ABC

Eau 68,02 » 71,19

Matières azotées . . 40,98 p. 100 36,9 p. 100 64,20 p. 100 Cellulose et hydrocarbonés 53,48 — 51,1 — 17,43 —

Cendres 5,54 — 8,0 — 7,50 —

Pertes » « 4,0 — 10,96 —

Voici l'analyse des cendres d'une levure :

Mg 0 5,0 —

CaO, xNa'O, S, Cl, SiO* 3,3 —

FeW et pertes 8,5 —

Dans les conditions normales que nous déterminerons bientôt, les ferments se développent pourvu qu'ils rencontrent dans leur milieu des substances alimentaires favorables. Sans parler de l'eau, tous paraissent exiger des corps minéraux (P^O*, K^O, GaO, Fe^O^, etc.). En fait de matériaux organiques, quelques-uns se contentent, semble-t-il, de peptone, sans graisse ni sucre, du moins en proportion sensible : c'est le cas de beaucoup de microbes pathogènes, qui ne font subir aux peptones nutritives que des modifications à peine appréciables. Il est à remarquer que plusieurs microorganismes qui se développent très bien sur peptone, végètent mal ou ne prolifèrent pas du tout dans de l'albumine de l'œuf, additionnée de lactose et de sels.

Néanmoins, la plupart des ferments se développent mieux dans un liquide qui contient à la fois des matières azotées (albumine, asparagine, urée, sels ammoniacaux, etc.), des hydrates de carbone et des sels ; mais chaque ferment a, dans chacun de ces groupes, un aliment de prédilection. La levure, qui n'utilise pas l'albumine de l'œuf, vit très bien sur les composés voisins des peptones qu'on rencontre dans le jus de raisin. Dans une même catégorie de substances, il en est de très

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voisines que nous ne savons pas différencier, mais que le Utrment distingue Ires bien : le gonocoque de Neisser, spécifique de la blennorrhagie, est très diflicile à cultiver ailleurs que sur le sérum de sang humain. On ne peut pas citer de nombreux exemples de celte action éJective dans la classe des albumines, à cause de Tinsuflisance de nos connaissances sur ces composés; mais, pour les hydrates de carbone, c'est le Pénicillium glaiicum qui, cultivé sur l'acide racémique, le dédouble, et consomme d'abord l'isomère droit (Paskti'»), tandis que, sur l'alcool amyîique, c'est le corps droit qui est respecté et le corps gauche qui disparaît (Le Bel). Dans le grouptî des sucres, ceux-là seulement peuvent fermenter alcooli((uement, qui ont un nombre d'atomes de charbon divisible par trois : G^,C*, C^, C*"^ (Fischer). Encore cette condition nécessaire n'est-elle pas suffisante : parmi les corps en C*H*W possédant les mêmes fonctions, il n'en est qu'un petit nombre, de constitution stéréochimique très voisine, qui puissent alimenter l'activité de la levure.

Au nombre des éléments minéraux indispensables, il faut citer, en première ligne, l'acide phosphorique et la potasse ; puis, la chaux, la magnésie, le zinc, le fer, l'acide sulfurique, la silice, peut-être d'autres composés. L'influence des aliments minéraux n'a été mesurée que pour YAspergillus niger de Railin ; mais il n'est pas douteux qu'elle s'exerce sur les ferments en général. Parmi les corps inorganiques, il en est qui sont des aliments dVlection, l'oxygène par exemple, qui, indispensable à la plu])arl des êtres, arrête pourtant le développement de certaines bactéries.

Enfin, on trouve des ferments capables de puiser dans une alimentation exclusivement minérale la matière première de leur protoplasma, de leurs albumines, de leurs corps ternaires : c'est le cas de la monade nitrifiante que \Vi>'0{;radsry a cultivée dans un liquide ne contenant (jue du sulfate d'ammoniaque, du phosphate de potasse et du carbonate de chaux ou de magnésie.

