PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES DE LA RESPIRATION

L'air est alternativement attiré dans les poumons, puis refoulé à l'extérieur par un mouvement de dilatation et de resserrement du thorax, analogue au mouvement d'un soufflet. Pour que ce mouvement se communique au poumon, il faut que le tissu de cet organe jouisse de certaines propriétés qui en permettent l'expansion et le retrait; nous les indiquerons tout

iti FONCTIONS DE NUTRITION

d'abord ; puis nous analyserons les mouvements de la cage thoracique et des parties annexes de l'appareil respiratoire, ainsi que les modifications qu'ils peuvent subir; enfin nous rechercherons quels sont les résultats physiques des mouvements respiratoires sur le poumon et les autres organes.

§ 1. -— Propriétés du tissu pulmonaire

Le tissu pulmonaire est élastique et contractile. Les poumons extraits du corps de Tanimal se laissent très facilement distendre et remplir d'air lorsqu'on les insuffle par la trachée ; lorsqu'on cesse l'insufflation, ils reviennent exactement à leur volume primitif en expulsant Tair; ils présentent donc une élasticité parfaite, propriété due à leur richesse en fibres élastiques qui par leur feutrage constituent pour la plus grande part la paroi des alvéoles pulmonaires et des bronches. C'est grâce à cette élasticité que le poumon peut suivre tous les mouvements d'amplification et de resserrement du thorax. En outre, les poumons sont contractiles. Si, après les avoir insufflés et avoir lié la trachée sur une des branches d'un manomètre en U à mercure, on excite par un courant faradique le tissu pulmonaire, on constate une dénivellation du mercure dans le manomètre qui indique une pression de quelques millimètres; celle-ci résulte évidemment de la compression de l'air intrapulmonaire par la contraction de l'appareil musculaire de l'organe. Cette expérience de Williams a été répétée par P. Bert, qui a de plus inscrit la courbe de la contraction ; cette courbe ressemble à celle que donne l'excitation des muscles lisses. C'est en effet aux fibres musculaires lisses disposées annulairement autour des petites bronches (muscles de Reissessen) que le poumon doit^a contractilité.

§ 2. — Mouvements du thorax

Le mouvement par lequel le thorax se dilate et aspire l'air dans le poumon porte le nom d'inspiration, le mouvement inverse de resserrement qui refoule l'air à l'extérieur est

Vexpiration] Analysons d'abord le mécanisme de ces mouvements, puis leur rythme et leur forme par la méthode graphique.

1^ Inspiration. — La dilatation de la cage thoracique est le résultat d'un agrandissement suivant tous ses diamètres. Considérons pour l'analyse l'agrandissement de trois diamètres : le vertical, l'antéro-postérieur et le transversal.

a. Augmentation du diamètre vertical. — Elle se fait par rabaissement du diaphragme. Ce muscle, qui cloisonne la cavité du corps en deux parties, le thorax et l'abdomen, forme une voûte saillante dans la cavité thoracique ; ses fibres s'insèrent sur tout le pourtour de l'ouverture inférieure du thorax et de là rayonnent vers un centre tendineux (centre phrénique) qui occupe la partie culminante du dôme ; par leur contraction ces fibres redressent leur courbure, abaissent le centre phrénique et diminuent la voussure de l'ensemble du dôme ;

^il en résulte que le diaphragme augmente le diamètre vertical du thorax à la façon d'un piston qu'on tire dans un corps de pompe.

b. Augmentation du diamètre antéro-postérieur. — Le diamètre antéro-postérieur ou vertébro-sternal ne peut être accru que par la projection du sternum en avant, car la colonne vertébrale est fixe. Cette projection du sternum est réalisée par l'élévation des côtes. Pour le comprendre, il suffit de remarquer que sur le thorax en expiration les côtes descendent très obliquement en bas et en avant et qu'elles forment avec la colonne vertébrale un angle très aigu ouvert en bas. Lorsqu'elles s'élèvent, leur obliquité diminue et elles tendent à devenir horizontales, et dans ce mouvement comme leur extrémité postérieure articulée avec les vertèbres tourne autour d'un axe Hxq, c'est leur extrémité antérieure articulée avec le sternum qui s'éloigne de la colonne vertébrale, ainsi que le fait comprendre le schéma ci-joint dans lequel deux côtes supposées rectilignes AC, BD et formant avec la colonne vertébrale AB un angle très aigu sont ensuite représentées en situation horizontale de manière à montrer l'accroissement mn

