RESPIRATION, CHALEUR ANIMALE

Les matériaux dont nous venons d'étudier les transformations dans le tube digestif, le traversent, et, devenus utilisables, pénètrent dans Féconomie, pour concourir à la genèse et à la reconstitution des tissus, pour y entretenir à un niveau constant l'énergie calorifique et mécanique. Cette énergie prend sa source principalement dans la combustion des hydrocarbonés et des graisses empruntés par Talimentation au monde extérieur, hydrocarbonés et graisses dont la combustion exige pour s'accomplir un autre élément, l'oxygène, que la respiration puise dans l'atmosphère et introduit dans l'intimité dès tissus. « La respiration, disait Lavotster, il y a plus d'un siècle, n'est qu'une combustion lente de carbone et d'hydrogène, qui est semblable en tout à celle qui s'opère dans une lampe ou dans une bougie allumée. Sous ce rapport, les animaux qui respirent sont de véritables corps combustibles qui brûlent et se consument. »

Grâce à l'alimentation, le combustible pénètre dans l'économie ; la respiration assure l'accès de l'agent comburant. Nous avons étudié la première face du problème, il faut aborder la seconde. Plus tard, quand nous connaîtrons la chimie statique et dynamique des tissus, nous pourrons faire la synthèse des notions acquises, définir la nature et préciser les produits de cette combustion.

Nous passerons en revue dans ce chapitre :

i'* Le milieu extérieur, c'est-à-dire l'almosphère ;

2® Les phénomènes chimiques de la respiration pulmonaire ; d9 Les phénomènes calorifîques qui en découlent.

§ ^«^ — L'atmosphère

L'air atmosphérique comprend deux gaz principaux, Foxygène et l'azote, auxquels il faut joindre un troisième élément, l'argon, découvert, en 1894, par Ravsay et Lord Rayleigh. L'argon, de part son inertie, semble, du moins jusqu'à présent, n'avoir aucun rôle à jouer dans la respiration.

En combinant les analyses anciennes de Dumas et BoussinciAULT et les déterminations récentes que Th. Schlœsixg a faites de l'argon dans l'air, on arrive aux résultats suivants, pour représenter, en centièmes et en volumes, la composition chimique de l'air atmosphérique :

Oxygène 20,96 p. 100

Azote 78,08 —

Argon 0,94 —

Ce sont là les éléments fondamentaux. Il faut y joindre : la vapeur d'eau, dont la proportion essentiellement variable définit l'état hygrométrique ; l'acide carbonique, 3 à 4 dix-millièmes; l'ozone, 1 à 2 milligrammes par 100 mètres cubes; Tammoniaque, 6 milligrammes par 100 mètres cubes; les acides nitreux et nitrique. L'air contient encore sur cerUins points, dans l'atmosphère des villes en particulier, de l'hydrogène sulfuré, de l'acide sulfureux, des traces de gaz carbonés. Enfin, l'atmosphère tient en suspension des poussières minérales, des spores, des éléments anatomiques divers empruntés aux végétaux, un grand nombre de bactéries dont on ne peut que signaler en passant le rôle immense dans l'étiologie des maladies infectieuses.

Quelques-uns de ces éléments ont une importance physiologique considérable. Lavapeur d'eau, par exemple, qui gouverne l'exhalation de l'eau par le revêtement cutané, les reins et le poumon, intervient dans l'éclosion de nombreuses maladies

(néphrite, rhumatisme). L'acide carbonique, qui provient des combustions vives ou lentes, de la respiration animale et végétale ainsi que des fermentations, est maintenu à un taux à peu près constant par la dissociation du carbonate de chaux des eaux terrestres (Schlœsing) ; l'homme n'a guère à compter avec lui que dans les milieux confinés, où son accumulation peut déterminer la gêne respiratoire et l'asphyxie. L'ammoniaque a une origine fermentative. L'ozone et les composés nitreux sont les témoins des phénomènes électriques de l'atmosphère. Quant aux composés sulfurés ou carbonés, ils ont pour origine la combustion de la houille, toujours plus ou moins chargée de soufre. Aucun de ces corps n'exerce d'ailleurs d'influence marquée sur la respiration.

