DÉGLUTITION
Cet acte mécanique par lequel les aliments sont transportés de la bouche dans l'estomac est décomposable en plusieurs temps. Avec Magendie on doit distinguer le temps buccal, le temps pharyngien et le temps œsophagien.
±0 Temps buccal. — Le bol alimentaire est pressé entre la voûte palatine et la face dorsale de la langue qui vient s'y appliquer par la contraction de ses muscles et par celle du mylohyoïdien ; il glisse en arrière et franchit lïsthme du gosier. Tant qu'il n'a pas dépassé les piliers antérieurs du voile du palais, le bol peut encore être retenu dans la bouche par une action volontaire, mais au delà, il échappe à l'empire de la volonté et le reste de la déglutition se fait par acte réflexe. Au moment de la propulsion du bol dans le pharynx, la mâchoire inférieure est fortement appliquée contre la supérieure par la contraction des muscles masticateurs afin de donner un solide point d'appui aux muscles dont la contraction fixe la langue et élève le pharynx et le larynx.
ss
Z" Temps pharyngien. — Il est très rapide ; les portions inférieure et moyenne du pharynx s'élèvent sous l'action de ses fibves musculaires verticales ; le larynx exécute aussi ce mouvemeut d'ascension, comme il est facile de le sentir en mettant le doigt sur la pomme d'Adam. En possession de sa proie, le pharynx la pousse immédiatement dans l'œsophage par la conlraco-- tion de ses muscles constricteurs, puis
s'abaisse ainsi que le larynx. Pendant j __ ce temps de la déglutition, il est né-
cessaire que tous les orifices qui s'oug __ vrent dans le pharynx, sauf l' orifice
œsophagien, soient maintenus fermés, afin que le bol ne puisse pas s'y engager.
i" La fermeture de Vùthme du goêier se fait par le rapprochement des piliers antérieurs et la saillie de la base de la langue.
2° La fermeture de l'Uthme pharyngonasal empêche le bol de pénétrer dans les fosses nasales. Elle est produite par la contraction et le rapprochement des piliers postérieurs du voile du palais (muscle pharyngo-staphylin) qui n'interceptent plus alors qu'une tente dans la partie antérieure de laipjelle se loge la luette. Ainsi le pharynx est divisé en deux parties ne communiquant plus l'une avec l'autre, la partie supérieure qui est l'arrière- cavité des fosses nasales et la partie inférieure que suit le bol. De plus, le voile du palais s'élève par contraction des péristaphylins internes et s'applique sur la paroi postérieure du pharynx, en même temps qu'il se tend fortement sousl'action des péristaphylins externes. L'élévation du voile du palais, que les recherches graphiques d'AaLoiNG ont bien mise en évidence, peut être simplement démontrée par cette observation de Debhou : un stylet introduit par une nai'ine jusqn'au
Pig- 6-
Schéma du croisement
des voies respira-
(VlAULT et Jolïet).
contact de la face supérieure du voile du palais bascule â chaque mouvement de déglutition. Mais l'élévation du voile ne va pas jusqu'à obturer comme par un jeu de soupape l'orifice postérieur des fosses nasales. A ce moment aussi la trompe d'Eustaehe s'ouvre. Si, à l'aide d'une poire de caoutchouc on injecte sous pression de l'air dans les fosses nasales au moment de la déglutition, l'air passe dans la caisse du tympan : telle est la douche d'air par le procédé de Politzer. D'autre part, si l'on fait un mouvement de déglutition en se bouchant les narines, on diminue la tension de l'air dans la caisse du tympan et l'on produit ainsi un peu de dureté passagère de l'ouïe ; la cause en est dans la diminution de pression de l'air dans les fosses nasales lorsque le voile du palais s'abaisse, après le passage du bol, les piliers étant encore rapprochés. Cette raréfaction de l'air des fosses nasales apparaît encore dans cette expérience de Maissiat : que l'on place dans une narine un tube plongeant dans de l'eau et qu'on bouche l'autre narine, l'eau s'élève dans le tube à chaque mouvement de déglutition. Carlet et Arloing ont aussi montré qu'il se produit, au moment de l'élévation du voile du palais, une raréfaction de l'air dans le pharynx buccal, d'où la possibilité d'une sorte d'aspiration du bol.
3** Vocclusion du lat^nx porte à la fois sur l'orifice supérieur et sur la glotte. L'épiglotte ferme l'orifice supérieur. Mais le jeu de l'épiglotte est plus passif qu'actif; de plus, il n'est pas indispensable ; le larynx dans son mouvement d'ascension vient cacher son orifice supérieur sous la saillie de la base de la langue ; cette saillie refoule en arrière l'épiglotte qui peut s'appliquer comme une soupape sur l'orifice supérieur du larynx. Longet a montré que la résection de l'épiglotte ne gêne pas la déglutition des aliments solides, mais seulement celle des liquides, qui à l'état normal paraissent se partager sur la face antérieure de l'épiglotte en deux courants suivant les gouttières aryténo-épiglottiques ; encore le plus souvent l'animal opéré ne s'engoue-t-il que si on le dérange pendant qu'il boit, comme le dit Schiff. La fermeture de la glotte par rapprochement des cordes vocales s'exécute aussi pendant la dégluti-
tien; cependant elle n'est pas nécessaire, car les aliments ne pénètrent pas dans le larynx ; un bol imprégné d'encre ne tache pas la muqueuse du vestibule du larynx et Longet a vu que la déglutition n'est pas troublée si l'on maintient la glotte dilatée avec une pince introduite par la trachée. La fermeture de la glotte est donc comme un surcroît de précaution pris par la nature pour éviter l'entrée des aliments dans la trachée. Pendant tout le second temps de la déglutition, la respiration est naturellement suspendue.
S^ Temps œsophagien. — Dans son tiers supérieur l'œsophage possède des fibres musculaires striées, comme lephaiynx, mais dans ses deux tiers inférieurs il n'y a que des fibres lisses. La contraction est donc rapide, comme celle du pharynx, dans sa partie supérieure et lente au contraire dans ses deux tiers inférieurs. L'œsophage se comporte comme un tube inerte dans les déglutitions successives de gorgées de liquide et ne se contracte qu'à la fin de la déglutition, d'après Kronecker. Mais la contraction œsophagienne intervient dans la progression des bols solides : c'est un resserrement annulaire qui progresse de haut en bas {onde péristalttque). Les effets de la pesanteur sont de peu d'importance ; les acrobates boivent facilement la tête en bas. La déglutition d'un bol volumineux est lente ; il faut plusieurs ondes péristal tiques pour le pousser dans l'estomac ; l'onde parcourt le segment supérieur de l'œsophage en 2 à 3", le segment moyen en 6 à 8" et le segment inférieur en 10 à 12", Les derniers moments de la déglutition sont donc très longs ; aussi Ranvier distingue-t-il un quatrième temps ou temps cardiaque, avec d'autant plus de raison que le segment le plus inférieur de l'œsophage est le siège de phénomènes spéciaux : le cardia présente, comme l'a indiqué Schiff, des mouvements rythmiques de resserrement et de dilatation; .il est facile de s'en assurer en y introduisant le doigt par une fistule stomacale ; la porte stomacale est donc alternativement ouverte et fermée.
La force de contraction de l'œsophage serait très grande, d'après Mosso ; elle entraînerait des poids d'une livre. Mais
dans des expériences faites sur lui-même, Lannegrace a trouvé que la force de la déglutition ne dépassait pas 15 grammes.
La déglutition s'accompagne de la production de deux bruits. Le premier, que Meltzer appelle bruit cTinjection, coïncide avec le temps pharyngien ; le second ou bruit d* expression est dû au passage du bol à travers le cardia dilaté. Enfin Meltzer indique qu'à chaque mouvement de déglutition il y a accélération, puis ralentissement passagers du rythme cardiaque et chute de la pression sanguine ; qu'une série de déglutitions fait cesser l'érection de la verge et calme les douleurs de la parturition. Gela prouve que les centres nerveux qui commandent la déglutition peuvent influencer d'autres centres nerveux plus ou moins éloignés.
4<> Innervation. — La déglutition est un acte réflexe ; le point de départ en est dans l'excitation des terminaisons des nerfs sensibles de la langue, du voile du palais, du pharynx (trijumeau, glosso-pharyngien, pneumogastrique). On ne peut déglutir à vide, et si les déglutitions sont souvent répétées dans l'intervalle des repas, c'est que la salive est incessamment avalée. Le centre de réflexion se trouve dans le bulbe, et les nerfs centrifuges sont multiples en raison du nombre des parties qui interviennent dans l'acte de la déglutition : ce sont les nerfs moteurs de la langue, du voile du palais, du pharynx et de l'œsophage (hypoglosse, trijumeau, facial, glosso-pharyngien, pneumogastrique). Le système nerveux règle et excite dans leur ordre les mouvements de déglutition ; Mosso a montré que la ligature ou la section de l'œsophage n'intercepte pas le passage de l'onde péristaltique. La section des deux vagues produit une stricture permanente du cardia; les aliments ne peuvent plus passer dans l'estomac et demeurent dans l'œsophage.
§3. — Digestion stomacale
Les aliments s'accumulent dans l'estomac et y séjournent un certain temps. Ils y subissent des actions chimiques et mécaniques.
Â) Phénomènes chiuiques
Ils s'opèrent sous Tinfluence d'un suc sécrété par les glandes en tubes de la muqueuse stomacale. Nous étudierons successivement les propriétés du suc gastrique, sa sécrétion et son action digestive.
