CHAPITRE II

L'absorption est la propriété que possèdent les tissus vivants d'attirer dans leur intérieur les molécules des corps extérieurs^ C'est une fonction générale dévolue à tous les éléments de l'organisme et il n'y a pas d'appareil spécial d'absorption ; mais à un point de vue particulier il faut bien reconnaître que certains organes sont plus spécialement chargés de cette fonction; ainsi la muqueuse digestive est le lieu de l'absorption par excellence. Pour celte raison nous traiterons d'abord de l'absorption en général, puis des absorptions locales et surtout de l'absorption digestive.

§ 1. — De l'xVbsorption en général

Pour arriver jusqu'aux éléments anatomiques, les corps extérieurs ont d'abord à traverser une membrane épithéliale, une couche de tissu conjonctif et la paroi des vaisseaux, puis une fois parvenues dans le torrent circulatoire, les substances absorbées sont offertes par le sang à tous les tissus, et les éléments anatomiques puisent dans le milieu intérieur les matériaux dont ils ont besoin pour leur nutrition. Il y a donc trois stades dans ce phénomène : 1° un stade de pénétration de la substance à absorber à travers les membranes qui séparent le milieu intérieur du milieu extérieur ; 2° un stade de généralisation par le sang ; 3^ un stade de pénétration de la substance dans le protoplasma des éléments anatomiques. C'est

cette dernière phase qui constitue en définitive l'absorption; mais on a coutume de ne comprendre sous ce titre que les deux premiers stades et de désigner le troisième sous le nom d'assimilation. On dit donc qu'une substance est absorbée quand elle est passée dans le torrent circulatoire ; ainsi par absorption digestive on entend le passage des produits de la digestion à travers la muqueuse du tube digestif jusque dans le sang et la lymphe. Quelles sont les lois qui régissent l'absorption et par quelles voies les substances absorbables arrivent-elles dans le torrent circulatoire ?

1® Mécanism.e de l'absorption. — On a essayé d'expliquer le mécanisme de l'absorption par les lois de Yosmose, de la diffusion et de la fiUration. Mais bien que ces causes purement physiques interviennent certainement dans l'absorption, on ne doit pourtant pas leur attribuer le rôle principal ; ce rôle revient à l'activité spéciale du protoplasma des cellules épithéliales qui recouvrent les surfaces absorbantes.

On sait depuis Dutrochet que lorsque deux liquides hétérogènes et miscibles sont séparés par une membrane poreuse, il s'établit à travers la membrane deux courants de sens contraires, d'intensité inégale dont le plus fort est appelé endosmose et l'autre exosmose. Si l'on met dans un sac membraneux, un cœcum de poulet par exemple, lié sur un tube de verre une solution concentrée de [sel et si l'on plonge cet appareil, nommé endosmomètre, dans un vase contenant de l'eau pure, au bout de quelque temps on constate que les deux liquides sont également salés. On appelle équivalent endosmotique la quantité d'eau qui est nécessaire pour faire passer à travers la membrane 1 gramme de substance dissoute. Certaines substances, comme l'albumine, ne passent que très difficilement et ont par conséquent un équivalent endosmotique fort élevé ; pour d'autres, au contraire, le sel par exemple, l'osmose est très rapide et l'équivalent endosmotique faible. Graham a donné aux premières le nom de colloïdes^ aux secondes celui de crislalloïdes. Lorsque deux substances dont l'équivalent endosmotique est très différent sont mélan-

gées, on peut les séparer en mettant à profit cette différence ; cette méthode porte le nom de dialyse; ainsi on peut séparer de cette façon les peptones de Talbumine ; car les' peptones ont un équivalent endosmotique très faible, c'està-dire qu'elles traversent très facilement les membranes, qu'elles sont dialysables en un mot, tandis que l'albumine ne Test que fort peu. On conçoit, d'après ces quelques mots, combien doit être importante la connaissance des lois de l'osmose pour la compréhension des phénomènes de l'absorption. Mais ces lois se trouvent souvent en défaut dans l'organisme; de plus elles ne peuvent pas rendre compte de l'absorption de certains corps, comme les globules de graisses. C'est que la couche épithéliale à travers laquelle doivent forcément passer les substances à absorber ne se comporte pas comme une membrane inerte ; mais les cellules épithéliales par leur activité propre interviennent dans l'absorption soit pour la favoriser, soit pour la retarder, l'empêcher même, soit encore pour choisir les substances qui doivent traverser et s'opposer à la pénétration des autres.