L'air atmosphérique pénètre dans le poumon à chaque mouvement respiratoire et arrive jusqu'à l'extrémité des ramifications de l'arbre bronchique, dans les vésicules pulmonaires, sortes de culs-de-sac dont la surface est tapissée de capillaires. C'est à travers les parois très minces de ceux-ci que, par osmose, l'oxygène atmosphérique arrive jusqu'au sang, se combine à l'hémoglobine des globules rouges, est transporté par elle dans l'intimité des tissus, et se fixe enfin sur les éléments chimiques que la cellule doit oxyder partiellement ou brûler tout à fait. Par un phénomène inverse, l'acide carbonique apporté par le sang, s'exhale à travers le poumon, dont la surface est ainsi traversée par deux courants gazeux continus et de sens opposés : l'oxygène entrant, l'acide carbonique sortant.

§ 2. — Phénomènes mécaniques et chimiques

DE LA respiration, PERSPIRATION

±^ Phénomènes mécaniques. ~ Pour donner une idée de l'intensité des phénomènes respiratoires, il suffira de dire que la surface totale des vésicules utilisée par l'absorption pulmonaire n'est pas inférieure à 200 mètres carrés.

Le nombre d'inspirations, très élevé chez l'enfant (30 à 40 par minute), diminue graduellement et n'est plus que de 46 à 20,

en moyenne, chez l'adulte. Toutes conditions égales d'ailleurs, les inspirations sont un peu plus fréquentes chez la femme que chez Thomme (Quktelet).

HuTCHixso-N, et après lui, tous les physiologistes désignent sous le nom de capacité vitale le plus grand volume d'air que l'individu puisse chasser de la poitrine, après avoir fait au préalable une inspiration poussée à ses dernières limites. Ce volume atteint 3.600 centimètres cubes; mais, c'est un maximum, l'inspiration normale ne dépassant guère 450 centimètres cubes, comme nous le verrons bientôt. On est conduit, en prenant pour base les données précédentes, à une consommation horaire de 8 litres d*air par kilogramme de poids vif.

2^ Phénomènes chimiques. — On peut les étudier à deux points de vue : !• la composition de Tair d'une inspiration et d'une expiration isolées; 2*> la composition des gaz déterminée sur un grand nombre de mouvements respiratoires, au cours d'une expérience de longue durée, portant sur plusieurs heures ou même toute une journée. Cette méthode, qui seule permet d'étudier les échanges respiratoires et leurs variations, comporte des appareils compliqués qui seront décrits ultérieurement.

i4. Gaz delà respiration. — Si l'on se reporte aux chiffres donnés ci-dessus, ou a, pour la composition de l'air inspiré, et en négligeant la vapeur d'eau et les éléments accessoires :

Oxygène : 20,9 p. 100

Azote 78,0 —

Argon 0,9 —

Acide carboni<iuc . i 0,04 —

On peut recueillir l'air expiré et en faire l'analyse par les procédés eudiométriques habituels. La dessiccation par passage dans des tubes remplis de ponce phosphorique, donnera la vapeur d'eau ; un tube à potasse taré, recueillant l'acide carbonique, fournira, par son excédent de poids, la proportion de ce dernier ; en ajoutant au gaz restant un excès d'hydrogène

et provoquant la combinaison par l'étincelle électrique, on dosera Toxygène, lequel sera égal au tiers du volume disparu ; l'azote et Targon seront dosés par différence. L'argon n'a jamais encore été déterminé à part, dans l'étude des échanges respiratoires ; nous l'évaluerons en bloc avec l'azote. Ce dernier varie peu : pendant la respiration, il paraît s'en dégager une petite quantité, provenant sans doute de la décomposition intraorganique des albumines, de sorte que les gaz expirés en renferment un peu plus que l'air pur de l'inspiration. Par contre, l'acide carbonique augmente et l'oxygène diminue.

On trouve, en moyenne, dans l'air expiré supposé sec :

Oxygène 16,0 p. 100

Azote et argon 79,5 —

Acide carbonique 4,4 —

L'oxygène a diminué de 4,9 p. 100; l'azote a augmenté de 0,6, l'acide carbonique de 4,36. Laissons de côté le mélange azoteargon, il reste : pour (20,9 — 46) = 4,9 d'oxygène disparu, (4,4 — 0,04) = 4,36 d'acide carbonique produit. Ce rapport ' O' bTrbé s'appelle le quotient respiratoire. En général, chez l'homme, il est inférieur à l'unité : l'exhalation de l'acide carbonique ne correspond pas à l'absorption d'oxygène, elle lui est un peu inférieure. L'oxygène non exhalé à l'état de CO* est rejeté sous forme d'eau et d'autres produits.