1° Suc gastrique. — Pour se le procurer, Spallanzani faisait avaler à des animaux des éponges qu'il retirait ensuite pour en exprimer le suc. L'observation d'un cas de fistule stomacale chez l'homme par W. Bkaumont donna à Blondlot l'idée de pratiquer des fistules gastriques artificielles chez les animaux. Par une incision de la ligne blanche on met à nu la face antérieure de l'estomac et on la fait adhérer au péritoine de la paroi abdominale ; puis plus tard dans un deuxième temps on perce l'estomac et on y engage une canule en forme de bouton de chemise dont une des plaques s'applique contre la muqueuse stomacale et l'autre à la surface de la peau de ^^^g^^ l'abdomen. Cl. Bernard pratiqua la fistule en ^^lllll!ni^% un seul temps en liant la paroi stomacale sur ^JjjÉjl^^ la canule par un fil circulaire. Chez l'homme i^^^^^^^ on peut extraire le suc gastrique avec une ^^:^:3aBa^^^ soiide, par exemple avec le tube de Faucher „. - qui sert pour le lavage de l'estomac. On peut
Canule à fistule également en recueillir dans les cas de gasgastrique. trostomie (fistule gastrique faite dans un but
chirurgical). Eberlé prépara un suc gastrique artificiel en faisant macérer la muqueuse stomacale dans de l'eau aiguisée d'acide chlorhydrique. On doit, comme pour la salive, au point de vue de ses caractères, distinguer le suc gastrique total et les sucs partiels.
A. Suc GASTRIQUE TOTAL. — 0» recucille le suc gastrique par une fistule après avoir fait avaler à l'animal des corps peu digestibles, comme des tendons, afin d'exciter la sécrétion. On obtient alors un liquide incolore, fluide ou un peu filant, selon sa richesse en mucus stomacal (densité 1,001 à 1,01) ayant
Todeur des matières vomies, une saveur aigrelette. Très acide, ce suc rougit fortement le papier de tournesol ; il est imputrescible et antiseptique. Il contient en chiffres ronds 10 p. 1000 de matériaux solides, soit 4 de matières organiques et 6 de matières minérales. Parmi les matières organiques sont deux ferments : la pepsine et la présure (3 p. 1000). Les matières minérales renferment un acide, Tacide chlorhydrique (1 à 2 p. 1000) et des sels (2 p. lOOO) qui] sont pour la plus grande part des chlorures (Na, K, Ca) et un peu de phosphates (Ca- Mg, Fe).
a. Acide, — PaouT par la distillation du suc gastrique obtint HCl, et ScHMioT prouva par une analyse élémentaire que l'acide du suc gastrique est un acide chloré : en effet, la quantité de chlore total contenu dans ce suc dépasse celle qui serait nécessaire pour saturer toutes les bases ; cet excès de chlore qui n'est pas libre doit donc servir à former un acide. D'autre part RicHET, par la méthode du coefficient de partage de Ber- THELOT, montra que Tacide du suc gastrique se comporte comme un acide minéral et non comme un acide organique, Facide lactique par exemple (l'éther n'enlève presque pas d'acide aux solutions aqueuses d'acides minéraux et au contraire en soustrait une certaine quantité aux solutions d'acides organiques). Mais si la présence de HCl dans le suc gastrique est incontestable, il est certain que la plus grande partie de cet acide n'est pas libre, mais combinée. En effet, l'acide du suc gastrique dialyse moins facilement que les solutions d'HGl libre, le suc gastrique n'intervertit pas le sucre de canne, comme le ferait un acide minéral libre. Une solution aqueuse faible d'HCl bleuit le violet de méthyle, fait passer au brun foncé les solutions de tropéoline oo (orangé Poirrier), bleuit les solutions de rouge du Congo ; quelques gouttes évaporées avec le réactif de Gûnzburg (mélange de phloroglucine 2, vanilliue 1, et alcool 30) développent une magnifique coloration rouge ; telles sont les réactions qui ont permis à Ewald et Boas de déceler Facide chlorhydrique libre dans le suc gastrique. Mais toutes ces réactions font défaut avec le suc gastrique du chien ; chez cet animal tout l'HGl est donc combiné ; il n'y en a pas de libre.
L'acide chlorhydrique est combiné soit avec la pepsine pour former un acide vhlorhydropepiique, soit avec d'autres matières organiques . Chez l'homme une partie de HGl est libre et dans leurs analyses du suc gastrique les médecins doivent tenir compte, d'après Hayeh et Winteb, du chlore total, du chlore fixe lié aux bases minérales, du chlore combiné aux matières organiques et de l'acide chlorhydrique libre. Il se forme du reste pendant la digestion stomacale d'autres acides par fermentation des aliments : des acides gras volatils, mais surtout de l'acide lactique que l'on décèle facilement par la réaction d'IlFFELMANN (coloratiou jaune serin avec perchlorure de fer). Ces acides contribuent par leur présence à augmenter l'acidité du suc gastrique. La sécrétion de HCl s'accroît aussi pendant la digestion ; la courbe de l'élimination du chlore atteint son summum environ dans le cours de la deuxième heure après un repas peu abondant. Sur le gastrotomisé Marcelin, Ch. Hichet a estimé Tacidité moyenne du suc gastrique à 18^,7 p. 1000. Le suc gastrique de certains animaux est beaucoup plus acide ; celui des poissons renferme jusqu'à 15 p. 1000 de HGl.
b. Pepsine. — Découverte par Schwann, la pepsine est, comme la ptyaline, un ferment soluble ; elle agit sur les matières albuminoïdes . On peut l'extraire des infusions de muqueuse stomacale par différents procédés, par exemple en la précipitant par l'alcool de l'extrait glycérine de la muqueuse (procédé de Von Wittich). Dans tous les cas, la poudre jaunâtre que l'on obtient est un mélange d'un grand nombre de substances, et la pepsine n'en constitue qu'une minime partie. Aussi l'activité des pepsines du commerce, qui souvent sont fraudées, est-elle très variable. Un gramme de pepsine devrait dissoudre au minimum 20 grammes de fibrine ; mais il en es de bien plus actives : la pepsine d'ENGEL [ pourrait digérer 580 fois son poids de fibrine. Une température voisine de celle du corps (37®) favorise son action ; vers 40® elle se transforme en isopepsine, moins active ; à 80® elle perd ses propriétés. Celle des animaux à sang froid est active à de basses températures. Des substances analogues à la pepsine existent chez certains végétaux (plantes carnivores) et Wur72 a extrait
du Cariea papaya un ferment, la papaîne, qui peut digérer jusqu'à 1000 fois son poids de fibrine.
c. Présure ou lab. — La propriété que possède le suc gastrique de coaguler le lait n'est pas due seulement à son acidité, car elle n'est pas abolie par la neutralisation de l'acide ; la caséification est opérée par le ferment appelé chymosine par Paykn et que l'on nomme encore présure ou ferment lab. Ce ferment se trouve, en plus grande quantité dans la muqueuse stomacale des jeunes animaux et dans la caillette des ruminants que l'on utilise dans les fromageries,
B» Suc GASTRIQUE PARTIEL. — Le SUC gastriquc proprement dit dont nous venons de donner les caractères est sécrété par les glandes de la grande courbure et du grand cul-de-sac de l'estomac ; mais dans la région pylorique les glandes sécrètent un suc différent. Le suc pylorique se distingue du vrai suc gastrique par sa réaction : il est alcalin^ du reste riche en pepsine et en lab. De plus, le revêtement épithélial de la muqueuse de l'estomac contient des cellules à mucus qui sécrètent le mucus stomacal, liquide alcalin, filant, riche enmucine, s'accumulant surtout dans l'état de jeûne.
2^ Sécrétion du suc gastrique. — Lorsque les aliments arrivent dans l'estomac, le sang affiue dans les capillaires de la muqueuse qui dévient rouge, turgide, criblée de petits trous (orifices des glandes) ; du sang rouge remplit les veines et le suc gastrique est sécrété abondamment. La quantité de ce suc est évaluée par Schmiot au dixième du poids du corps en vingt-quatre heures (?).
a. Influence du système nerveux. — Cette sécrétion se fait par action réflexe : le contact de la muqueuse avec un corps étranger et surtout avec une substance alimentaire fait sourdre le suc gastrique au point irrité. L'irritation de la muqueuse par certaines substances chimiques augmente la sécrétion du suc gastrique : ces subtances sont les condiments. Une mention spéciale doit être acccordée aux alcalins ; Cl. Bernard a démontré que si l'on injecte par une fistule gastrique du car-
bonate de soude dans restomac, la neutralisation de Tacidité du suc gastrique n'est que passagère et qu'il se fait aussitôt après une abondante sécrétion d'un suc très acide : la muqueuse stomacale est donc très sensible à Tiniluence des alcalins et réagit en produisant davantage d'acide ; Talcjilinité appelle l'acidité. Les sensations ainsi produites bien qu'elles ne soient pas conscientes sont reçues par les centres nerveux qui envoient en retour l'innervation centrifuga aux vaisseaux et aux glandes. C'est le nerf pneumogastrique qui est le nerf sensible de l'estomac (voyez fîg. 108, p. 464) ; c'est aussi dans ce nerf, ainsi que dans le sympathique, que se trouvent les filets vasculaires et sécrétoires, mais leur rôle est encore mal élucidé,
b. Bôle de Véptthélium glandulaire. — Les glandes à suc gastrique possèdent dans leur cul-de-sac deux sortes de cellules qui sont, dans la nomenclature de Heidenhain : !<> les cellules principales, petites, pâles, transparentes, qui limitent de toutes, parts la lumière de la glande ; 2*» les grosses cellules de revêtement, granuleuses, foncées, situées en dehors des précédentes à la surface du tube auquel elles donnent un aspect bosselé. Les glandes qui sécrètent le suc pylorique ne contiennent que la première espèce de cellules. Il est probable que les cellules principales fabriquent le ferment et les cellules de recouvrement l'acide. Mais, à ce sujet, deux points importants sont à remarquer : la pepsine n'est pas formée immédiatement par les cellules glandulaires et la réaction acide n'existe pas non plus dans les culs-de-sac des glandes. Le premier fait touchant la pepsine est démontré par cette expérience : si l'on extrait par l'eau toute la pepsine de la muqueuse stomacale jusqu'à épuisement, on peut en obtenir de nouvelles quantités en traitant cette muqueuse par l'acide chlorhydrique ou le chlorure de sodium. Il existe donc dans les cellules glandulaires une substance apte à engendrer la pepsine : c'est la subtance pepsinogêne ou propepsine de Schiff qui s'accumule dans les glandes dans l'intervalle des repas, pour former la pepsine au moment de la sécrétion. Dans le procédé de fabrication du suc gastrique artificiel d'ËBEBLÉ, le
traitement de la muqueuse par l'eau aiguisée de HCl, transforiue donc toute la propepsine en pepsine active. Le second fait relatif à la productioa de l'acide est établi par une élé-
Fie. 8.