du diamètre qui résulte de cette nouvelle position. Le sternum est ainsi poussé en avant, mais comme les côtes n'ont pas toutes la même longueur, le sternum ne se déplace pas parallèlement à lui-même ; en effet, l'augmentation du diamètre antéro-postérieur est naturellement d'autant plus grande que les côtes sont plus longues et plus obliques ; le thorax subit donc un agrandissement plus considérable à sa base (surtout

Fig. 43.

Schéma de ragrandissement du diamètre antéro-postérieur du thorax dans l'inspiration (Viault et Jolyet).

au niveau des 6°, 7« et 8® côtes) qu'à son sommet; il en résulte que le sternum présente une excursion en avant plus étendue dans sa partie inférieure que dans sa partie supérieure et qu'il subit un mouvement de bascule.

c. Augmentation du diamètre transversal. — Il provient aussi de l'élévation des côtes. En effet, toute côte qui s'élève se porte en dehors, en exécutant un mouvement de torsion autour d'un axe passant par ses extrémités antérieure et postérieure et en tournant complètement en dehors la convexité de sa courbure primitivement dirigée vers le bas. Pour mieux le comprendre, qu'on jette un coup d'œil sur la figure 44.

Les lignes OA, OB représentent la distance qui sépare un

point 0 pris sur le plan médian antéro-postérieur du thorax (OV) des points A et B les plus saillants des courbures de deux côtes symétriques, ou bien encore chacune de ces lignes figure la [section d'un plan qui passerait par l'extrémité antérieure, l'extrémité postérieure et le point de courbure maxima de la côte. Dans la position oblique OA, OB de ces plans, la ligne AB

Fig. 44.

Schéma de l'agrandissement du diamètre transversal du thorax dans rinspiration (Viault et Jolyet).

mesure la distance qui sépare les points culminants de la courbure des deux côtes ; elle exprime aussi la largeur du thorax à ce niveau. Supposons maintenant que le plan des côtes se relève jusqu'à devenir horizontal et à occuper les positions OA', OB', la distance A'B' mesurera la largeur du thorax dans cette nouvelle position et on voit que la distance qui sépare maintenant le point 0 de la partie culminante de la courbure des côtes s'est accrue de chaque côté de la quantité m.

L'accroissement des diamètres antéro-postérieur et transversal du thprax résultant, d'après ce qui vient d'être dit, de l'élévation des côtes, les muscles qui produiront cette action

OU muscles inspirateurs seront ceux qui auront leurs insertions mobiles sur les côtes et leurs insertions fixes sur des points situés plus hauts que les côtes à mouvoir ; tels sont les scalènes, le petit dentelé postérieur et supérieur, le cervical descendant, les sur-costaux, muscles qui prennent leurs insertions fixes sur la colonne vertébrale et qui agissent dans l'inspiration calme. D'autres muscles, qui à l'état habituel prennent au contraire leurs insertions fixes sur la cage thoracique et leurs insertions mobiles sur le scapulum, la clavicule et l'humérus (grand pectoral, grand dorsal) peuvent* cependant entrer en jeu dans les grands efforts inspiratoires. Mais il faut alors, pour qu'ils exercent une action inspiratoire, que l'épaule et le bras soient fixés ; c'est dans ce but que les muscles sterno-cléido-mastoïdien et trapèze se contractent ; c'est aussi pour ce motif que l'on voit des gens souffrant d'une forte dyspnée, pendant un accès d'asthme par exemple, saisir vigoureusement un point d'appui solide afin d'immobiliser les . bras.