Par suite de la présence de cette barrière épithéliale et en raison de la différence d'épaisseur des couches à traverser, la durée du premier stade de l'absorption est très variable suivant les régions. Si on élimine artificiellement ce premier temps en injectant la substance à absorber dans le tissu cellulaire, l'absorption est extrêmement rapide, et tous les médecins savent que les injections hypodermiques constituent une méthode thérapeutique des plus précieuses, en raison de la promptitude avec laquelle les substances injectées sont absorbées. Quant au stade de généralisation, il a une durée uniforme et très courte qui dépend de la vitesse de la circulation : soit en moyenne 23^ (Voy. Circulation, p. 122.)

En dehors des conditions relatives à la nature de la surface absorbante et à la qualité des substances à absorber, certaines circonstances favorisent ou entravent l'absorption. Signalons brièvement les principales : 1° pour que l'absorption se fasse à travers une membrane, il faut que cette membrane soit mouillée et imbibée par le liquide à absorber; 2<^ quand la

pression vient s'ajouter aux conditions de Tendosmose, il y a de plus filtration et l'absorption est grandement favorisée ; au ■ contraire, celle-ci est retardée ou empêchée par une diminution de pression : c'est pourquoi la succion, l'application d'une ventouse sont employées pour combattre l'absorption d'une substance nuisible par une plaie cutanée ; 3<* l'électricité par l'influence qu'elle exerce sur les phénomènes de l'osmose agit aussi sur l'absorption pour la favoriser; 4® le sang joue un rôle important dans l'absorption par sa quantité, sa qualité, sa pression. Par sa quantité : plus il passe de sang dans les capillaires d'une surface absorbante, plus l'absorption est rapide ; par sa qualité : le sang absorbe plus facilement les substances qu'il ne contient pas ou qu'il contient en faible proportion, et inversement il n'absorbe que difficilement celles dont il est saturé ; par sa pression : l'absorption est plus rapide quand la tension sanguine est faible ; S° le système nerveux influe sur l'absorption principalement par l'action qu'il exerce sur le calibre des vaisseaux. (Voy. Vaso-moteurs^ p. 151.)

2^ Voies de l'absorption. — Pour parvenir dans le torrent circulatoire général, la substance à absorber peut prendre deux voies : la voie lymphatique ou la voie veineuse,

Vaùsorption par les lymphatiques est évidente quand il n'y aurait pour la démontrer que cette observation d'un phénomène pathologique : l'inflammation des vaisseaux lymphatiques et des ganglions (lymphangite et adénite) lorsqu'une excoriation de la peau ou des muqueuses a permis l'inoculation d'un liquide sepiique. Mais nous verrons de plus à propos de l'absorption digcstive que toute une catégorie d'aliments passe par la voie lymphatique.

L'absorption par les veines a été démontrée par cette expérience de Magendie : ce physiologiste sépara au moyen d'une section circulaire la patte d'un chien en deux segments de fa(;on à ce qu'ils ne tinssent plus l'un à l'autre^que par l'artère et la veine fémorale, puis il introduisit sous la peau du segment inférieur du membre un grain (ïupas-tieuté ; au bout

d'un instant apparurent les phénomènes d'empoisonnement de ranimai ; mais comme on aurait encore pu supposer que dans cette expérience le poison était conduit dans le corps de l'animal par les vaisseaux lymphatiques qui rampent dans les tuniques des vaisseaux fémoraux épargnés par la section, Magendie répéta l'expérience en remplaçant par des tuyaux de plume les segments des vaisseaux fémoraux reliant les deux tronçons du membre, et l'empoisonnement ne s'en produisit pas moins de la même façon. Dans ce cas, force était d'admettre que l'absorption avait suivi la voie veineuse.

§ 2. — - Absorptions locales

Pour pénétrer dans l'intérieur de l'organisme les substances à absorber doivent forcément traverser soit la peau, soit la muqueuse du tube digestif, ou les muqueuses qui en dérivent, puisque ces membranes limitent le corps de toutes parts. C'est la muqueuse du tube digestif qui possède au plus haut degré le pouvoir d'absorption ; nous décrirons donc tout d'abord l'absorption digestive, puis nous indiquerons les autres lieux d'absorption.