Glandes à pepsine (d'après Klein).
A. ETOSMaMment moyen. — 6, cul-de-sac. — rf, conduit eicrSleur. — n, collet. B, fort grossisseineiit. — c, eellulea principales. — ;>, cellules de ccvetemeot.
gante expérience de Cl. Behnabd : on injecte dans le sang d'un animal du ferrrocyanure de potasium et du lactate de fer ; les deux sels en se combinant dans uu milieu acide donnent la coloration bleu de Prusse ; après avoir sacrifié l'animal on constate que la couleur bleue n'existe qu'à la surface de la
muqueuse et à l'embouchure des glandes. La conclusion serait donc que les cellules des culs-de-sac glandulaires ne font que préparer l'acide qui n'est réellement formé qu'à l'orifice des glandes, au moment de la sécrétion, probablement par décom; position des chlorures.
D'après Schiff, certaines substances, telles que dextrine, bouillon d'os et de viande, gélatine, peptones, lorsqu'elles sont absorbées ou injectées dans le torrent circulatoire, ont la propriété d'augmenter la sécrétion de pepsine par les glandes stomacales (théorie des peplogènes). Lorsque le sang est privé de ces matières dites peptogènes, le suc gastrique sécrété est bien acide, mais il est dépourvu de pepsine et par là impropre à la digestion ; or, au fur et à mesure que les peptogènes sont absorbés par l'estomac, le suc gastrique sécrété devient de plus en plus riche en pepsine et par conséquent de plus en plus actif. Ces subtances seraient donc mieux nommées pepsinogènes ; mais, d'après ce que nous avons dit plus haut de la propepsine, on serait amené à supposer avec Herzen que le rôle des pepsinogènes serait de transformer la propepsine en pepsine.
Z^ Action du suc gastrique. — Dans l'estomac les aliments albuminoïdes sont en partie digérés et transformés en peptones. Cette digestion doit être analysée in vitro et in vivo.
a. Digestion in vitro, — Spallanzani opéra le premier des digestions artificielles en vases clos avec du suc gastrique retiré de l'estomac des oiseaux par sa méthode. Pour réaliser une digestion artificielle, il faut observer plusieurs conditions : une certaine température est nécessaire (optimum 37o-40o) ; la proportion de HCl la plus favorable est de 1 p. 1000 ; on peut du reste remplacer sans inconvénient cet acide par un autre, acide azotique ou lactique par exemple ; la quantité de pepsine à mettre en œuvre doit être, d'après Klug, de 0, 1 à 5 p. 1000, et l'on n'accroît pas le pouvoir digestif du mélange en ajoutant de la pepsine au delà de cette proportion. Il faut enfin, pour que la digestion continue longtemps, enlever les peptones par la dialyse au fur et à mesure qu'elles se forment, car par leur
accumulation elles entravent et arrêtent la digestion. On peut alors obtenir la dissolution de masses énormes de fibrine, sans qu'il soit besoin d'ajouter de la pepsine, et ce ferment paraît inusable. Pour apprécier le pouvoir digestif d'un suc gastrique on note le temps qu'il faut pour qu'un flocon de fibrine soit dissous. Le procédé de Grutzner consiste à colorer la fibrine par le carmin et à évaluer la rapidité de la digestion d'après l'intensité de la coloration rouge que prend le liquide dans un temps donné. Voyons quel est l'effet de cette digestion sur les substances alimentaires et sur les aliments simples.
La viande présente une dissociation de ses fibres primitives par suite de la dissolution du tissu conjonctif qui les unit; de plus, les fibres se rompent par places entre leurs stries transversales et se divisent en disques ; puis elles deviennent gélatineuses et se dissolvent ainsi que le sarcolemme ; la viande crue est plus rapidement dissoute que la viande cuite. Par la destruction des cellules adipeuses, la graisse est mise en liberté et forme une couche huileuse à la surface du liquide. Le sang est rapidement digéré, il devient noir comme du marc de café, les globules rouges prennent une forme crénelée, puis sont détniits. Les os sont lentement dissous et exigent une grande quantité de suc gastrique, les sels de chaux neutralisant l'acide. Le lait est d'abord coagulé ; alors les grumeaux de caséine sont dissous et le beurre qu'ils retenaient est mis en liberté.
Le suc gastrique n'a d'action que sur une seule catégorie d'aliments :les albuminoïdes. La fibrine, l'albumine, la caséine, etc., sont dissoutes et transformées en d'autres substances albuminoïdes appelées pepiones qui ont des propriétés différentes de celles des albumines originelles. Avant de se dissoudre, ces substances se gonflent ; puis, attaquées par le suc gastrique, elles se résolvent en une poussière ténue dont les grains se liquéfient ensuite (gonflement , porphyrisation et liquéfaction). On distingue plusieurs phases dans la peptonisation : il se produit d'abord de la synlonine ou acidalbumtne {parapeptone de Meissneb) qui précipite par neutralisation de sa solution ; puis de la propeptoncy substance qui diffère de la Jjeptone par ses
caractères chimiques, en particulier par sa précipitation à froid sous rinfluence de Tacide nitrique ; enfin de la peptone. Toutefois cette nomenclature de Sghmidt-Mûlheiii a été modifiée récemment, car les substances que ce chimiste appela propeptone et peptone ne répondent pas à des individus chimiques, mais à des mélanges de plusieurs substances albuminoïdes : parmi celles-ci on distingue les protéoses et la peptone vraie de Kûhne. La propeptone est formée de plusieurs sortes de protéoses et la peptone de ScHiiiDT-MâLHEiu est un mélange de protéose et de peptone vraie. Les protéoses se diiTérencient en ce qu'elles sont précipitables par le sulfate d*ammoniaque, tandis que la peptone de Kûhne ne Test pas. De plus, après la digestion gastrique d'une matière albominoïde, même poussée aussi loin que possible, il reste toujours un résidu non dissous formé essentiellement de nucléines {dyspeplone de Meissner). En résumé, on distingue les difl'érents produits de Faction digestive du suc gastrique sur les matières albuminoïdes de la façon suivante : après avoir fait bouillir le liquide pour coaguler l'albumine qui n'aurait pas été dissoute, on filtre ; puis on neutralise la liqueur, l'acidalbumine se précipite ; après nouvelle filtration le liquide contient les protéoses et la peptone ; on ajoute du sulfate d'ammoniaque ; les protéoses sont ainsi précipitées et il ne reste plus dans la liqueur que de la peptone vraie.
La peptone desséchée est une poudre jaunâtre, amère, soluble dans l'eau. Les peptones diff*èrent des matières albuminoïdes dont elles dérivent par des caractères physiques, chimiques et physiologiques. Au point de vue physique elles sont dialysahles tandis que les albumines ne le sont pas ou ne le sont que fort peu. Au point de vue chimique^ elles ne précipitent plus ni par la chaleur, ni par la plupart des acides minéraux (acide nitrique) qui précipitent l'albumine : elles donnent la réaction du biuret (coloration rose avec soude et traces de sulfate de cuivre). Enfin par leurs caractères physiologiques elles se séparent des albumines en ce qu'elles sont absorbables et assimilables. Injectées dans le sang en petite quantité, elles ne passent pas dans l'urine ; mais elles produisent des phéno^
extrême lenteur dans les digestions artificielles, et certaines substances telles que la cellulose, les tissus élastique et corné résistent au suc gastrique. Mais il y a de telles variations individuelles dans la rapidité de la digestion stomacale qu'on ne saurait dresser un tableau comparatif rigoureux de la digestibilité des aliments.
Les aliments, déglutis avec la salive, forment dans l'estomac une pâte qu'on nomme chyme. Ce chyme, acide, a une composition complexe ; il contient en effet : i^ des aliments féculents qui ont subi un commencement de transformation dans la bouche et dont la saccharification peut continuer dans l'estomac sous l'action de la salive déglutie ; ^ des graisses sur lesquelles le suc gastrique ne paraît avoir aucune action digestive ; 3<> des albuminoïdes avec leurs produits de transformation ; 40 de l'eau et des sels, du glycose et de l'acide lactique ; 5<* des gaz qui proviennent en partie de l'air dégluti avec la salive et en partie des fermentations intra-stomacales ; l'oxygène étant résorbé, on n'en trouve plus que des traces ; il est remplacé par CO^. Les autres gaz sont l'azote et un peu d'hydrogène.