Certains physiologistes pensent aussi que le diaphragme peut élever les dernières côtes sur lesquelles il s'insère. Dans ce cas ses fibres prendraient leur point ûxe sur le centre phrénique ; or ce dernier est essentiellement mobile et s'abaisse dans la contraction du diaphragme de manière à augmenter le diamètre vertical du thorax, comme nous l'avons dit; mais en s'abaissant il presse sur les viscères abdominaux qui offrent une certaine résistance élastique à la compression, et cette résistance donne au centre phrénique une fixité relative qui permet alors aux fibres musculaires d'agir sur les côtes. En un mot, les fibres musculaires du diaphragme s'attachant à deux points mobiles, le centre phrénique et les côtes, l'effet de leur contraction serait de rapprocher ces deux points en opérant tout à la fois l'abaissement du centre phrénique et l'élévation des côtes. Le diaphragme représenterait de la sorte le muscle inspirateur par excellence, car il contribuerait à augmenter tous les diamètres du thorax.

Quant à l'action des muscles intercostaux, elle a donné lieu à des controverses interminables. L'hypothèse la plus vrai-

Schéma de Hamderger pour expliquer Taction des intercostaux.

EE', intercostaux externes. — II', intercostaux internes (Kuss et Dlval).

semblable est que les intercostaux externes élèvent les côtes par leur contraction et sont par conséquent des muscles inspirateurs et que les intercostaux internes abaissent c les côtes et sont expirateurs. Il est facile en effet de se convaincre en construisant le schéma de Ham- BBRGER ( iig. 45 ) que les points d'attache des intescostaux externes (E, E') se rapprochent lorsque les côtes s'élèvent, car les fibres de ces muscles sont obliques de haut en bas et d'arrière en avant; et que inversement les intercostaux internes (I, F) dont les fibres sont obliques de

haut en bas et d'avant en arrière rapprochent leurs points d'insertion lorsque les côtes s'abaissent. Les intercostaux ont également pour fonction de soutenir les espaces intercostaux qui tendent à s'enfoncer sous l'influence de la pression atmosphérique à chaque dilatation du thorax et à faire saillie au dehors à chaque expiration.

2® Expiration. — A l'inverse de l'inspiration qui est active et exige l'intervention de forces musculaires puissantes, l'expiration dans la respiration calme est purement passive et résulte du retour du thorax et du poumon à leur état d'équilibre. La cage thoracique est en effet violentée dans sa forme par le mouvement inspiratoire ; mais quand les muscles inspirateurs se relâchent elle tend à reprendre sa position primitive de repos, grâce à l'élasticité de ses différentes parties, ligaments et cartilages costaux. De même le poumon suit le mouvement de dilatation du thorax dans l'inspiration, car en raison du vide pleural la pression atmosphérique s'exerce dans l'inté-

rieur des bronches et des alvéoles et les distend ; puis au moment de Texpiration le poumon revient sur lui-même en vertu de son élasticité, entraînant les parois thoraciques, grâce au vide pleural. Toutefois le retrait de la cage thoracique n'est pas suffisant pour que le poumon prenne la forme d'équilibre qu'il aurait s'il se trouvait hors de la poitrine. En d'autres termes à la fin de l'expiration le poumon conserve encore un reliquat de force élastique qui n'est pas employée. Ce qui le prouve c'est que l'ouverture du thorax en expiration (sur le cadavre) produit un resserrement du poumon très appréciable et dont on peut mesurer la force en adaptant un manomètre à la trachée (6 millimètres de mercure sur le cadavre humain d'après Donders). Si donc le poumon ne revient pas complètement sur lui-même à la fin de l'expiration, c'est que le thorax ne s'y prête pas et qu'il oppose sa force élastique à la force élastique pulmonaire. Mais lorsqu'on ouvre un espace intercostal l'air entrant dans la cavité pleurale, la pression atmosphérique s'exerce d'une façon égale à l'extérieur comme à l'intérieur du poumon et cet organe revient alors sur lui-même, jusqu'à ce que son élasticité soit complètement satisfaite ; d'autre part le diaphragme qui formait une voussure très accentuée du côté de la cavité thoracique où il était refoulé par la pression atmosphérique, se relâche et devient flasque au moment où l'air entre dans la cavité pleurale. Chez le fœtus qui n'a pas encore respiré, la déformation de la cage thoracique et le retrait du poumon sont au maximum ;• mais après que la première inspiration s'est effectuée et que l'air a déplissé les alvéoles pulmonaires, le poumon ne revient jamais plus à son état de resserrement primitif.

