ÉCUANGES GAZEUX DANS LE POUMON

L'air que nous respirons subit des modifications dans le poumon. Il ne suffit pas de le constater ; il faut encore se

rendre compte de raclivité des échanges gazeux et pour cela les mesurer à l'aide d'appareils spéciaux.

1^ Modifications de l'air respiré. — En comparant l'air inspiré à l'air expiré on s'aperroit qu'il subit dans le poumon certaines modifications d'ordre physique et d'ordre chimique.

A. Modifications PHYSIQUES. — Elles se rapportent au volume de l'air, à sa température et à son état hygrométrique.

a. Volume. — Le volume de l'air expiré paraît plus grand que celui de l'air inspiré ; mais cela tient à ce qu'il est plus chaud et par conséquent plus dilaté ; si on le ramène à la température et à la pression de l'air atmosphérique, on constate au contraire que l'air qui sort du poumon occupe un volume moindre que celui de l'air inspiré. Ce fait remarquable tient à ce que l'oxygène absorbé ne reparaît pas tout entier dans les produits d'oxydation exhalés par le poumon, comme nous le démontrerons plus loin.

b. Température, — L'air s'échauffe dans les voies respiratoires au contact des muqueuses richement vascularisées des fosses nasales, de la trachée, des bronches et des alvéoles pulmonaires ; aussi la température de l'air expiré se maintientelle toujours à peu près au même chiffre, 35 à 36^ quelle que soit celle de l'air ambiant (lorsque du moins celle-ci n'oscille qu'entre 10 et25o).

c. Etat hygrométrique. — Tandis que l'état hygrométrique de l'air atmosphérique peut varier du point de sécheresse absolue au point de saturation, celui de l'air expiré est invariable : l'air sort du poumon saturé de vapeur d'eau à la température qui lui est propre parce qu'il a été en contact avec une vaste surface continuellement humectée. Il est facile dès lors, connaissant l'état hygrométrique et la température de l'air inspiré et de l'air expiré, de calculer la quantité d'eau qui est éliminée par le poumon. Cette quantité subira évidemment de grandes variations suivant les différences de l'état hygrométrique de l'air atmosphérique. Mais on peut admettre, en se basant sur des calculs exécutés par Dalton, qu'un homme

adulte exhale en moyenne par la surface pulmonaire 500 grammes d'eau en vingt-quatre heures.

B, Modifications chimiques. — L'air atmosphérique a une composition remarquablement ïixQ ; il contient 20,8 d'oxygène et 79,2 d'azote pour 100 volumes. Quant à l'acide carbonique on n'en trouve que des traces dans un air pur. L'air expiré ne contient plus que 16 d'oxygène, et il renferme 4,4 d'acide carbonique pour 100 volumes. On se rend facilement compte de la présence de CO* dans l'air expiré en soufflant à l'aide d'un tube dans de l'eau de chaux; cette eau se trouble immédiatement par formation de carbonate de chaux.

2<> Mesure de l'activité des échanges gazeux. — - Cette mesure consiste dans le dosage de l'oxygène consommé et de l'acide carbonique produit par un animal pendant un temps donné. Pour effectuer ce dosage on se sert d'appareils assez compliqués que nous décrirons tout d'abord.

a. Méthodes et appareils, — Dans l'appareil D'Andral et Gavarret on se borne à recueillir l'air expiré dans trois grands ballons oii Ton a préalablement fait le vide. Mais la composition de l'air expiré ne peut nous renseigner sur la valeur des échanges gazeux qu'autant que l'on connaît aussi la quantité d'air qui passe dans le poumon. Aussi est-ce la méthode de Lavoisier perfectionnée par Hegnault et Ueiset qui donne les résultats les plus importants. Elle repose sur ce principe : si un animal respire dans un espace clos de volume connu la composition de l'air de cet espace confiné va être modifiée et l)ar une analyse il sera facile de connaître la quantité d'oxygène qui aura disparu et la quantité de GO* qui aura été produite. Mais un animal ne peut pas respirer longtemps d'une façon normale dans un espace confiné étroit; car l'air s'y trouve rapidement vicié et impropre aux combustions. Pour que l'expérience soit prolongée pendant un certain temps il faut donc pouvoir maintenir normale la composition de l'air de l'espace confiné et pour cela absorber l'acide carbonique au fur et à mesure qu'il est produit et restituer l'oxygène

consommé. C'est là le perfectionnement qu'apportèrent à la méthode Regnault et Kéiset. Dans ce but ils firent communiquer d'une part la cloche A où respire l'animal avec un système de deux pipettes ce' reliées entre elles par un tube de caoutchouc et contenant de la potasse; ces deux pipettes étaient animées d'un mouvement alternatif d'abaissement et d'élévation, destiné à aspirer l'air de la cloche et à l'y refouler

Fig. 48.