On peut se demander pourquoi le suc gastrique ne digère pas les parois stomacales elles-mêmes. Cette autodigestion se produit après la mort, mais pourquoi n'a-t-elle pas lieu pendant la vie ? Pourtant des tissus vivants, comme la patte d'une grenouille en vie, une oreille de lapin, introduits dans l'estomac par une fistule, sont parfaitement digérés. Schiff a invoqué l'action protectrice du mucus stomacal. Mais il est probable que le véritable rôle protecteur revient à l'épithélium de la muqueuse. Pavy a réalisé des ulcérations stomacales en provoquant des embolies artérielles dans des territoires limités de la muqueuse ; l'autodigestion se produit alors dans les parties dont la circulation est abolie. Telle est peut-être la pathogénie de Vulcère rond.
c. Importance de la digestion stomacale. — Gzerny a montré que l'extirpation de l'estomac avec soudure du cardia au pylore est parfaitement supportée par le chien, lorsque l'animal résiste aux suites du traumatisme. Le chien ne dépérit pas ;
dant RiCHET a vu aussi chez Marcelin restomac chasser son contenu en bloc dans le duodénum et ne mettre qu'un quart d'heure à se vider. Certains physiologistes ont admis encore pour expliquer le passage rapide des liquides dans le duodénum que l'estomac peut, par la contraction de ses fibres obliques se diviser en deux compartiments superposés ; l'un inférieur contenant la masse alimentaire, l'autre supérieur
Fig. 9.
Schéma du mouvement imprimé aux aliments dans Testomac.
(Beaunis.)
a, direclion du cardia c, au pylore d. — 6, direction en sens inverse.
formant le long de la petite courbure un canal étendu du cardia au pylore et conduisant directement les boissons de Tcesophage dans le duodénum.
On pourrait d'après Sievers et Ewald apprécier en clinique le pouvoir de motricité de l'estomac en faisant ingérer du salol. Ce corps, ne se décomposant pas en milieu acide, resterait intact dans l'estomac ; dans l'intestin grêle il se dédouble en acide salicylique et acide phénique. Le moment de cette décomposition est indiqué par le passage de l'acide salicylique dans l'urine (coloration violette avec perchlorure de fer). Le temps qui s'écoule entre Tingestion du salol et l'apparition de la réaction de l'acide salicylique dans l'urine donne donc une indication sur la plus ou moins grande rapidité de la traversée
stomacale ; cet intervalle est d'une deraf-heure à l'état normal pour l'ingestion de 1 gramme de salol.
Z^ Innervation de l'estomac. — Les impressions parties de la muqueuse déterminent par action réflexe les contractions de l'estomac et les mouvements du pylore. Le nerf pneumogastrique qui est le nerf sensible de l'estomac, comme il a été dit plus haut, contient aussi les fibres motrices. L'excitation du bout périphérique de ce nerf fait contracter l'estomac et resserrer le pylore. Le nerf splanchnique contient au contraire des fibres inhibitoires pour le pylore ; l'excitation de son bout périphérique fait relâcher le sphincter pylorique. Mais de plus l'estomac renferme dans l'épaisseur de ses tuniques des ganglions nerveux (d'AuERBACH et de Meissner) qui sans doute peuvent jouer le rôle de centres réflexes, car après la section de tous ses nerfs extrinsèques, l'estomac continue à se mouvoir. ScHiFF a vu qu'un bouchon attaché au bout d'un fil et introduit dans l'estomac par une fistule est bientôt engagé dans le duodénum, malgré la section préalable des pneumogastriques.
C) Troubles de la digestion stomacale
Ces troubles peuvent porter sur le chimisme et la motricité stomacales.
Les troubles du chimisme stomacal sont causés d'une façon générale par les altérations de la sécrétion et en particulier soit par l'augmentation, soit par la diminution de l'acidité du suc gastrique (hyperchlorhydrie et hypochlorhydrie) . Ils résultent aussi de l'ingestion de certaines substances qui gênent les fermentations, telles que alcool en grande quantité, boissons glacées, certains sels qui précipitent la pepsine, comme acétate de plomb, chlorure mercurique, etc.
Les troubles moteurs proviennent soit de l'atonie de la tunique musculaire, comme dans la dilatation de l'estomac, soit des contractions anormales de l'organe qui expulsent les aliments dans l'œsophage. Dans le mérycisme ou mmination les aliments sont ramenés dans la bouche sans efl'orts violents. Dans le vomissementf il y a brusque expulsion au dehors du
contenu stomacal. Le vomissement est un acte réflexe dont le point de départ se trouve plus particulièrement dans l'excitation des terminaisons de certains nerfs, tels que pneumogastrique, trijumeau, glosso-pharyngien (irritation de l'estomac, titillation de la luette, de la base de la langue) ; il est produit par l'ingestion de certaines substances dites vomitives comme l'ipéca, le tartre stibié, etc. La contraction antipéristaltique de l'estomac ne joue qu'un rôle accessoire dans le mécanisme du vomissement; l'expulsion des matières provient surtout de la compression énergique de l'estomac par la contraction des muscles de l'ovoïde abdominal. Magendie le prouva par une célèbre expérience qui consiste à provoquer le vomissement au moyen d'une injection intra-veineuse d'émé tique, chez un chien dont on a préalablement remplacé l'estomac par une vessie de porc. Mais pour que cette expérience réussisse, il est nécessaire que le cardia soit enlevé : ScHiFF a démontré que la compression de l'estomac ne produit pas le vomissement si le cardia reste fermé.
Au moment de l'expulsion du contenu stomacal les orifices des fosses nasales et du larynx se ferment comme pendant la déglutition.
§ 4. — Digestion dans l'intestin grêle
C'est dans l'intestin grêle que se passent les phénomènes les plus importants de la digestion. Sous l'action des sucs sécrétés dans la cavité intestinale, toutes les catégories d'aliments subissent des transformations digostives et grâce aux mouvements péristaltiques de l'intestin les matières progressent depuis le duodénum jusqu'au gros intestin. Il nous faut donc encore séparer pour l'étude les actions chimiques des actions mécaniques.
A) Phénomènes chimiques
Les aliments albuminoïdes, les hydrates de carbone et les graisses sont complètement digérés dans l'intestin grêle, sous l'influence du suc pancréatique, de la bile et du suc entérique. Analysons l'action de ces différents sucs.
1° Suc pancréatique. — Ce suc sécrété par te pancréas est déversé par le canal excréteur de celle glande, ou canal de Wirsung, dans la deuxième portion du duodéuum. Ch<^z l'homme le canal pancréatique s'ouvre au même point que le canal cholédoque, dans l'ampoule de Valer. Hais chez d'autres animaux, le chien par exemple, il s'ouvre un peu plus bas que le cholédoque. Chez le lapin la distance qui sépare les deux
FiR. 10.
Fistule pancréatique sur le chien. {Cl. Behharo.)
I. canal de Wiming. — î. embouchure do ce canal dans le duodi;Duin (9). — 3.
oridces est très grande {25 à 30 centimètres). De plus le pancréas présente chez la plupart des animaux un second canal excréteur accessoire de très fin calibre dont l'embouchure dans l'intestin se trouve au-dessus de celle du canal principal. Pour recueillir le suc pancréatique ou pratique une fistule du canal de Wirsung. Cette opération, imaginée par Régnier de Graaf, consiste à ouvrir le conduit pancréatique après l'avoir isolé du tissu glandulaire près de sou insertion sur le duo-
dénum et à y introduire une canule que l'on fixe aux lèvres de la plaie abdominale. On adapte à l'autre extrémité de la canule une vessie dans laquelle le suc sécrété s'accumule graduellement. En opérant de la sorte on peut recueillir d'après Cl. Brrnard, chez un chien de taille moyenne, en pleine digestion, 5à 6 grammes de suc pancréatique par heure, au maximum. Nous décrirons successivement les caractères de ce suc, ses propriétés digestives et les phénomènes de la sécrétion pancréatique.
A. Propriétés et composition du suc pancréatique. — Le suc obtenu dans les premières heures qui suivent l'établissement d'une fistule est très dense (D = i,030) visqueux et gluant et s'écoule par la canule en grosses gouttes perlées et sirupeuses ; il est peu abondant. Plus tard, il devient fluide et coule abondamment. Le suc visqueux est évidemment le suc normal et s'il devient ensuite aqueux, c'est que la sécrétion est troublée par l'inflammation de la glande. Cependant, chez le lapin, il est toujours fluide. Incolore, sans odeur, d'un goût un peu salé, le suc pancréatique a une réaction fortement alcaline et fait eff'ervescence avec les acides. Chauffé, il se coagule en masse, comme du blanc d'œuf; les acides minéraux, les sels métalliques, l'alcool produisent le même effet. Ce suc a donc les caractères chimiques d'une solution d'albumine. Pourtant la matière coagulable n'est pas seulement de l'albumine ; en effet, précipitée par l'alcool et desséchée, elle peut se redissoudre dans l'eau en donnant de nouveau un liquide jouissant des propriétés du suc pancréatique. Cette substance coagulable est la partie active du suc. Le suc pancréatique est très altérable et se putréfie rapidement ; il donne alors une coloration rouge avec l'eau- chlorée.
Le suc pancréatique est très riche en matières organiques. Sur 4,000 parties il contient 100 de matériaux solides dont 90 de matières organiques. Les substances minérales sont du chlorure de sodium pour la plus grande part, du carbonate de soude, du phosphate de chaux. Les matières organiques comprennent de l'albumine et surtout des ferments que l'on
suppose être au nombre de trois en raison de la triple action digestive du suc pancréatique sur les albuminoïdes, les féculents et les graisses.
