passer sous silence les détails des résultats qu'on a obtenus sous ce rapport , car ils présentent trop de différences pour permettre d'en tirer des conclusions prédses.
Bcft^lratlOB.
129. La respiration consiste essentiellement dans un échange d'éléments gazeux entre le sang et l'air atmosphérique, échange qui s'opère dans des organes spéciaux connus sous les noms de poumons , de branchies et de trachées. Pour s'en rendre compte, il faut d'abord connaître exactement les proportions suivant lesquelles les gaz qui y prennent part sont contenus dans le sang et dans l'atmosphère. On connaît parfaitement la composition de l'ah" atmosphérique ; mais on ne possède pas des notions aussi exactes sur les proportions des divers gaz qui sont dissous dans le sang (voy. page 129). Il convient donc plutôt d'étudier la respiration par les variations qu'elle fait subir à la composition de l'atmosphère. Ces variations sont également subordonnées aux conditions mécaniques dans lesquelles se fait la respiration. En effet , l'échange gazeux qui s'opère par les surfaces où le sang se trouve en contact avec l'air est régi par certaines causes physiques de mouvement; il est dû en partie au jeu des muscles et des tissus élastiques, aux dilatations et contractions alternatives des cavités pulmonaires et trachéennes ; mais c'est surtout comme un
phénomène de diffusion quHl convient de le considérer. Par leurs variations, ces conditions extérieures entraînent aussi des changements dans les résultats de la respiration ; il importe beaucoup d'en connaître la nature. Dans tous les cas, la constitution du sang, c'est-à-dire la nature et les proportions des substances gazeuses qu'il tient en dissolution , influent d'une manière essentielle sur les rapports 'quantitatifs de l'échange des gaz. Mais comme nous ne savons pas détermujer avec exactitude le contenu gazeux pour chaque instant donné, nous sommes obligés, pour comprendre l'ensemble du phénomène respiratoire , de nous reporter aux conditions les plus éloignées qui le régissent, c'est-à-dire à ce qu'on appelle les états physiologiques de l'organisme, qui modifient en même temps les conditions mécaniques par l'action nerveuse et par le mouvement musculaire qui en résulte.
Avant d'examiner de plus près l'ensemble des causes qui font varier l'échange gazeux suivant les circonstances , indiquons sommairement les méthodes à l'aide desquelles on a cherché à se procurer les données premières pour ces recherches.
La méthode la plus simple consiste à faire arriver l'air expiré par la bouche, dans un espace rempli d'un liquide capable de lui céder facilement sa place.
D'après une autre méthode , on enferme le sujet dans un espace où l'air «st sans cesse renouvelé, et l'on soumet à l'analyse l'air sortant de l'appareil.
D'autres fois on fait respirer des animaux pendant quelque temps dans un espace complètement fermé;
après quoi on analyse Tair de l'espace ainsi confiné.
Enfin on emploie aussi des appareils dans lesquels Tacide carbonique provenant de la respiration est sans cesse absorbé , et remplacé par un volume d*oxygène égal au volume disparu.
lao. Voici les résultats généraux fournis par ces diverses méthodes.
Le sang abandonne à Tair inspiré de Y acide carbonique et de la vapeur d'eau, et lui prend de V oxygène; ordinairement aussi une certaine quantité d*azote passe du sang dans Tatmosphère ; toutefois le phénomène inverse se produit également dans quelques circonstances.
Le rapport entre l'oxygène inspiré et l'acide carbonique exhalé n'est pas toujours constant; il éprouve, dans certaines limites, des variations assez notables. Dans les circonstances normales, le volume de Foxygène inspiré surpasse de beaiicoup celui de Toxygène contenu dans Tacide carbonique expiré. En moyenne , pour 1 volume d'oxygène absorbé, on recueille 0,85 volume d'acide carbonique exhalé.
Le volume de l'air inspiré est toujours plus grand que celui de l'air expiré, soit parce que celui-ci est échauflfe à 36",2 ou 37°,5, soit parce qu'il est ordinairement saturé de vapeur d'eau.
Le rapport du poids de l'azote exhalé à l'acide carbonique exhalé est en général de 1 à 100.
Enfin on a presque toujours trouvé , dans l'air expiré, de petites quantités & hydrogène et d'hydrogène carboné ; un certain nombre de substances volatiles introduites dans le corps par la bouche s'y retrouvent aussi : tels
RESPlRÂTlOxN. 347
sont le phosphore, le camphre, l'alcool, les huiles essentielles.
131. L'air expiré par un homme en repos, dans l'état de santé, contient en moyenne 4,334 volumes d'acide carbonique pour 100. Un adulte vigoureux rend , dans les vingt-quatre heures , 867 grammes ou 443,^09 centimètres cubes d'acide carbonique (réduits à la température de 0» et à la pression de 76 centimètres) , 8 grammes d'azote et 325 grammes de vapeur d'eau ; il absorbe dans le même temps 746 grammes ou 520,601 centimètres cubes d'oxygène; si l'on déduit le poids de l'oxygène contenu dans l'acide carbonique et la vapeur d'eau, on trouve que 116 grammes d'oxygène sont restés dans le sang.
La quantité d'acide carbonique contenu dans l'air expiré dépend beaucoup de la fréquence des mouvements respiratoires. Lorsque ces mouvements deviennent deux fois plus fréquents , sans devenir moins profonds que dans la respiration normale, la proportion de l'acide carbonique expiré diminue d'environ 0,907 pour 100 de ce qu'elle était pendant la respiration normale et tranquille. Lorsque les mouvements respiratoires deviennent trois j quatre, huit fois plus fréquents, la proportion de l'acide carbonique diminue respectivement de 1,125, 1,292 , 1,600 pour 100. De ces observations et d'autres semblables, il résulte que la proportion de l'acide carbonique exhalé dans un temps donné est une fonction du nombre des expirations qui ont eu lieu dans ce temps. D'après cela , il revient à chaque expiration , quelle que soit sa durée, une quantité constante de 2,5 pour 100
d'acide carbonique à laquelle s'en ajoute une seconde , proportionnelle à la durée d'une inspiration , comme l'indique le tableau suivant:
tVOMBtB
ispiraliol
Pbopobtioks centtftiiuales as. de
Tacide carboDÎqae.
Pâbtie confiante.