±^ Absorption digestive. — Les différents segments du tube digestif sont loin de posséder les mêmes propriétés d'absorption. Il n'y a pas lieu d'insister sur l'absorption par les muqueuses de la bouche et de l'œsophage, les aliments n'y séjournant pas. La muqueuse stomacale constitue une surface d'absorption assez développée, et, de fait, cette muqueuse absorbe une partie des produits de la digestion. Ainsi, les substances dissoutes que l'on introduit dans l'estomac après avoir posé une ligature sur le pylore, disparaissent par absorption ; mais il existe à cet égard des différences notables suivant les espèces animales ; si l'on introduit une solution de strychnine dans l'estomac d'un chien après avoir lié le pylore, l'animal succombe à l'empoisonnement au bout de quelques instants ; tandis que, dans les mêmes conditions, l'empoisonnement ne se manifeste pas chez le cheval, dont l'estomac absorbe très peu. C'est dans l'intestin.

et plus parliculièrement dans rinlestin grêle, que l'absorption est le plus active. La muqueuse intestinale est hérissée de petites saillies, au nombre de plusieurs millions ; ce sont les villosités. Elles sont constituées par une petite élévation du derme de la muqueuse et formées par conséquent de tissu conjonctif réticulé ; elles contiennent en outre quelques fibres musculaires lisses et sont donc contractiles. Au centre du corps de cette villosité se trouve un tube qui est fermé en cœcum du côté de la surface libre et qui se ramifie et se continue avec les vaisseaux lymphatiques (clvylifères) du côté de la profondeur de la muqueuse ; ce tube est le chylifère central ; il représente l'origine des chylifères. Autour de lui se trouvent les vaisseaux sanguins qui sont par conséquent plus superficiels. La villosité est recouverte de l'épithélium intestinal. Cet épithélium est formé d'une seule couche de cellules cylindriques dont la partie profonde effilée en pointe s'insère sur le derme de la muqueuse et dont la face libre est recouverte d'un plateau finement strié. D'après quelques histologistes, les stries de ce plateau représentent de fins canalicules ; pour d'autres, ce sont les lignes d'accolement de prolongements protoplasmiques analogues aux prolongements des cellules à cils vibratiles. Ces cellules épithéliales sont les véritables organes de l'absorption ; lorsqu'elles sont enlevées , l'absorption ne peut plus se faire, et il se produit, au contraire, une exsudation du sérum sanguin dans la cavité intestinale. La muqueuse du gros intestin constitue aussi une importante surface absorbante et l'absorption par le rectum est utilisée en thérapeutique soit pour faire pénétrer dans l'organisme certains médicaments, soit pour subvenir à l'alimentation des malades. Dans ce dernier cas, on injecte dans le rectum des lavements contenant des peptones, ou bien encore un hachis de viande et de pancréas.

Quelles sont les substances qui sont absorbées dans le tube digestif et par quelles voies arrivent-elles dans le sang, par la veine porte ou par les chylifères ?

A, Substances absorbées dans le tube digestif. — Ce sont les

aliments et leurs produits de transformation, certains résidus des sécrétions digestives (résorption sécrétoire) et accidentellement des substances étrangères comme les médicaments.

a. Eau et sels solubles. — L'eau et les sels solubles sont absorbés très facilement et principalement suivant les lois de Tosmose. Il en est de même pour les hydrates de carbone qui sont absorbés sous forme de sucre. Le maltose est transformé en glycose, car le sucre qui se trouve dans le sang est toujours du glycose.

b. Albuminoïdes, -^ Les peptones sont, comme nous l'avons dit, très dialysables : le mécanisme de leur absorption ne présente donc, semble-t-il, aucune difficulté d'interprétation. Cependant cette difficulté apparaît lorsqu'on se demande pourquoi, malgré l'absorption de masses considérables- de peptones pendant la digestion, il n'en existe cependant que dos traces dans le sang, même dans le sang de la veine porte. Cette question a été résolue par les physiologistes allemands HoFiiEisTER, ScHMiDT MûLHEiM, ctc. Ils out démontré que les peptones étaient re transformé es en albumine dans leur passage à travers la muqueuse intestinale. D'après Hofmeister, ce sont les globules blancs du tissu adénoïde de la muqueuse qui s'emparent des peptones pour leur faire subir cette mutation. Heidenhain attribue aussi cette propriété aux cellules épithéliales. Ainsi, l'absorption refait ce que la digestion a défait ; la molécule d'albumine se trouve régénérée ; toutefois, ce n'est plus l'albumine originelle, mais une albumine spéciale qui peut servir à la nutrition des tissus, l'albumine du sang.