B. Rôle du suc pancréatique. '— Pour analyser les effets de la digestion pancréatique, deux méthodes sont employées qui se complètent l'une l'autre. La première consiste à étudier la digestion des aliments par le suc pancréatique in vitro et dans l'intestin, la seconde à observer les troubles digestifs qui résultent de la suppression expérimentale de la sécrétion pancréatique, pour en tirer des conséquences sur l'importance et le rôle de cette sécrétion dans l'état normal.
a. Digestion des aliments par le suc pancréatique, — On peut réaliser des digestions artificielles in vitro avec le suc pancréatique, comme avec le suc gastrique. Au lieu de suc pancréatique on peut se servir d'une infusion de pancréas. En broyant dans de la glycérine le pancréas d'un animal pris en pleine digestion, on obtient un extrait doué d'un très grand pouvoir digestif. Le suc pancréatique peptonise les albuminoïdes, saccharifie les féculents, émulsionne et saponifie les graisses.
Vaction peptique sur les albuminoïdes, découverte pai CoRvisART et Cl. Bernard est due à un ferment auquel Kuhne a donné le non de trypsine, La trypsine est un ferment soluble comme la pepsine ; on peut l'extraire des solutions aqueuses du pancréas en l'entraînant mécaniquement dans un volumineux précipité de collodioii (procédé deDANiLEwsKY). De même que la pepsine, la trypsine transforme les albuminoïdes en peptones (ou tryptones). Mais son mode d'action diffère de celui de la pepsine : en effet son pouvoir digestif est au maximum dans un milieu neutre ou alcalin et se trouve gêné par un acide, à l'inverse de ce qui existe pour la pepsine. De plus sous son influence la digestion des albumines ne s'arrête pas . à la formation de peptones, mais une partie des peptones formées est décomposée en leucine et tyrosine substances qui ne sont plus des albuminoïdes, mais des acides amidés. Kùhnr donne le nom d^hémipeptone à la partie des peptones qui est apte à subir ces transformations et celui d'antipeptone à celle
4i FONCTIONS DE NUTRITION
qui n'éprouve aucune modification. On voit donc que le suc pancréatique pousse la digestion plus loin que ne le fait le suc gastrique ; il met en liberté le noyau aromatique des albuminoïdes. Lorsque l'action de la trypsine se prolonge, il se produit un certain nombre de substances à odeur fécaloïde, de Vindotj du phéncl, des acides gras volatjls, en même tempt qu'il se dégage de l'hydrogène, de l'acide carbonique, de l'azote, de l'hydrogène sulfuré, du gaz des marais. Mais bien que ces substances apparaissent dans l'intestin pendant la digestion naturelle, il est probable qu'elles sont le résultat d'une putréfaction et non d'une véritable digeslion.
L'action diastasique sur les féculents, découverte par Valentin, est semblable à celle de la salive, mais beaucoup plus énergique. A la température du corps, le suc pancréatique mélangé à de l'empois d'amidon produit du sucre d'une façon quasi instantanée, et il agit aussi sur l'amidon cru. Ce suc contient par conséquent un fei'ment diastasique analogue à la ptyaline. Ce ferment [amylopsine) peut être précipité par l'alcool, mais le précipité contient aussi la trypsine. On l'a isolé en employant le môme procédé que pour la ptyaline.
\J action sur les graisses est double : émulsion et saponification, La propriété émulsionnante, déjà constatée par Eberlé, est des plus évidentes quand on agite dans un tube un peu d'huile avec du suc pancréatique. On obtient instantanément un liquide laiteux, constitué, comme le lait, par une infinité de gouttelettes graisseuses extrêmement ténues qui ne peuvent plus se réunir pour reformer la couche d'huile, et ainsi se trouve réalisée une émulsion persistante. Lorsqu'on sacrifie un animal en pleine digestion, on remarque que ses chylifères sont blanc laiteux; cet aspect est dû aux fins globules graisseux en suspension dans la lymphe. Le chyle est une émulsion. Or Cl. Bkrnard fit cette remarquable observation que chez le lapin, dont le conduit pancréatique s'abouche dans l'intestin très loin du pylore, les chylifères ne d.eviennent blancs pendant la digestion qu'à partir du point d'insertion du canal de Wirsung, ce qui signifie clairement que le suc pancréatique est indispensable pour que l'émulsion des graisses se produise. Cette propriété émul-
sionnante se rencontre aussi chez les végétaux, dans les graines oléagineuses, les amandes par exemple qui, lorsqu'on les pile, donnent une émulsion (looch blanc). A quoi est due Fémulsion des graisses? Lorsqu'on agite de l'huile avec de l'eau, l'huile se divise bien en gouttelettes graisseuses, mais par le repos ces gouttelettes se réunissent; l'émulsion n'est donc pas persistante. Si l'eau est alcalinisée, l'émulsion est beaucoup plus parfaite et plus durable. La viscosité du liquide (présence de mucine) favorise aussi l'émulsion. Mais la cause principale de l'émulsion se trouve dans le mélange d'acides gras et de savons aux graisses neutres. Or le suc pancréatique réalise toutes ces conditions ; alcalinité, viscosité, action saponifiante.
Les expériences de Cl. Bernard et Berthelot ont en effet montré que le suc pancréatique possède encore la propriété de dédoubler les graisses neutres en glycérine et acides gras (saponification). Il suffit de mettre à l'étuve un mélange d'une graisse neutre et de suc pancréatique, additionné de teinture bleue de tournesol, pour s'apercevoir au bout d'un instant que la graisse a ranci et que la teinture de tournesol est devenue rouge sous l'action de l'acide gras qui s'est formé. Dans la digestion des graisses, une partie des acides gras formés subit l'émulsion, l'autre partie en se combinant avec des alcalis du suc pancréatique et de la bile, donne des savons, dont la présence augmente considérablement le pouvoir émulsionnant du suc pancréatique. Ce dédoublement des graisses est attribué à un ferment hypothétique, la saponase, qui se rencontre aussi dans les graines oléagineuses.
b. Effets de la suppression du pancréas. — Après la destruction du pancréas sur place au moyen d'une injection de graisse dans ses conduits excréteurs, selon la méthode de Cl. Bernard, et mieux encore, après l'extirpation complète de la glande telle qu'elle a été dans ces derniers temps pratiquée par plusieurs physiologistes, en particulier MiNKOWsKr, Hkdon, etc., on voit apparaître des troubles digestifs considérables. L'animal rejette dans ses fèces des fragments de viande non digérés, de l'amidon et de la graisse, ainsi que l'ont montré les belles expériences de Cl. Bernard. L'évacuation de la graisse est le
phénomène le plus frappant; le bol fécal apparaît comme recouvert d'une couche de suif, par suite du figement de la graisse à sa surface. Les selles graisseuses constituent un symptôme important des maladies du pancréas. Récemment Abelmann a constaté chez des chiens auxquels Mineowski avait extirpé le pancréas, que 50 p. 100 environ des matières albuminoïdes ingérées étaient rejetées par les fèces et que 20 à 40 p. 400 des féculents échappaient à la saccharificalion. Quant aux graisses des aliments, elles paraissaient presque complètement inutilisées si elles étaient solides ; mais si elles étaient déjà émulsionnées comme dans le lait, une partie (70 p. 400) arrivait encore à la résorption. Toutefois malgré l'absence de sécrétion pancréatique, le dédoublement des graisses neutres se produisait encore dans l'intestin, car l'animal rejetait aussi dans les fèces, des acides gras et des savons, ce qui signifie qu'il y a dans l'intestin d'autres agents de saponification que le suc pancréatique. Comme conséquence de ces troubles digestifs, l'animal privé de pancréas devient d'une voracité extraordinaire, il ne peut apaiser sa faim, malgré la suralimentation et maigrit très rapidement. De plus il présente les symptômes du diabète sucré (voyez Sécrétions inleimes, p. 288). Toutes les expériences que nous venons de relater confirment cette opinion de Cl. Bernard que le suc pancréatique est l'agent essentiel de la digestion.
C. SÉCRÉTION PANCRÉATIQUE. — Elle sc produit comme toute sécrétion par action réflexe. L'origine du réflexe se trouve dans les impressions produites par le contact des aliments avec les muqueuses stomacale et duodénale. Mais le centre et les voies du réflexe sont mal connus. L'excitation du bout périphérique du vague produit la sécrétion, tandis que l'excitation du bout central l'arrête. On a remarqué que le vomissement tarit aussi la sécrétion. Dans l'intervalle des digestions, le tissu du pancréas est blanc mat, au contraire en état d'activité la glande est rose et très vascularisée. Les modifications liistologiques résultant du travail sécrétoire ont été découvertes par Hkidekhain ; lorsque la glande est au repos le protoplasma des
cellules glandulaires des acini est divisé en deux zones distinctes à peu près d'égale étendue : une zone périphérique transparente, et une zone interne granuleuse tournée du côté de la cavité de Tacinus. Or, pendant la digestion, la zone périphérique augmente d'étendue aux dépens de la zone interne qui diminue peu à peu en éliminant ses granulations. Puis quand la sécrétion cesse, on voit se reformer la zone granuleuse. On croit généralement que les granulations représentent une substance apte à engendrer la trypsine. Cette substance appelée zymogène est par elle-même inactive ; aussi le simple extrait glycérine de pancréas est-il dépourvu tout d'abord du pouvoir digestif; pour qu'il soit actif immédiatement, il faut traiter préalablement le tissu glandulaire par un acide étendu qui transforme tout le zymogène en trypsine. Dans le suc pancréatique sécrété on ne retrouve plus le zymogène; il faut donc admettre que cette substance est transformée, en trypsine au • moment de la sécrétion, sous une influence inconnue. On devTa rapprocher ces conditions de sécrétion de celles que nous avons déjà indiquées pour la formation de la pepsine.
Ajoutons que d'après Schiff et Herzen, la rate jouerait un rôle dans la formation de la trypsine. Les infusions de pancréas, des animaux dératés seraient inaptes à digérer l'albumine, et à l'état normal, le pancréas se chargerait de ferment sous l'influence des produits de la digestion absorbés par l'estomac et modifiés par la rate. Cette théorie des pancréatogènes est très critiquable.