Tous ces calculs supposent les mélanges gazeux desséchés ; dans la réalité, ils sont humides. On a calculé que chaque expiration entraîne au dehors 0P",02 ou 20 centimètres cubes, mesurés à -f io®, de vapeur d'eau, soit, en eau liquide, un demilitre par jour, environ. Cette vapeur d'eau, se condensant sur les objets polis ou dans l'air froid, apparaît en buée ; c'est la un fait d'observation vulgaire.

B. Echanges respiratoires. — a. Dispositif expérimental. Pour établir le bilan respiratoire, un dispositif expérimental assez compliqué est indispensable. Les recherches déjà anciennes de Regnault et Reiset, Pettenkofer et Voit ont été

vériftées et complétées par Richet et Hanriot, qui ont réussi à éliminer la plupart des causes d'erreur, tout en opérant sur rhomme et en ne recueillant que les produits de Texhalation pulmonaire, à l'exclusion de la perspiration cutanée et des ga de l'intestin.

Leur méthode, dite des trois compteurs, comporte en effet trois compteurs à gaz construits avec un soin tout spécial et permettant de mesurer un mètre cube avec une grande approximation : l'un de ces compteurs donne le volume V de l'air inspiré ; l'autre le volume Vj de l'air expiré ; le troisième, le volume Vj de l'air expiré privé d'acide carbonique par son passage à travers une colonne de cristal de i",50 de haut, remplie de boules de verre sur lesquelles un tourniquet hydraulique fait ruisseler une pluie de potasse caustique concentrée. Le sujet en expérience respire dans un masque de caoutchouc. Un dispositif particulier, commandé par un électroaimant, permet aux aiguilles des compteurs d'inscrire sur les cadrans, par voie automatique et simultanément, leurs indications, au début et à la fin de chaque expérience.

Le volume d'acide carbonique est donné par Vj — V^, celui de l'oxygène absorbé par V — Vj. Connaissant la pression et la température de l'eau des compteurs, on a tous les éléments pour calculer le poids des gaz.

b. Echanges respiratoires normaux. — Le sujet en expérience était un homme de quarante -huit ans, pesant 48 kilogrammes au début et 52 kilogrammes à la fin d'une série d'expériences qui a duré trois mois et demi. Cetindividu, de petite taille, avait, par conséquent, une intensité respiratoire assez élevée.

Voici la moyenne de toutes les expériences, rapportées à vingt-quatre heures :

Ventilation 11 874»,69 par 24 heures

Oxygène ( en volume 501*, 57 —

absorbé \ en poids 7178'',24 —

Acide carbonique ( en volume . . 422^,12

exhalé } en poids . . . SSâP'jôS

Quotient respiratoire CO" ç.^^

(en volume) 0» ~^ '

Le poids d'acide carbonique exhalé correspond à 227^^,59 de carbone par vingt-quatre heures.

En rapportant, comme on le fait d'ordinaire, les chiffres précédents à l'heure et au kilogramme de poids vivant, on a :

Ventilation

Oxygène ( en volume ....

absorbé ( en poids .....

Acide carbonique ( en volume exhalé } en poids.

Soit:

9',90 par kilogr.-heure 4I8CS77 —

Ogr^eO —

323cc,7 -

Carbone 0;î»*,t7 —

c. Variations. — Tous ces chiffres sont plus faibles pendant le jeûne; au cours de la digestion, la ventilation est plus active, Tacide carbonique augmente.

A la suite d'une alimentation riche en hydrates de carbone, le quotient respiratoire s'élève et peut dépasser l'unité ; il y a alors plus d'oxygène exhalé à l'état de GO* que d'oxygène absorbé. L'excédent d'oxygène provient des aliments hydrocarbonés, très oxygénés comme on sait. Les aliments gras et azotés n'influent pas beaucoup.

Le travail musculaire détermine les modifications les plus profondes : les chiffres peuvent être doublés et même triplés par un travail énergique. Ce qui croît le plus, c'est la quantité de GO* excrété ; l'oxygène absorbé augmente aussi, mais un peu moins ; le quotient — ^ s'élève. A un travail de 100 kilogrammètres correspondent une absorption de 300 centimètres cubes d'oxygène et une exhalation de 400 centimètres cubes d'acide carbonique, en plus du taux normal. L'élévation du quotient respiratoire, l'augmentation de l'élimination par rapport à l'absorption de l'oxygène prouvent bien que ce sont des corps très oxygénés, c'est-à-dire des hydrates de carbone, qui subviennent au travail musculaire.

Pendant le sommeil, l'exhalation de l'acide carbonique dimi-