A côté de cette absorption de peptones dans l'intestin, il se produit encore une résorption directe de matières albuminoïdes non peptonisées. Mais la quantité d'albumine qui jjeut disparaître de cette faf;on est toujours très faible.

c. Graisses. — Lorsqu'on sacrifie un animal en pleine digestion de corps gras, on voit que la muqueuse intestinale est blanche, opaque et turgescente. Au microscope, on reconnaît que les villosités sont bourrées de fines granulations graisseuses ; ces granulations infiltrent le protoplasma des cellules épithéliales et les mailles du tissu conjonctif de la villosité

pour aboutir au chylifère central. Cet aspect a fait penser à beaucoup d'auteurs que la graisse est absorbée à Tûtat d'émulsion; mais il est diflicile de s'expliquer comment les gouttelettes graisseuses pénètrent dans le protoplasma des cellules épithëliales ; ceux qui admettent dans le plateau de ces cellules l'existence de Uns canalicules, croient que les globules graisseux passent à travers ces pores par capillarité, et font remarquer que la bile facilite cette pénétralion ; une

Vil to sites intestinales (d'après Vchchow). DLeatiDok dui9 le j^juDUm Aa Mionime. — a. é|iit]i#Jimd. -

membrane imbibée de bile se laisse en effet traverser par de l'tinile sous une faible pression. Mais il est plus probable qu'il n'y a point de canalicules et que la cellule émet par sa surface libre des prolongements protoplasmiques qui se comportent comme les pseudopodes des amibes pour englober les granulations et les faire pénétrer dans le corps cellulaire. Telle est, du moins, la théorie de DBûr.KE, Thaniioffër, etc. D'autres auteurs éludent ces difficultés en admettant que la graisse est absorbée ù l'état de savons et que la muqueuse intestinale a la propriété de régénérer les graisses neutres aux dépens de ces savons. Qu'une partie de la graisse soit absorbée sous cette forme,

c'est ce qui ne fait de doute pour personne, car le contenu intestinal renferme une certaine quantité de savons produits par la digestion pancréatique des graisses et on retrouve une partie de ces savons dans le sang porte. D'autre part, il est prouvé par les expériences de Perewoznikoff, de I. Munk, que la muqueuse intestinale est capable d'opérer la synthèse. des graisses neutres lorsqu'on lui en fournit les éléments (glycérine et acides gras). Cette théorie de l'absorption de la graisse, qui, du reste, n'exclut pas la précédente, est rendue très vraisemblable par ces faits. On voit donc que la muqueuse intestinale est le siège d'importantes transformations chimiques des substances absorbées; nous avons dit qu'elle reconstitue l'albumine aux dépens des peptones; nous ajoutons maintenant qu'elle opère la synthèse des graisses neutres.

La villosité contenant des fibres musculaires, on a vu dans sa contractilité une cause adjuvante de l'absorption. En se raccourcissant, la villosité exprime le contenu du chylifère central et, en s'allongeant, elle opère la dilatation du chylifère qui pourrait ainsi attirer par aspiration les sucs contenus dans les tissus qui l'environnent.

d. Résorption sécrétoire, — Si les produits de sécrétion du tube digestif étaient complètement éliminés après avoir accomj)li leur action, il en résulterait une perte énorme pour l'organisme ; aussi sont-ils en grande partie réabsorbés soit en totalité comme la salive, soit en partie comme la bile après s'être décomposés dans le tube digestif. Ces produits de décomposition ne sont bien connus que pour la bile : les uns comme la taurine, le glycocolle, une partie de la matière colorante (urobiline) et des acides biliaires sont résorbés ; les autres, cholestérine, acide cholalique, dyslysine, sont éliminés avec les excréments.

e. Absorption médicamenleuse. — L'absorption des substances accidentellement introduites dans le tube digestif (poisons, médicaments), peut présenter des particularités spéciales, mais nous ne pouvpns pas y insister. Bornons-nous à remarquer de nouveau l'action élective qu'exerce l'épithélium intestinal sur les substances à absorber : ainsi le virus de la

rage, le venin de la vipère ne sont pas absorbés ; le curare ne l'est que fort peu ; au contraire, les solutions salines, les cristalloïdes en général, passent très rapidement dans le sang; par exemple, un animal succombe d'une façon presque instantanée lorsqu'on lui verse du cyanure de potassium dans le pharynx. .