Schéma de l'appareil de Regnault et Reiset. (D'après L. Frédéricq.)

après l'avoir, débarrassé de son acide carbonique par le contact avec la potasse. D'autre part la cloche A fut aussi mise en communication par un tube avec un ballon jaugé P contenant de l'oxygène de manière à remplacer l'oxygène absorbé par l'animal. De la sorte la quantité d'oxygène consommée pendant la durée de l'expérience était évaluée directement, la quantité de GO^ produite était déterminée par le titrage de la potasse ; enfin l'analyse de l'air de la cloche indiquait les variations qu'avait pu subir l'azote.

Cet appareil présentait cependant certaines imperfections ; la principale était que les pipettes à potasse n'absorbaient pas assez activement l'acide carbonique et que l'air de la cloche pouvait contenir à la fin d'une expérience jusqu'à 2 p. 100 de

CO^, de sorle que ranimai ne respirait pas un air de composition normale. Aussi les modifications que Jolyet etRECNAiiD apportèrent à cet appareil sont-elles d'une grande importance. Ces auteurs évitèrent d'abord de loger l'animal dans l'espace confiné et se bornèrent à lui faire respirer Tair de la cloche au moyen d'une muselière hermétique, afin d'être sûrs de ne recueillir que les gaz provenant de la respiration pulmonaire ; en second lieu ils augmentèrent considérablement l'absorption de GO ^ par la potasse en annexant à l'appareil un manchon à deux tubulures à demi rempli de potasse dans lequel ils firent circuler l'air de la cloche. Ce manchon fut animé d'un mouvement de va-et-vient rapide et saccadé de manière à brasser et pulvériser la solution de potasse et à multiplier ses points de contact avec l'air; de cette façon l'absorption de GO* fut rendue beaucoup plus rapide.

Pettenkofer et Voit ont fait construire un appareil de très grandes dimensions pour étudier les échanges gazeux chez l'homme. Dans cet appareil l'espace confiné est représenté par une chambre spacieuse dans laquelle un homme peut se loger et se livrer même à certaines occupations. Cette chambre est ventilée par aspiration de l'air au moyen d'une pompe à vapeur et la quantité d'air qui la traverse est mesurée par un compteur à gaz. Tout l'air qui sort de l'appareil n'est pas soumis à l'analyse ; on en prélève seulement un échantillon pour le dosage de CO^ et de la vapeur d'eau ; c'est là le point faible de la méthode ; car les erreurs de l'analyse insignifiantes pour la quantité d'air prélevée deviennent considérables quand elles sont multipliées par la masse d'air qui a traversé l'appareil. De plus cette méthode ne permet pas de doser directement l'oxygène consommé.

b. Résultats, quotient respiratoire. — L'intensité des échanges gazeux varie suivant un grand nombre de conditions que nous exposons plus loin. Pour l'instant nous rechercherons seulement quelle est la moyenne de l'oxygène consommé et du CO^ produit par un homme adulte dans l'état ordinaire. Pour la calculer d'une façon approximative point n'est besoin de retenir une foule de chiffres. Il suffit de connaître la composition de