2^ Bile. — La bile est sécrétée par le foie et déversée par le canal cholédoque dans le duodénum soit directement, soit après un séjour préalable dans la vésicule biliaire où elle subit certaines modifications. Bien qu'elle s'écoule dans la cavité intestinale, la bile ne sert pas uniquement à la digestion; elle représente surtout un produit d'excrétion. Pour ce motif, nous ne traiterons ici que de ses propriétés physico-chimiques et de son action digestive , reportant au chapitre des Sécrétions l'étude complète de la sécrétion biliaire.
A. Caractères et composition de la bile. — Lorsqu'elle sort
du foie, la bile est un liquide jaune orangé ou jaune brun chez l'homme, clair et limpide, elle devient verdâtre et filante quand elle a séjourné dans la vésicule. La bile est neutre ou légèrement alcaline, inodore chez l'homme, d'odeur musquée chez d'autres animaux, d'une saveur amère avec un arrièregoût douceâtre et nauséeux. !Sa densité varie de 1,008 à 1,040 selon qu'elle provient du foie ou de la vésicule. Miscible en toutes proportions à l'eau, elle lui donne une belle couleur jaune d'or. Examinée au spectroscope, elle donne une bande d'absorption entre les raies D et E, mais plus près de D. La quantité de bile qui est sécrétée en vingt-quatre heures est difficile à apprécier et du reste très variable suivant les animaux. Plus considérable chez les Herbivores que chez les carnivores, elle est évaluée approximativement pour l'homme à un kilogramme.
Sur 1000 grammes la bile contient environ 850 grammes d'eau et 150 grammes de matériaux solides.
Parmi ces derniers les plus importants par la quantité sont les sels biliaires qui y entrent pour 80 grammes et les pigments biliaires pour 20 grammes. Les sels biliaires sont le glycocholale et le taurocholate de soude. Les acides glycocholique et taurocholique résultent de la combinaison d'un même acide l'acide cholalique avec le glycocolle pour l'un et avec la taurine pour l'autre. La présence de ces acides dans un liquide est décelée par la réaction de Pkttenkofer : par l'addition de sucre de canne et d'acide sulfurique, on voit apparaître une belle coloration rouge pourpre, dichroïque. Les matières colorantes principales sont la ôiVirMÔz^ie et la 6î7zverrfiwe. On reconnaît la présence de ces pigments dans un liquide par la réaction de Gmeun : sous l'action de l'acide nitrique nitreux le liquide passe par les colorations verte, violette, rouge et jaune. Ces différents aspects sont dus aux produits d'oxydation de la bilirubine ; ainsi la coloration verte est produite par la biliverdine qui dérive par oxydation de la bilirubine. Il y a encore dans la bile d'autres substances : de la cholestérine qui compose pour la plus grande part les calculs biliaires, du mucus (dans la bile de la vésicule), des graisses, des savons (d'où
succombent bientôt à la rétention biliaire. Schwann imagina le premier d'empêcher l'accès de la bile dans le duodénum par une fistule biliaire.
Pour établir une fistule biliaire on fixe le fond de la vésicule biliaire contre la paroi abdominale, puis on incise la vésicule et Ton y maintient une canule, de manière que la bile coule au dehors par la plaie ; on doit de plus réséquer le canal cholédoque entre deux ligatures sur une certaine étendue, afin que toute la bile s'écoule exclusivement par la fistule. Les animaux ainsi opérés deviennent très voraces et ne vivent longtemps que si on leur donne une ration alimentaire double ou triple de la normale. Leurs matières fécales sont décolorées ou de couleur gris cendré, de même que chez l'homme atteint d'ictère par rétention; elles séjournent longtemps dans l'intestin par suite de l'absence des sels biliaires qui, à l'état normal ont la propriété d'exciter les mouvements péristaltiques, et elles acquièrent aussi une odeur fétide, ce qui a fait penser à quelques physiologistes que la bile possède normalement une action antiputride.
La couleur grise des fèces est surtout due à la grande quantité de graisse qu'elles renferment; en effet l'éther qui dissout la graisse leur enlève cette coloration. L'excrétion de la graisse constitue le seul trouble de la digestion des aliments après fistule biliaire. Les albuminoïdes et les hydrates de carbone sont digérés comme à l'état normal; mais la graisse est rejetée en très grande quantité, jusqu'au tiers ou à la moitié de celle qui a été ingérée, d'après les analyses de Voit, Munk, etc., Une autre expérience montre bien l'action de la bile sur les graisses : Dastre a réussi à aboucher, après résection du canal cholédoque, la vésicule biliaire dans la cavité intestinale ( fistule cholécystO'intestinale) ; cet abouchement .ayant été fait vers le milieu de la longueur de l'intestin, la bile ne prenait le contact des aliments que très loin du point où elle est normalement déversée. Or en sacrifiant l'animal ainsi opéré, après un repas riche en graisse, on constata que les chylifèresne se montraient lactescents qu'au-dessous du point de déversement de la bile. C'est, on le voit, une observation semblable à celle
que Cl. Bernard avait faite chez le lapin pour le suc pancréatique. Il faudrait en conclure qu'à Tétat normal les deux sucs se prêtent un mutuel concours pour Témulsion et la résorption de la graisse.
Ces expériences démontrent que la bile joue un rôle très important dans la digestion des graisses ; mais il est probable qu'elle agit surtout en favorisant l'absorption des corps gras par la muqueuse intestinale, comme nous le verrons plus loin.
30 Suc intestinal. — Les glandes de la muqueuse de l'intestin grêle sont de deux. sortes : des glandes en grappe ou glandes de Brunner qui sont relativement peu nombreuses et ne se trouvent que dans le duodénum et les glandes en tube ou glandes de Lieherkûhn qui forment une couche continue depuis le pylore jusqu'à la valvule iléo-cœcale, c'est-à-dire sur toute la longueur de l'intestin grêle (soit 8 mètres). Ces glandes sécrètent le suc intestinal ou entérique.
Le suc des glandes de Brunner n'a pas été isolé à l'état de pureté; il semble se rapprocher par ses propriétés du suc des glandes pyloriques de l'estomac ; d'après Grutzner il contiendrait de la pepsine et digérerait les albuminoïdes lorsqu'on l'additionne de HCl.
Pour obtenir le suc des glandes de Lieberkùhn ou suc intestinal proprement dit, on pratique une fistule intestinale par le procédé de Thiry. Ce physiologiste, par une vivisection hardie, isola une anse intestinale chez le chien au moyen d'une double section de façon à la séparer complètement du reste de l'intestin, tout en lui conservant ses connexions avec le mésentère ; il rapprocha alors les deux bouts de l'intestin et les sutura de manière à assurer le cours des matières comme dans l'état normal; puis il ferma en caecum une des extrémités de l'anse isolée, tandis qu'il fixa l'autre extrémité maintenue ouverte aux lèvres de la plaie abdominale. En opérant de la sorte on obtient un segment d'intestin séparé du reste, dans lequel les aliments ne peuvent plus pénétrer, et qui laisse écouler par une fistule un suc exempt de tout mélange avec les autres sucs digestifs.
On peut aussi comme pour le suc gastrique préparer avec la muqueuse intestinale, un suc entérique artificiel.
a. Propriétés et composition du suc intestinal, — Obtenu par la fistule de Thiry, c'est un liquide jaunâtre, coagulable par la chaleur, très alcalin. Il contient environ 25 p. 1000 de matériaux solides en particulier de Falbumine et une notable proportion de carbonate de soude; il fait effervescence avec les acides. On ne peut en évaluer que difficilement la quantité sécrétée ; elle doit être assez grande, car les glandes de Lieberkûhn forment une énorme masse glandulaire, malgré leur petitesse ; ces glandes sont en effet étalées sur une surface de 4 à 6 mètres carrés et leur nombre atteindrait, d'après Sappey, le chiffre prodigieux de 40 à 50 millions.
b. Rôle du suc intestinal. — Le suc entérique obtenu par la méthode de Thiry n'a qu'un pouvoir digestif très limité; il n'agit ni sur les albuminoïdes, sauf la fibrine qu'il peut dissoudre, ni sur les graisses et ne possède qu'un faible pouvoir diastasique. Mais d'après Schiff, le suc ainsi inactif n'est pas normal; celui qui provient des fistules non enflammées digère les albuminoïdes, saccharifie les féculents, émulsionne les graisses et il en est de même, d'après Leven, pour le liquide qu'on obtient par l'infusion de la muqueuse intestinale. Le suc entérique aurait donc, pour ces auteurs, les mêmes propriétés que le suc pancréatique. Un cas de fistule du duodénum observé chez une femme par Busch semble aussi devoir faire accorder au suc entérique un rôle important dans la digestion ; chez cette femme, en effet l'intestin ne recevait ni suc gastrique, ni suc pancréatique, ni bile : tous ces liquides s'écoulaient au dehors; or, en introduisant par la fistule des aliments dans l'intestin grêle, on constatait que la digestion des albuminoïdes s'opérait encore. 11 faut cependant bien reconnaître que cette digestion par le suc intestinal, pour si complète qu'on la suppose, ne peut en aucune façon suppléer celle qu'effectue le suc pancréatique; les résultats de l'extirpation du pancréas l'ont prouvé .
Le suc intestinal possède encore la propriété d'intervertir le sucre de canne. Cl Bernard, à qui l'on doit la découverte de
dans rintestin et c'est le suc- pancréatique qui joue certainement le principal rôle dans cette transformation. La bouillie alimentaire contenue dans Tintestin ou chyme intestinal présente des caractères différents, suivant l'endroit où elle est recueillie; très liquide et coloré en jaune par la bile dans le duodénum et les premières portions du jéjunum, le chyme devient plus consistant, plus foncé et de couleur verdâtre dans les parties inférieures de l'intestin; il ne remplit pas complètement le tube intestinal, car on voit que de distance en distance des anses intestinales restent vides ou distendues par des gaz, ou bien encore ne contiennent que du mucus et de la bile.