Le mouvement d'expiration provient donc du retrait élastique du thorax et du poumon. Mais dans l'expiration forcée les puissances musculaires interviennent soit pour accélérer la sortie de l'air du poumon, soit pour augmenter le resserrement du thorax. Les muscles qui entrent alors en jeu ou miMcles expirateurs sont ceux qui peuvent abaisser les côtes et refouler le diaphragme en haut en comprimant les organes abdominaux : carré des lombes, triangulaire du sternum, petit

dentelé postérieur et inférieur et muscles de Tabdomen (grand oblique, petit oblique, transverse, grand droit).

La contractilité des bronches dont nous avons parlé plus haut n'exerce pas un rôle actif dans la respiration à Fétat ordinaire, car la contraction du poumon se fait avec la lenteur particulière à la contraction des muscles lisses et ne se prête pas à la rapidité du mouvement respiratoire.

30 Pneumographiey rythme et types respiratoires. — Dif. férents appareils ont été imaginés pour mesurer les variations de longueur des diamètres du thorax. Les plus pratiques sont les pneumographes qui permettent de mesurer et d'enregistrer l'expansion circonférentielle de la cage thoracique. P. Bert avait construit un pneumographe très simple consistant en un manchon métallique fermé à ses deux extrémités par une membrane de caoutchouc et mis en communication avec un tambour inscripteur. Un ruban passé autour du thorax était fixé aux membranes de caoutchouc de l'appareil et de la sorte les mouvements de la cage thoracique se traduisaient par des variations de volume de l'air du manchon qui étaient transmises au tambour enregisU^eur. Le pneumographe de Marsy employé généralement en clinique repose sur le même principe. Il consiste en une plaque mince d'acier que l'on pose à plat sur la poitrine ; aux extrémités de cette plaque sont fixées deux tiges à crochet auxquelles, on attache le ruban qui entoure le thorax ; de la sorte la plaque métallique se déforme et de plane devient courbe lorsque le thorax se dilate ; elle revient à sa forme primitive grâce à son élasticité, lorsque le thorax se resserre. Pour rendre appréciable ce mouvement de déformation un levier qui est soudé à la plaque actionne la membrane élastique d'un tambour à air adapté à l'appareil ; on n'a qu'à faire communiquer la cavité de ce tambour avec celle d'un autre tambour inscripteur au moyen d'un tube de caoutchouc pour inscrire la courbe de la respiration. Dans l'inspiration la torsion de la plaque agit par l'intermédiaire du levier sur la membrane du tambour de façon à accroître la capacité de ce dernier et à y raréfier l'air ; ce mouvement transmis au

tambour enregistreur se traduit donc par l'abaissement du levier inscripteur et la partie de la courbe qui représente l'inspiration est une ligne descendante ; inversement dans l'expiration, les parties élastiques de Tappareil reprennent leur

Pneuniographe de Marey.

forme et le levier inscripteur s'élève : la courbe de l'expiration est donc une ligne ascendante.

On peut encore prendre le tracé de la respiration chez les animaux en enregistrant les variations de pression de Tair dans les voies aériennes; en adaptant selon le procédé de P. Bert une canule à la trachée pour la faire communiquer avec un tambour inscripteur.