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l'air expiré. Comme nous l'avons dit quelques lignes plus haut l'air expiré contient, pour 100 centimètres cubes, 16 centimètres cubes d'oxygène (par conséquent 4,8 de moins que l'air inspiré) et 4,4 de CO* (par conséquent 4,4 de plus que l'air inspiré, car nous pouvons négliger la quantité minime de CO^ contenu dans l'air atmosphérique). Ornons savons que la quantité d'air introduite dans le poumon par l'inspiration et rejetée par l'expiration est de 500 centimètres cubes (c'est l'air courant). Pour connaître la quantité d'oxygène qui est absorbée à chaque mouvement respiratoire, il suffît donc de multiplier 4<*,8 par 5 ; de même la quantité de GO^ contenue dans l'air rejeté par une expiration est de 4,4 x 5. Le nombre des mouvements respiratoires étant de 16 par minute, il suffira de multiplier les produits obtenus par 16, puis par 60, puis par 24 pour connaître la quantité d'O consommée et de GO^ exhalée par minute, par heure et par jour. On trouve ainsi que le volume de l'oxygène absorbé s'élève à 23 litres et celui du GO^ rejeté à 21 litres par heure, Ges chiffres représentent à peu de chose près la valeur des échanges respiratoires que Ton obtient par le dosage direct des gaz au moyen des appareils que nous avons décrits. Quant à l'azote il ne paraît subir aucune modification dans la respiration ; le volume de ce gaz est le même dans l'air expiré et dans l'air inspiré. Gependant d'après Regnault et Reiset l'air expiré contiendrait un excès d'azote, mais cette quantité d'azote, ainsi exhalée, est dans tous les cas extrêmement minime.

On trouve en outre dans lair expiré des traces d'hydrogène, de gaz des marais, d'ammoniaque qui pour la plus grande part paraissent émaner d'autres voies que la voie pulmonaire. Certaines substances volatiles absorbées par le sang peuvent être aussi éliminées par la voie pulmonaire (telles que éther, chloroforme, musc, essence d'ail, etc.).

Il résulte de ce qui vient d'être exposé que la quantité de l'air expiré est moins grande que celle de l'air inspiré, car l'azote ne varie pas sensiblement et la quantité de CO^ exhalée est moins grande que la quantité d'oxygène consommée. En d'autres termes tout l'oxygène consommé ne reparaît pas dans

Tacide carbonique expiré; d'où il découle qu'une partie de Toxygène doit être employée à d'autres combustions que celles qui donnent naissance au GO* de la respiration.

Le rapport de l'acide carbonique produit à l'oxygène disparu est ce que Pflûger a nommé le quotient respiratoire; ce quotient est plus petit que l'unité puisque la valeur de GO^ est moins

co* grande que celle de 0. On l'exprime ainsi - -q- < 1. Si nous

remplaçons GO* et 0 par leurs valeurs données plus haut nous

avons — = 0,9. En admettant donc que 2i litres d'oxygène

aient été consommés et 21 litres de GO* exhalés pendant une heure, le quotient respiratoire sera égal à 0,9. La valeur du quotient respiratoire varie du reste suivant diverses circonstances, mais en particulier suivant l'alimentation. Après une alimentation riche en hydrates de carbone (féculents et sucres) le quotient respiratoire s'élève et se rapproche de l'unité, c'està-dire que les quantités d'oxygène consommé et d'oxygène contenu dans GO* tendent à s'égaliser ; au contraire après l'ingestion de corps gras le quotient respiratoire s'abaisse ; après une nourriture exclusivement animale il descend jusqu'à 0,62. Pour comprendre ces faits il faut admettre que l'oxygène qui ne reparaît pas dans la respiration sous forme de GO* est employé à brûler d'autres corps, en particulier l'hydrogène pour former de l'eau; ainsi le quotient respiratoire s'abaisse ou s'élève suivant la plus ou moins grande quantité d'oxygène qui sert à la combustion de l'hydrogène. Or, les hydrates de carbone contiennent par eux-mêmes assez d'oxygène pour brûler tout leur hydrogène, comme le montre leur formule (fécule = G*H*®0^) ; il en résulte que lorsqu'ils brûlent à l'air libre, tout l'oxygène qu'ils consomment est employé à oxyder leur carbone et reparaît sous forme de CO*. Leur quotient de combustion, comme on peut l'appeler, est égal à 1. (L'acide carbonique renfermant, on le sait, son propre volume d'oxygène.) Il en est de même dans l'organisme et voilà pourquoi —^ tend vers l'unité après l'ingestion d'hydrates de carbone. Au contraire, les graisses ne contiennent que peu d'oxygène à côté d'une quantité énorme d'hydrogène

(par exemple : oléine = C" H*°*0*) ; pour les brûler il faudra donc une quantité d'oxygène bien supérieure à celle qui est nécessaire pour Toxydation de leur carbone ; aussi leur quotient de combustion (ou de respiration) s'abaisse-t-il notable-

ment au-dessous de l'unité -rr- = 0,55.