Le chyme intestinal présente une composition analogue au chyme stomacal, mais il en diffère par son alcalinité, un^ moindre quantité de substances alimentaires non digérées, des traces de leucine et de tyrosine, et par la présence de la bile. Les gaz de l'intestin grêle sont : Az, GO^ H. L'hydrogène provient de la fermentation butyrique des hydrocarbonés. Il n'y a pas du tout d'oxygène.
B) Phénomènes mécaniques
Lorsqu'on ouvre le ventre d'un animal vivant, on voit que les intestins sont animés de mouvements que l'on ne saurait mieux comparer qu'à ceux d'un tas de vers, d'où le nom de mouvements vermiculaires qui leur a été donné. De quelle nature sont ces mouvements et quelle est rinfluence du système nerveux sur leur production ?
±^ Mouvements de l'intestin. — Ils consistent en alternatives de resserrement et de relâchement circulaires progressant de proche en proche le long de l'intestin, dans le sens du cours des matières, et en mouvements de glissement des anses intestinales les unes sur les autres; ils sont produits par des contractions rythmiques des fibres musculaires circulaires et longitudinales de l'intestin; le but de ces mouvements dits péristaltiques est de faire cheminer les matières alimentaires depuis le pylore jusqu'au gros intestin. L'existence à l'état
normal de mouvements antipérislalligues, c'est-à-dire de sens inverse aux précédents, est fort contestable.
Les contractions péristaltiques deviennent plus énergiques sous l'influence du froid, de l'anémie ou de l'hyperhémie de l'intestin, de CO* dans le sang (asphyxie) ; elles sont excitées par la présence des aliments, par la bile, par certains poisons comme la nicotine, la caféine; au contraire elles diminuent pendant le jeûne ou sous l'action d'autres poisons tels que l'opium, la belladone.
2^ Innerration. — L'intestin contient en lur-même, dans ses parois, les éléments nerveux excitateurs de ses contractions. Ce sont les plexus d'AuERBACH et de Mbissner ; aussi un segment d'intestin enlevé du ventre de l'animal présente-t-il encore des contractions rythmiques. Mais, de plus, le système nerveux central intervient dans cette motricité comme un régulateur. Les nerfs sensibles et moteurs de l'intestin proviennent des pneumogastriques et du sympathique. L'excitation du bout périphérique du pneumogastrique accentue les contractions intestinales, l'excitation du nerf splanchnique au contraire les ralentit ; les pneumogastriques contiennent donc des fibres motrices et les splanchniques des fibres inhibitoires; en un mot, le pneumogastrique est le nerf moteur et le splanchnique le nerf d'arrêt pour l'intestin.
§ 5. — Digestion dans le gros intestin
Dans le gros intestin les aliments n'éprouvent plus guère de transformations et les phénomènes chimiques qui s'y passent sont étrangers à la digestion proprement dite ; les phénomènes mécaniques consistent surtout dans l'expulsion des matières fécales.
±0 Phénomènes chimiques. — La muqueuse du gros intestin contient, comme celle de l'intestin grêle, de nombreuses glandes de Lieberkûhn qui sécrètent un suc alcalin dont la composition est très analogue à celle du suc intestinal précé-
demmeiit décrit. Mais ce suc ne parait avoir aucune action ; cependant, chez les animaux qui possèdent un volumineux cwcum, comme le lapin, le cheval, le suc cœcal joue un rôle important dans la digestion, surtout dans la saccharifîcation des féculents..
Le chyme de l'intestin grêle arrivé dans le côlon perd son alcalinité ; malgré l'alcalinité dîi suc sécrété, le contenu du gros intestin est en effet acide, par suite des fermentations qui s'y passent sous l'influence des microbes (principalement fermentation lactique et butyrique des hydrocarbonés). Le chyme se concentre dans le gros intestin par résorption de l'eau et des matières assimilables, et prend peu à peu les caractères des excréments. La bile se décompose et parmi les produits de sa décomposition, matières colorantes, urobiline, taurine, glycocolle, acide cholalique, cholestérine, les uns sont réabsorbés en partie dans l'intestin, les autres rejetés dans les fèces. En outre de ces substances d'origine biliaire, les excréments contiennent encore du phénol, de lindol, du scatol, des acides gras volatils qui contribuent à leur donner leur odeur caractéristique, des matières qui sont restées inattaquées par les sucs digestifs (telles que tissu élastique et corné), des aliments qui ont échappé à la digestion (fibres musculaires, graisse en faible proportion toutefois chez l'animal sain), des sels, des débris épithéliaux et des microorganismes en très grand nombre .
Le gros intestin contient aussi des gaz : acide carbonique, azote, hydrogène, gaz des marais. Ces gaz proviennent pour la plus grande part des fermentations qui se passent dans l'intestin sous l'action des organismes inférieurs qui y pullulent.
Chez l'enfant avant la naissance, le contenu intestinal ou méconium est de couleur verte, exempt de microbes, aussi sans odeur et sans mélange de gaz. Il est formé par des débris épi théliaux et des globules de graisse, le tout coloré par la bile. Dès que l'enfant a commencé à respirer et à avaler sa salive et du lait, les fermentations intestinales apparaissent. Les fèces des enfants à la mamelle sont jaunes, mous ; ils contiennent beaucoup de graisse et des fragments de caséine non digérée.
2^ Phénomènes mécaniques, défécation. — La durée du passage du chyme dans Fintestia grêle est d'environ trois à quatre heures. Mais arrivées dans le gros intestin les matières excrémentitielles y séjournent longtemps, soit vingt-quatre heures le plus ordinairement ; elles sont lentement poussées par les contractions péristaltiques vers le rectum et ne peuvent point refltier vers l'intestin grêle, grâce à la disposition anatomique de la valvule iléo-cœcale. Leur progression est retardée par les replis falciformes de l'intestin ; et le bol fécal se constitue peu à peu en se moulant contre ces replis et dans leurs intervalles.
Les fèces s'accumulent dans l'S iliaque et dans l'intervalle des défécations n'en dépassent pas la limite inférieure ; le rectuni reste ordinairement vide. Lorsque les matières exercent dans l'intestin une certaine pression, les contractions péristaltiques les poussent dans le rectum et le contact du bol fécal avec la muqueuse rectale au niveau du sphincter interne produit une sensation particulière qui est le besoin de la défécation. Dans l'état ordinaire, les sphincters interne et externe de l'anus s'opposent par leur seule tonicité à la sortie des matières par l'anus ; mais quand le besoin d'exonération se fait trop vivement sentir, pour y résister efficacement, il faut que la volonté intervienne pour faire contracter énergiquement les fibres du sphincter externe ; les matières remontent alors dans le rectum au-dessus du sphincter interne et le besoin disparaît pour un temps. Si l'on y résiste trop souvent, les matières s'accumulent dans le rectum et l'intestin ne réagit plus pour s'en débarrasser ; le besoin disparaît.
L'expulsion du bol fécal se produit par les contractions du rectum, aidées de la contraction des muscles abdominaux. Si les matières sont molles, les contractions du rectum suffisent, mais dans le cas contraire, il est nécessaire que les muscles de l'ovoïde abdominal se contractent pour presser de toutes parts sur le contenu intestinal; c'est là le mécanisme de l'elTort. Sous son influence les parties molles du fond du bassin sont comprimées du haut en bas et parfois la muqueuse anale se trouve renversée en dehors. Pour supporter la pression abdominale
du côté du périnée se trouve le muscle releveur de Tanus qui oppose sa courbure et sa contraction à celles du diaphragme ; le releveur de Tanus a aussi pour fonction de soulever volontairement la partie inférieure du rectum et de faire glisser de bas en haut l'anus à la surface du bol fécal. Il faut de plus pour que le bol fécal puisse franchir facilement Torifice anal, que le sphincter externe se laisse dilater ; cette dilatation s'opère sous l'influence d'une action nerveuse inhibitoire qui suspend momentanément la tonicité des fibres musculaires. C'est dans la moelle lombaire que se trouvent les centres nerveux qui règlent les contractions de l'anus et du rectum.
3^ Troubles de la digestion intestinale. — En laissant de côté les troubles de la sécrétion biliaire et de la sécrétion pancréatique qui produisent des phénomènes spéciaux que nous avons déjà décrits, il reste encore à indiquer les troubles généraux qui consistent soit en une diminution, soit en une exagération des évacuations intestinales. Dans le premier cas, il y a constipation, dans le second cas diarrhée.
a. Constipation. — Parmi les causes multiples qui amènent la constipation, les unes agissent en produisant une trop grande sécheresse des matières intestinales, par exemple en diminuant les sécrétions de l'intestin, les autres en rendant insuffisantes les contractions péristaltiques, par paralysie de l'appareil nerveux ou moteur; la constipation résulte donc de troubles chimiques ou mécaniques. Certaines substances médicamenteuses causent la constipation de l'une ou de l'autre fa'^on : soit en paralysant l'intestin comme l'opium, soit en diminuant les sécrétions, comme le sous-nitrate de bismuth.
b. Diairhée. — Dans la diarrhée les fèces sont liquides. Ce trouble peut reconnaître une cause mécanique, telle que Tactivité trop grande des contractions péristaltiques, mais le plus souvent il est dû à une exagération des sécrétions ou à une transsudation séreuse hors des vaisseaux de l'intestin. Cette transsudation peut provenir d'une altération de l'épithélium, comme dans le choléça, ou de troubles nerveux vaso-moteurs,
composition, formées et sécrétées par des cellules de l'organisme, par exemple : les ferments digestifs dont nous avons déjà étudié l'action; les seconds sont des organismes inférieurs qui opèrent la fermentation des liquides dans lesquels ils vivent, tels que : la levure de bière, le vibrion butyrique, etc., les microbes en général. Les deux sortes de ferments se trouvent dans le tube digestif, car en outre dos ferments solubles produits par l'activité des glandes, on y trouve une grande quantité de microbes d'espèces variées qui jouissent de certaines propriétés digestives.