2"" Conditions physiques et chimiques de l'action des

ferments. — Il ne suffit pas qu'un ferment dispose des aliments qui lui conviennent, pour 'qu'il entre en activité; les fermentations exigent encore d'autres conditions. La présence de l'eau est nécessaire: à l'état de siccité, ferments et matières fermentescibles pourraient rester indéfiniment au contact sans s'influencer réciproquement. Le rôle de l'eau est multiple : elle répartit les matériaux nutritifs dans la masse, reçoit les produits d'excrétion, règle la distribution du calorique et intervient dans plusieurs réactions chimiques.

La température est un autre facteur important. Les ferments eux-mêmes supportent sans dommage des températures inférieures à — 100°, et, à l'éttit sec, plusieurs peuvent être portés à -4- 420° et peut-être au delà, sans perdre leurs propriétés germinatives. Au sein de l'eau, cette limite s'abaisse : la plupart des ferments sont tués après quelques minutes d'ébullition. Cependant, quelques-uns résistent, à l'état de spores, à des températures supérieures à + 400°.

Les fermentations ne se poursuivent pas d'une façon continue dans cette longue échelle de température qui comprend plus de 200 degrés, de part et d'autre du point de glace. Quoique les ferments résistent bien au froid, les fermentations ne commencent qu'au-dessus de 0°, vers -f 2° ou + 3<* ; elles sont très lentes, mais s'accélèrent à mesure que la température s'élève, présentent un maximum d'activité, puis décroissent. Ce maximum, qui varie d'ailleurs d'une espèce à l'autre et, dans la même espèce suivant les conditions expérimentales, est généralement compris entre 30^ et 40° ; vers 50°, la fermentation alcoolique est déjà pénible, elle s'arrête à 55°. Certains bacilles peuvent se développer et probablement provoquer des réactions fermentalives à 50° et même à 70° (Globig, Miquel).

Vis-à-vis de la pression, les ferments se montrent plus résistants encore. Melsens a soumis à une compression do 8000 atmosphères la levure de bière, sans lui faire perdre ses propriétés. Il est à présumer que la fermentation alcoolique cesserait à ces pressions énormes ; mais Certes a pu comprimer à 500 atmosphères des liquides putréfiés sans arrêter la putréfaction, à la condition bien entendu que ces pressions s'exer-

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cent dans un gaz inerte, l'oxygène devenant très toxique à la pression de 8 ou 10 atmosphères (PaulBert).

La lumière solaire gêne le développement des bactéries, ainsi que l'ont établi Arloing, Roux et d'autres auteurs ; elle peut même les tuer à la longue. Elle semble retarder la fermentation alcoolique et exercer une action défavorable sur les fermentations en général.

Les ferments semblent réagir médiocrement par rapport aux actions électriques.

L'oxygène est, au contraire, un agent dont la présence n'est presque jamais indifférente. Certaines espèces sont tuées par l'oxygène, le ferment butyrique par exemple ; il y a par conséquent des fermentations qu'interrompt le libre accès de l'air (anaérobies). Au contraire, le Mycoderma acett, aérobie, n'oxyde l'alcool qu'en présence de l'oxygène. Quelques fermentations, l'alcoolique entre autres, nous présentent un moyen terme : elles cessent, ou à peu près, quand le ferment baigne dans un milieu riche en oxygène et ne se poursuivent pas non plus, ou traînent péniblement à l'abri de toute trace d'air (Pasteur, Dexys Gochin). Pour ces êtres mixtes, l'excès d'oxygène, loin d'accélérer la fermentation, favorise la multiplication des éléments organisés et l'oxydation complète des matériaux fermentescibles. La proportion des résidus imparfaitement brûlés diminue, celle de l'acide carbonique augmente. C'est le propre des fermentations anaérobies de fournir des matériaux complexes, non comburés (acides gras, aminés, acides, etc.). En général, plus abondant est l'oxygène dans un procès fermentatif, plus simples et plus faciles à éliminer sont les produits de la fermentation.