B. Voies de l'absorption digestive. — Les substances absorbées arrivent dans le torrent circulatoire, soit par la veine porte, soit par les chylifères. Les chylifères se réunissent tous en quelques troncs qui forment l'origine principale du canal thoracique ; sur leur trajet dans le mésentère se trouvent un grand nombre de ganglions lymphatiques (ganglions mésentériques). La veine porte prend naissance dans les capillaires de l'estomac, de l'intestin, de la rate et du pancréas, et se capillarise de nouveau dans le foie avant de déverser son sang dans la veine cave.

1<> Vabsorption par les chylifères est démontrée par la seule observation ; ces vaisseaux deviennent blanc laiteux, au moment de la digestion, couleur due à la fine émulsion graisseuse qu'ils contiennent. Après un repas riche en corps gras, on-trouve chez le chien, que le chyle du canal thoracique contient 8 à 10 p. iOO de graisse. Les chylifères constituent donc la voie principale d'absorption de la graisse ; ils absorbent aussi l'eau et les sels, mais en faible quantité.

2** Vabsorption par les capillaires de la veine porte a été prouvée par Magendie de la façon suivante : si, après avoir lié les chylifères d'une anse d'intestin en respectant les artères et les veines, on place dans la cavité intestinale un grain d'upastieuté, l'intoxication de l'animal ne tarde pas à apparaître. Dans ces conditions, le poison a bien été absorbé par les capillaires sanguins. L'analyse chimique du sang porte donne aussi quelques indications sur le rôle des capillaires sanguins dans l'absorption digestive. On admet que l'eau et les sels, les matières albuminoïdes, le glycose, les savons sont absorbés par les radicules de la veine porte; car on a constaté une augmentation notable de ces substances et surtout du sucre

dans le sang de la veine porte, pendant la digestion. Toutes ces substances doivent traverser le foie avant d'être livrées à la circulation générale ; c'est un point important à remarquer ; nous y i^viendrons à propos des fonctions du foie. Au contraire, les substances absorbées par les chylifères, les graisses, sont déversées directement dans le sang de la circulation générale par le canal thoracique.

2^ Autres lieux d'absorption. — La peau constitue une 5

large surface d'absorption, mais à l'état ordinaire, cette fonc- t

tion n'est pas des plus importantes. En effet, l'absorption cuta- ?

née ne se fait que dans certaines conditions très spéciales. La peau n'absorbe aucune substance, ni sels, ni poisons dont les solutions aqueuses sont simplement mises en contact avec elle ; ainsi, on peut se plonger sans danger dans un bain contenant une substance toxique. C'est que la peau n'est pas mouillée par l'eau, grâce à l'enduit sébacé qui la recouvre ; ^

toutefois, celle de la paume des mains et de la plante des pieds peut absorber, car elle ne contient pas de glandes sébacées et elle est mouillée par l'eau. Vient-on à enlever l'enduit sébacé par le savonnage ou avec l'éther, la peau absorbe alors très activement ; il en est de même lorsque la couche cornée de l'épiderme est enlevée (par un vésicatoire, par exemple). j

La peau peut aussi absorber des corps gras ; mais il faut faire intervenir dans ce cas une action mécanique, la friction. On sait que la friction de la peau avec des onguents est employée en médecine pour faire pénétrer dans l'organisme divers médicaments (iodure de potassium, mercure, etc.).

Parmi les muqueuses qui représentent au point de vue embryogénique des dépendances de la peau ou de la muqueuse digestive, toutes absorbent facilement. Il n'y a d'exception que pour la muqueuse vésicale. L'absorption par la conjonctive est utilisée par les ophtalmologistes pour produire une action locale de certains poisons (action anesthésique de la cocaïne, action mydriatique de l'atropine). Les muqueuses du larynx, des fosses nasales, de la trachée et des bronches, les alvéoles pulmonaires absorbent d'une façon évidente. Le poumon n'ab-

sorbe pas seulement les gaz, mais aussi les liquides : Teau que ron introduit dans les bronches d'un animal est résorbée très rapidement. Il en va de même des liquides que l'on fait pénétrer dans les cavités séreuses (plèvre, péritoine, synoviales).