±0 Ferments solubles. — Les ferments solubles sont, selon toute vraisemblance, des corps azotés ; cependant il faut bien dire qu'on ne les a jamais isolés à l'état de pureté ; la matière obtenue par les différents procédés de séparation des ferments est un produit complexe, et il est possible que le ferment n'en constitue qu'une minime partie. Ce que nous savons de l'action des ferments semble devoir les faire rapprocher des substances appelées naguère en chimie catalysantes, c'est-à-dire de ces substances qui paraissent agir par contact, comme la mousse de platine. € Ce sont, dit Bunge, des corps dont la présence est nécessaire pour provoquer le mouvement qui fera passer un groupe d'atomes d'un équilibre instable à un équilibre plus stable. Nous parlons d'une action catalytique quand la substance qui produit cet effet est une combinaison organique ou un élément. Si, par contre, nous avons affaire à des substances organiques de composition inconnue, nous parlons de fermentations. » Il faut pourtant admettre que dans le processus de la fermentation, le ferment n'agit pas seulement par contact, mais qu'il perd de sa substance, qu'il s'use en un mot. Ce qui fait méconnaître cette usure c'est la disproportion énorme qui existe entre la quantité de ferment qui se détruit et la quantité de matière qui est transformée dans la fermentation : un poids minime de diastase peut convertir en sucre des masses énormes de féculents, une faible quantité de pepsine peut digérer des quantités considérables de fibrine, sans que le ferment semble lien perdre de son énergie. Cette dispropor-
tion entre' la cause et l'effet est précisément la caractéristique des fermentations. Mais le ferment ne reste pas invariable ; il s'use réellement. Sghiff a montré qu'un poids donné de pepsine ne peut pas digérer des quantités illimitées de fibrine. . Les ferments solubles n'agissent que dans certaines limites de température et en présence de l'eau. Inactifs à 0®, sauf chez les animaux à sang froid, leur pouvoir s'accroît avec la température jusqu'à un maximum qui varie pour chacun d'eux, mais se trouve voisin du degré de chaleur propre à l'organisme. A l'état dissous, les ferments solubles perdent définitivement leur action si on les chauffe au-dessus de 50^. Mais à l'état sec, ils supportent sans dommage une température dépassant 100<*. Certaines substances qui agissent comme toxiques sur les ferments figurés n'abolissent pas les propriétés des ferments solubles ; ainsi l'alcool, les anesthésiques, l'acide cyanhydrique, le fluorure de sodium, certains antiseptiques qui tuent ou paralysent les ferments figurés, laissent intactes les propriétés des ferments solubles. C'est pourquoi lorsqu'on fait une digestion artificielle d'albumine avec du suc pancréatique, on doit additionner le mélange d'acide salycilique ou d'acide borique, afin d'empêcher le développement des germes, sans gêner l'action de la trypsine. Un autre caractère général des ferments solubles, c'est leur affinité pour l'oxygène : ainsi tous les ferments décomposent l'eau oxygénée.
Les divers ferments solubles que nous avons indiqués jusqu'ici ne sont pas les seuls qui existent dans l'organisme ; il en est d'autres dont nous étudierons plus tard l'action : le fibr in- ferment qui produit la coagulation de la fibrine, le fer^ ment glycolytique qui détruit le glycose. Parmi les ferments digestifs, il s'en trouve un, le ferment diastasique, qui est très répandu dans l'organisme, car il existe non seulement dans les liquides digestifs, mais encore dans le sang et dans presque tous les tissus. Quant à la destinée ultime des ferments, après qu'ils ont accompli les fermentations auxquelles ils sont liés, on ne la connaît point parfaitement. On sait pourtant qu'ils sont éliminés en partie par l'urine.
2o Ferments figurés. — Ces ferments sont des êtres organisés qui produisent les fermentations, en vertu de leur vie propre, d'après les découvertes de Pasteur. Nous donnerons d'abord brièvement quelques notions générales sur les ferments figurés, avant de parler des microbes du tube digestif.
a. Modes d'action des ferments figurés. — En 1861, Pasteur prouva que le vibrion butyrique produit la fermentation butyrique lorsqu'il est à l'abri du contact de l'air et que son action est empêchée au contraire par la présence de l'oxygène. C'était la première démonstration de l'existence d'organismes vivant sans avoir besoin d'air, anaérobies en un mot. Etudiant ensuite les conditions dans lesquelles se produit la fermentation alcoolique du glycose par la levure de bière. Pasteur remarqua que lorsque la levure se trouve dans un milieu fermentescible largement oxygéné, elle vit et se développe comme tout être organisé en absorbant l'oxygène de l'air et produisant de l'acide carbonique, mais qu'elle ne fabrique alors que des traces d'alcool, tandis que si on empêche l'accès de l'air, la fermentation alcoolique s'établit. La levure de bière est donc à la fois un être aérobie^ comme la généralité des organismes, et anaérobie, si l'air lui fait défaut ; mais elle n'agit comme ferment que dans ce dernier cas ; de telle sorte que l'on pourrait dire d'une manière générale que la fermentation est la vie sans air. Pasteur expliqua le fait de la far; on suivante : les ferments peuvent bien vivre sans air, mais non sans oxygène ; ne trouvant pas dans l'air atmosphérique cet oxygène qui leur est nécessaire, comme à tous les êtres vivants , ils le prennent dans la substance fermentescible ; ainsi la levure de bière prend au sucre l'oxygène pour sa respiration, et le carbone pour sa multiplication, et telle est la cause de la fermentation. Cette théorie de la fermentation que l'on peut appeler théorie physiologique, si séduisante qu'elle paraisse, ne peut cependant pas être généralisée ; car il est très bien démontré aujourd'hui que la plupart des ferments figurés, des microbes, peuvent agir par l'intermédiaire des produits solubles qu'ils sécrètent ; ces produits solubles sont assimilables aux ferments solubles que nous avons étudiés
précédemment. La division en ferments solubles et ferments figurés disparaît alors, et Ton conçoit que ces derniers puissent produire le ferment de la même façon qu'une cellule glandulaire sécrète la pepsine ou la ptyaline ; il n'y a plus que des ferments solubles et c'est une théorie chimique qui devrait expliquer la fermentation.
b. Microbes du tube digestif. — Les microorganismes que contient le tube digestif sont fort nombreux. Dans 1 e gi os inte
Fig. 11.
Micro-organismes de la salive. (Viault et Jolyet.)
1 à 5, microbes de la carie dentaire. — 6 à 24, microbes vivant à l'état normal dans la bouche. — 6, bacterium termo. — 7, pneumococcus. — 8, staphylococcus pyogenes aureits. — 9, staph. pyo gènes albus. — iO, leptothrix buccalis. — U, vibrio rugula. — 12, apirochœte aenOcola. — 13, bacillus subtilis. — 14, bacillua mesentericus vulgaris. — 15 à 24, cocci^ a k j de Vignal.
tin il y en a plus de 20 millions par décigramme de matières fécales, d'après Vignal. Ils appartiennent aux différentes espèces de Schizomycèles connus, tantôt globuleux (coccws),
6i FONCTIONS DE NUTRITION
tantôt en forme de bâtonnet court {bacterium) ou allongé {ba- €illus), tantôt en forme de filament droit {leptolhrix) ou contourné (vibî'iOy spirillum, spirochœie.)
Dans la salive on trouve entre autres microbes : le staphylococcus pyogenes aureus {microbe du furoncle), le slaphylococcus pyogenes albuSy le Icptothrix buccalis, le bacillus mesentericus vulgaris {hacille de la pomme de terre), le bacterium termOj le bacillus subtilis {bacille du foin), le vibrio rugula, le diplococcus de Fhœnkel et le pneumococcus de Friendlander {microbe de la pneumonie). Dans l'estomac vivent en outre la sarcine du ventricule, le bacillus amylobacter, le bacterium lactis œrogenes; dans l'intestin le saccharomyces, le bacterium coli commune, le bacillus butyricus, le bacillus putrificus coli et le bacillus coprogenes parvus.
Parmi tous ces microbes, il en est certainement qui jouent un grand rôle dans la digestion, suivant l'opinion de Pasteur et DucLAUX, car ils opèrent la transformation des différentes sortes d'aliments tout comme les ferments solubles. Beaucoup d'entre eux possèdent le pouvoir diastasique ; ils produisent aussi la fermentation lactique du lactose et du glycose, Tinterversion du sucre de canne ; dans l'intestin où l'oxygène fait complètement défaut, on voit se développer la fermentation butyrique (le bacillus butyricus transforme l'acide lactique en acide butyrique, acide carbonique et hydrogène). Quelques microbes opèrent le dédoublement des graisses en glycérine et acides gras. Plusieurs autres, par exemple le bacillus subtilis, . sont susceptibles d'engendrer un ferment peptonisant et par conséquent de digérer les albuminoïdes. Il se développe aussi dans l'intestin pendant la digestion des substances qui proviennent de la putréfaction des albuminoïdes sous l'influence de certains microbes : telles sont l'indol, le phénol, le scatol et les substances inconnues qui donnent aux matières fécales leur odeur repoussante.