Le tracé respiratoire obtenu avec le pneumographe de Marey est représenté ci-dessous. La ligne d'inspiration est comme on le voit presque verticalement descendante, toute droite et sans accidents ; interprétation : le mouvement inspiratoire est rapide et d'une vitesse sensiblement uniforme pendant toute sa durée ; la ligne d'expiration succède immédiatement à la précédente, sans temps d'arrêt ; il n'y a donc pas de pause inspiratoire et aussitôt qu'est terminé le mouvement de dilatation du thorax, les muscles inspirateurs se relâchent brusquement. La ligne de l'expiration est notablement plus longue que la Hgne d'inspiration ; de plus elle présente deux parties très différentes ; la première partie est presque verticalement ascendante, la seconde voisine du sommet de la courbe monte très obliquement en se rapprochant de l'horizontalité, jusqu'au point où elle se continue avec la ligne d'inspiration ; interprétation :1e mouvement de resserrement

du thorax dans l'expiralion est d'abord brusque, rapide, puis il se ralentit considérable m eut jusqu'à devenir presque insensible vei-s la fin de l'expiration. Il semblerait riième en s'en tenant à l'observalion directe du thorax que la fin de l'expiration est marquée par un temps d'arrêt dans le mouvement des parois thoraciques ; qu'il y a en un mot une pause

Tracé des mouvements respiratoires.

èxpiratoire séparant l'expiration de l'inspiration suivante. Mais s'il en était ainsi, la dernière partie du tracé de l'expiration devrait former un plateau horizontal ; or, dans les tracés bien pris, on constate qu'il n'en est rien et que la ligne s'élève en réalité constamment jusqu'à la fin de l'expiration, quoique, à la vérité, d'une façon très lente dans la partie culminante de la courbe. Il n'y a donc pas de pause expiratoire et les mouvements respiratoires se succèdent rythmiqnement sans temps d'arrêt.

Le nombre des mouvements respiratoires est de 16 par minute chez l'homme adulte au repos ; leur fréquence s'accroit dans diverses circonstances, à la suite de l'exercice musculaire principalement (ossonfUement) ; elle tombe au minimum pendant le sommeil. Le rythme respiratoire est beaucoup plus rapide chez l'enfant ; le nouveau-né respire en moyenne 44 fois par minute. D'une façon générale le nombre des respirations, comme celui des ballements cardiaques est eu raison inverse

de la taille des animaux ; ainsi tandis qu'une souris respire 150 fois par minute, le cheval ne respire que 11 fois.

Le mode d'après lequel se dilate et se resserre le thorax, ou type respiratoire varie suivant l'âge et le sexe. Si on applique trois pneumographes autour du tronc, à des hauteurs différentes, le premier à la partie supérieure du thorax, le second au niveau des côtes inférieures, le troisième au niveau de l'ombilic, on observe que l'amplitude des tracés donnés par ces trois appareils est différente pour un même individu, et différente aussi chez l'homme, la femme et l'enfant. Chez l'homme adulte les plus grandes amplitudes sont fournies par le pneumographe intermédiaire, situé à la base du thorax ; chez la femm& elles sont données par le pneumographe supérieur; enfin chez l'enfant c'est le pneumographe inférieur entourant l'abdomen qui inscrit les courbes les plus amples. On distingue donc trois types respiratoires : le type costal supérieur qui est le mode respiratoire de la femme, le type costal inférieur plus spécial à l'homme adulte, et le type abdominal ou diaphragmatique qu'on observe surtout chez l'enfant.

Il faut ajouter cependant que, d'après des recherches récentes de Marey exécutées au moyen de la chrono-photographie, le mode respiratoire de la femme ne serait pas, à l'état physiologique, différent de celui de Thomme, et que le type dit costal supérieur proviendrait de la compression de la base du thorax par le corset.

§ 3. — Mouvements des parties annexes DE l'appareil respiratoire

La dilatation et le resserrement du thorax sont accompagnés de différents mouvements des parties annexes de l'appareil respiratoire. Pendant l'inspiration les narines se dilatent sous l'action des muscles releveurs et dilatateurs des ailes du nez ; ce mouvement est peu appréciable dans la respiration calme chez l'homme ; mais il s'accentue dans les inspirations profondes et dans la dyspnée, car alors la contraction musculaire doit intervenir pour empêcher l'aplatissement des

RESPIRATION i't^

narines par la pression atmosphérique. Le larynx, la trachée et les bronches restent continuellement béants pour le passage de l'air en raison de leur texture cartilagineuse ; mais ils présentent certains mouvements accessoires dans la respirafion. Au moment de l'inspiration le larynx s'abaisse, ainsi que la trachée qui en même 'temps se dilate : un mouvement inverse a lieu pendant l'expiration. La glotte dans l'inspiration calme est modérément ouverte et a la forme d'un triangle élargi dans sa partie inter-aryténoïdienne ; elle se dilate beaucoup plus dans l'inspiration profonde et les cordes vocales s'écartent alors fortement par la contraction des muscles dilatateurs de la glotte ; pendant l'expiration les cordes vocales se rapprochent au contraire et interceptent une fente étroite.