La plupart des ferments ne se montrent pas très sensibles à l'action des réactifs chimiques ; c'est ainsi qu'il faut ajouter à la levure de bière un grand excès d'acide ou d'alcali pour enrayer la fermentation. Le chloroforme, qui est pourtant un assez bon antiseptique, n'arrête pas complètement. Seuls, les toxiques véritables (acide prussique, sublimé, sulfate de cuivre, nicotine) provoquent l'arrêt (Morat). Cependant, avec les bactéries, on n'obtient guère de fermentation qu*en milieu alcalin.

Une faible, dose d'acide empêche beaucoup de microbes de se développer ; il en est de même a fortiori pour le sublimé, le phénol, le sulfate de cuivre. Toutefois, Tiodoforme se montre peu actif in vitro.

L'arrêt des fermentations est souvent provoqué par l'accumulation des produits de déchet (alcool, bases putréfactives), ou encore par l'épuisement du milieu nutritif.

30 Classiflcation des fermentations. — A ne considérer que la réaction chimique principale, les fermentations peuvent être groupées en plusieurs catégories :

1<> Fermentations hydratantes, telles que la transformation bactérienne de l'urée GO.(AzH2)2 en carbonate d'ammoniaque C03.(AzH*)2.

2® Fermentations oxydantes : acétification de l'alcool par la mère du vinaigre ; combustion de l'alcool et de l'acide acétique p^r le Mycoderma vini ; transformation du glucose G'H*^0* en acide gluconique C'H^^q? (Boutroux).

3* Fermentations par dédoublement : c'est le cas de la fermentation lactique, qui fournit, avec une molécule de sucre G«H*20«, deux molécules d'acide lactique C^HW.

4° Dans les fermentations par réduction, si une .partie du carbone de la substance fermentescible passe en même temps à l'état d'acide carbonique, le résidu sera plus riche en hydrogène. Quelquefois, de l'hydrogène devient libre ou se fixe sur des substances très oxygénées préexistant dans le milieu. La plupart des fermentations proprement dites (alcoolique, butyrique, propionique, etc.), appartiennent à cette catégorie.

5" Enfin, certains procès fermentatifs présentent un caractère mixte : ils sont hydratants, réducteurs et s'accompagnent aussi de dédoublements (la putréfaction des albumines, par exemple) .

40 Sources d^énergie. — Nous avons vu qtie les fer^ments décomposaient uhe grande quantité de matière et trouvaient dans cette décoiilposition la source de l'énergie qui leur est nécessaire, en înêlne temps que les éléments de la teconsti-

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tution et de raccroissement de leurs tissus. La levure, par exemple, entretient et renouvelle, avec de Tammoniaque et du sucre, les albumines de son protoplasma ; avec du sucre, de l'ammoniaque et des phosphates, ses nucléines; avec du sucre seul, ses matières grasses, sa cellulose, ses gommes. Enfin, pour produire de l'énergie , elle décompose ce même sucre en alcool et acide carbonique. L'acide carbonique et l'alcool, puis la glycérine, l'acide succinique, un peu d'acides gras, probablement des acides amidés (leucine et tyrosine), des alcools supérieurs, du glycol isobutylénique, et peut-être d'autres corps, tels sont les produits de déchet du globule de levure. De même, un ferment de la putréfaction puisera dans le dédoublement des substances protéiques l'énergie, en même temps que la matière première des albumines, des graisses, des hydrocarbonés dont l'analyse immédiate nous a révélé la présence. Quand la putréfaction sera terminée, nous trouverons des acides amidés, des graisses, des alcaloïdes, de l'acide carbonique, de l'ammoniaque, de l'hydrogène, des hydrogènes phosphore et sulfuré, etc.

