CHAPITRE V

La uulrition propromont dite consiste dans les échanges de matières qui s'établissent entre le milieu intérieur et les éléments anatomiques. Les matériaux nutritifs provenant des aliments sont fixés dans les tissus qui les utilisent pour leur fonctionnement et leiu' accroissement; d'autre part, les produits d'usure des éléments anatomiques, leurs matériaux de déchet sont rejetés dans le milieu intérieur pour être éliminés. Il se produit donc dans l'organisme un double mouvement de composition et de décomposition, et la nutrition intime des tissus comprend deux actes : l'un de construction organique qui est Y assimilation, l'autre de destruction organique, diamétralement opposé au premier et que l'on nomme désassimilation. Nous analyserons d'abord ces deux processus, puis dans un second article, nous étudierons les phénomènes de développement et de croissance que présente l'organism'e.

ARTICLE I

ASSIMILATION ET DÉSASSIMILATION

Les processus chimiques suivant lesquels s'opèrent les transformations de matières dans l'organisme ne consistent pas seulement dans les oxydations (sur la nature desquelles nous nous sommes expliqués dans le chapitre précédent), mais encore en dédoublements, hydratations et déshydratations,

réductions, et Berthelot a insisté sur ce fait que ces réactions ne s'opèrent pas toutes avec dégagement de chaleur (réactions exothermiques), mais qu'il en est aussi qui se font avec absorption de chaleur (réactions endpthermiques). Mais les lois physico-chimiques sont actuellement impuissantes à nous donner l'explication des phénomènes intimes de la nutrition. Pourquoi l'élément anatomique, la cellule vivante, attire-t-elle ici telle substance, là telle autre ; nous en sommes réduits à invoquer des propriétés spéciales inhérentes au protoplasma, c'est-à-dire en réalité à confesser notre ignorance. Car, bien que nous concevions les propriétés vitales des tissus comme ks résultantes de la structure et de la composition chimique de la matière vivante, il nous est impossible actuellement d'indiquer à quelles différences physico-chimiques du protoplasma, correspondent les différences de ses propriétés. Quoi qu'il en soit, les physiologistes, depuis les grandes découvertes de Pasteur, tendent à comparer les phénomènes de nutrition des éléments anatomiques aux processus des fermentations accomplies par certains organismes inférieurs. La vie est une pourriture, a dit Mitcherlich. Cette expression pittoresque traduit cette idée que les phénomènes chimiques qui se passent dans rintimité des tissus des organismes supérieurs, sont assimilables à ceux qui accompagnent les fermentations produites par les micro-organismes.

Après avoir étudié les phénomènes d'assimilation et de désassimilation , nous chercherons à établir le bilan de la nutrition, c'est-à-dire l'équilibre entre les recettes et les dépenses.

§ 1. — Assimilation

Envisageons cet acte de nutrition successivement pour les différents matériaux mis en œuvre par l'organisme, pour l'eau et les sels minéraux, les hydrates de carbone, les graisses et les albuminoïdes.

lo Eau et sels. — L'eau et les sels solubles paraissent servir directement à la nutrition sans modifications préalables. Ce-

pendant il faut bien admettre que l'organisme fait subir certaines mutations à plusieurs substances minérales. Ainsi le phosphate de chaux des os doit se former en grande partie aux dépens des sels de chaux (principalement carbonates) provenant de l'alimentation. D'autre part, Dastre a montré que pendant la période fœtale il se forme dans les enveloppes de l'œuf, chez les ruminants, des plaques calcaires, composées de phosphate de chaux. Ces plaques constituent de véritables réserves de sels calcaires en attendant le moment où l'organisme les utilisera pour le travail de l'ossification. Nous voyons donc d'ores et déjà par ces deux ordres de faits : 1^ que les matières absorbées par l'organisme subissent des transformations avant d'être assimilées ; 2® qu'après avoir subi ces transformations, elles peuvent être emmagasinées, mises en réserve, afin que l'organisme puise plus tard dans ces réserves suivant ses besoins. Ces deux faits sont d'une importance capitale et nous allons les retrouver pour l'assimilation des autres matériaux de nutrition.

2^ Hydrates de carbone. — Les hydrates de carbone de l'alimentation arrivent dans le torrent circulatoire sous forme de glycose. Ce glycose n'est pas immédiatement utilisé par les tissus ; il est d'abord transformé en glycogène ou amidon animal ; le glycogène déposé dans différents organes est ensuite retransformé en glycose selon les besoins de l'organisme. C'est le foie, comme on le verra plus loin, qui joue le rôle le plus important dans cette mutation et cet emmagasinement des hydrates de carbone. Cependant la formation du glycogène est une fonction plus générale ; cette matière ne se dépose pas seulement dans les cellules hépatiques, mais aussi dans les muscles, les épithéliums et beaucoup d'autres tissus, et, pendant la période fœtale dans certaines cellules du placenta, dans la membrane de l'amnios chez les ruminants. La manière dont s'opère l'assinTilation des hydrates de carbone confirme donc ce que nous disions précédemment; on voit que la nutrition n'est pas directe, comme Ta fait ressortir Cl. Bernard, et qu'elle est précédée par un stade de mise en réserve. De

même Famidon est mis en réserve dans les racines ou tubercules de certains végétaux, comme la pomme de terre, avant de servir à la nutrition de la plante.