§ 4. — Mouvements respiratoires modifiés

Les mouvements respiratoires peuvent se modifier de diverses manières pour concourir à l'accomplissement de certains actes physiologiques spéciaux. La production de la voix et de la parole représente la principale de ces modifîcalions, mais en raison de son importance nous Tétudierons dans un chapitre à part. Les mouvements respiratoires présentent aussi différents troubles à l'état pathologique.

1*» Modifications physiologiques. — Dans Y effort on ferme la glotte après avoir exécuté une profonde inspiration et l'on contracte fortement les muscles expirateurs ; l'air ne pouvant sortir est comprimé dans le poumon, et le thorax acquiert une certaine fixité qui permet aux muscles qui s'y insèrent de prendre un point d'appui solide au moment de leur contraction ; il se produit en même temps une augmentation de pression dans l'abdomen ; les viscères peuvent alors faire hernie au dehors, si les parois du ventre i)résentent une solution de continuité. Avant que l'effort soit complètement terminé on peut relâcher les cordes vocales et alors l'air s'échappe brusquement de la poitrine en produisant un son.

Les autres modifications de la respiralion portent soit sur les

actes inspirateurs, soit sur les actes expirateurs. Le bâillement consiste en une inspiration profonde par la bouche, maintenue largement ouverte par la contraction spasmodique des muscles abafsseurs de la mâchoire. Le hoquet est dû à des contractions involontaires et convulsives du diaphragme produisant un brusque appel d'air dans le thorax avec son glottique. Il en est de même du sanglot. L'expiration est modifiée dans le nVe qui est caractérisé par une expiration sonore,saccadée, accompagnée de la contraction de certains muscles de la face. Dans Véternuement l'expiration se fait brusquement par les fosses nasales en produisant un bruit spécial. Dans la toux la glotte est d'abord fermée comme dans l'effort, puis quand l'air intrapulmonaire se trouve soumis à une pression suffisante, les cordes vocales se relâchent et l'air s'échappe brusquement en produisant un son et en balayant les mucosités des voies respiratoires.

2* Modifications pathologiques. — Les mouvements respiratoires peuvent être altérés dans leur fréquence, leur amplitude et leur rythme sous l'influence de différentes causes morbides. Le nombre des respirations est augmenté dans les maladies fébriles ; il peut s'élever à 25, 30 par minute et même encore plus si des lésions pulmonaires apportent un obstacle à l'hématose. Il se produit au contraire une diminution du nombre des mouvements respiratoires dans d'autres maladies, dans certaines affections cérébrales. L'augmentation d'amplitude des mouvements respiratoires accompagne souvent l'accroissement du nombre, mais elle ne lui est pas forcément liée. Quand il existe une gêne au passage de l'air dans le larynx, le nombre des respirations diminue, mais l'inspiration devient très profonde et prolongée, l'expiration s'allonge et se ralentit; comme l'air ne vient pas combler assez rapidement le vide intra-thoracique, les parties dépressibles de la cage thoracique, les creux sus-claviculaires s'excavent sous l'influence de la pression atmosphérique. Parmi ks altérations du rythme respiratoire la principale à mentionner est celle que Ton désigne sous le nom de rythme de Cheyne-Slokes, et qui

s'observe dans diverses affections cérébrales, dans Turémie. Elle consiste dans des respirations coupées périodiquement par des arrêts ; après chaque arrêt les mouvements respiratoires présentent une amplitude d'abord croissante, puis graduellement décroissante jusqu'à l'arrêt suivant. Ce phénomène résulte d'une inhibition incomplète des centres respiratoires.