Dans les deux cas, levure ou bactérie putréfactive, nous connaissons la matière initiale de la fermentation, l'analvse nous révèle la composition des produits terminaux, nous faisons le bilan des entrées et des sorties, nous pouvons affirmer que des synthèses, des décompositions s'efîectuent au cours de ces transformations chimiques; mais, la nature et le mécanisme de ces transformations nous échappent.

Si limitées qu'elles soient, nos connaissances suffisent cependant pour établir, en partant des matériaux consommés et de leurs produits de décomposition, la somme d'énergie mise en liberté par le ferment. Ainsi, pour la fermentation alcoolique, nous savons qu'en se dédoublant en alcool et acide carbonique, une molécule de glucose, soit 180 grammes, met en liberté 60 Calories environ, c'est-à-dire une quantité de chaleur suftisanle pour porter de 0^ à 60® un kilogramme d'eau. Sans doute, une partie de cette chaleur a été perdue par rayonnement, ainsi que le démontre l'élévation de température des masses qui fermentent ; mais le reste a été utilisé par la levure

pour éditier son protoplasma', effectuer son travail. La fermentation butyrique dégage une quantité de chaleur un peu plus forte. La fermentation lactique, qui se produit peut-être dans la fibre musculaire, dégage une trentaine de calories.

L'hydratation, le dédoublement des corps ternaires sont, pour les ferments et les cellules, des sources de calorique et par conséquent d'énergie (Berthelot). Les fermentations bactériennes des albumines ne se comportent pas autrement : en fixant de Teau sur le produit fermentescible, elles donnent Heu à un dégagement de chaleur.

Nous connaissons assez bien le mécanisme des fermentations eu général pour aborder Tétude de quelques fermentations spéciales. Cette étude nous monti^ra comment des composés chimiques très différents peuvent dériver les uns des autres ; elle éclairera la genèse des substances ternaires et azotées, formées dans les cellules de l'organisme humain par des procès analogues.

A) Fermentations des corps ternaires

Les mieux connues sont celles du glucose et de la saccharose, celle-ci se comportfuit toujours comme le glucose.

lo Fermentation alcoolique du glucose. — Produite par diverses espèces ou variétés de levure [Soccharomyces cerevisiœ, S, paslorianusy S. ellipsoideiis, S, exiguus, S. apiculatus, S. minor), parle muguet ou Saccharomyces albicans (Llnossier et Roux), par le vibrion septlcjne, et une foule d'autres microorganismes.

Glucose Alcool

En mi*mo temps, apparaissent la glycérine, l'acide succinique, des alcools supérieurs, des traces d'acide acétique, etc.

La lactose C^^H^^^O*^ peut aussi fermenter alcooliquement, sous l'inlluence de diverses levures découvertes par Duglaux, Adametz, (îrotenfeld, Kayser.

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2^ Fermentation lactique du glucose. — Elle est produite par le Bacillus lach'cus et par une foule de microbes (B. de Koch, B. pyocyanique, Streptocoque pyogène, B. de Lôfiler B. d'Eberth, B, coli communis, etc.). Plusieurs de ces bactéries donnent, suivant les espèces et les conditions de l'expérience, des acides droit, gauche ou inactif par compensation. Cette fermentation a lieu à Tair, en présence du carbonate de chaux, qui sature l'acide formé.

C«H»H)« = 2C3HW.

Glucose Acide lactique

S^ Fermentation butyrique du glucose. — Le B. bulylicus de FiTz en est l'agent ; il partage du reste cette propriété avec le B. amylohacter et d'autres bactéries.

C6Hi20« = C*H»0* + 2C02 + 4H

Glucose Acide butyrique

En môme temps, se produisent de l'alcool butylique et de l'acide lactique.

Avec le vibrion septique, le glucose fermente aussi butyriquement, en donnant, en outre, de l'alcool éthylique, des acides lactiques droit et inactif (Kerry et Fr.knkel).

La fermentation butyrique peut avoir lieu aux dépens du laclate de chaux, gruce au B. amylohacter^ au B. de Koch, au B. pyocyanique, et à beaucoup d'autres microbes.