3° Graisses. — Les graisses neutres sont des éthers triacides de la glycérine, se dédoublant par la saponification en glycé rine (alcool triatomique) et acides gras (stéarique, palmitique, oléique). Les graisses qui se trouvent dans le corps des animaux sont formées par un mélange en proportions variables des trois graisses neutres appelées stéarine, palmitine et oléine. Lorsque la stéarine prédomine, les graisses sont solides comme chez les ruminants et les rongeurs ; elles sont molles, si la palmitine est plus abondante, comme dans le lard, la graisse des carnivores, celle de l'homme ; elles deviennent liquides par leur richesse en oléine, comme chez les poissons. La graisse se trouve dans tous les tissus et humeurs de l'organisme et fait partie intégrante de la molécule du protoplasma. Elle se présente soit à l'état libre, sous forme de fines gouttelettes comme dans le lait, le chyle ; soit à l'état de tissu sous forme de gouttes emprisonnées dans le protoplasma des cellules.

Aux dépens de quels matériaux alimentaires se forme la graisse et dans quels tissus se dépose-t-elle de préférence ?

a. Origine de la graisse. — Les graisses paraissent pouvoir se former aux dépens de toutes les catégories d'aliments, graisses, hydrates de carbone, albuminoïdes, mais le mécanisme intime de leur synthèse reste inconnu.

La graisse de l'organisme se forme indubitablement aux dépens des aliments gras. Un animal qui reçoit dans sa nourriture une grande quantité de corps gras engraisse rapidement- Un fait remarquable c'est que cet engraissement ne se fait pas par un simple dépôt dans les tissus de la graisse alimentaire. Ainsi chez un chien nourri avec du suif de mouton, la graisse qui se forme est de la graisse de chien et non de la graisse de mouton. Chaque organisme forme donc une graisse qui lui est propre aux dépens des diverses sortes de graisses dont il peut Se nourrir. Toutefois dans certaines conditions expérimentales (amaigrissement préalable des animaux par un long jeûne

avant de les soumettre à un régime gras particulier) on est parvenu à fixer dans les tissus de l'organisme une graisse ayant beaucoup de rapports avec la graisse étrangère donnée dans les aliments. Ce fait plaide bien en faveur de la formation directe de la graisse des tissus aux dépens de la graisse alimentaire.

Il n'est pas douteux non plus que les animaux puissent opérer la synthèse des graisses aux dépens des hydrates de carbone (féculents et sucres) des aliments. Comme l'a fait remarquer LiEBiG, une vache laitière sécrète journellement plus de gi^aisse dans son lait que n'en contient le foin qu'elle consomme. Cette graisse ne peut donc provenir que des hydrates de carbone ou des albuminoïdes de l'alimentation. Des expériences récentes d'un grand nombre d'auteurs dans lesquelles on a dosé exactement les aliments ingérés, ont prouvé qu'une grande partie de la graisse emmagasinée par l'organisme ne peut provenir que de la transformation des hydrates de carbone. L'expérience vulgaire faisait prévoir ce résultat : on sait que l'on engraisse rapidement les animaux en les nourrissant avec des aliments très riches en féculents.

La formation de la graisse aux dépens des albuminoïdes est admise par Voit et Pettenkofer. Ils ont pu engraisser des animaux en les nourrissant exclusivement avec de la viande maigre. Dans ces conditions tout l'azote des albuminoïdes reparaissait bien dans les excrétions, mais non tout le carbone. Cet excédent de carbone qui n'était pas brûlé aurait servi, d'après ces auteurs, à la formation de la graisse. On sait au reste que les cellules de la glande mammaire forment la graisse par l'activité propre de leur protoplasma et que le beurre du lait augmente par une nourriture azotée.

b. Dépôt de la graisse, — Soit que la graisse provienne directement de la graisse des aliments absorbée dans le tube digestif, soit qu'elle se forme aux dépens d'autres matériaux, on doit admettre qu'elle n'est pas consommée immédiatement, mais qu'elle se dépose d'abord dans les tissus. Cette mise en réserve est effectuée principalement par certains tissus et organes ftissu cellulaire, foie).

Dans le tissu cellulaire la graisse se dépose dans les cellules adipeuses ; elle forme non seulement une réserve importante de combustible, mais elle sert encore de matière de remplissage et joue le rôle d'un corps mauvais conducteur pour s'opposer à la déperdition du calorique. Dans le foie la graisse s'accumule sous forme de fines granulations dans le protoplasma des cellules hépatiques ; le foies'hypertrophie et devient très riche en graisse par la suralimentation (foie gras des oies, canards, etc., obtenu artificiellement par le gavage des animaux).

49 Albumlnoïdes. — Les matières albuminoïdes de l'organisme se forment aux dépens de celles qui lui sont fournies par l'alimentation ; le protoplasma de la cellule animale à l'inverse de celui de la cellule végétale, ne peut pas composer de toutes pièces la molécule d'albumine, il faut donc qu'elle lui soit offerte toute formée. Mais avec les albumines originelles représentées par les peptones après le travail digestif, l'organisme fabrique les différentes sortes d'albumines dont il est composé. C'est ainsi, comme nous l'avons fait observer, que la peptone est transformée en albumine du sang ou albumine circulante dans l'acte de l'absorption intestinale. Puis les différents tissus forment aux dépens des matières albuminoïdes du sang les diverses albumines qui leur sont spéciales : myosine (dans le muscle) osséine, chondrine (os, cartilage), gélatine (tissu cellulaire), etc. On pense qu'il se fait pour les albumines comme pour les autres substances des dépôts de réserve dans certains organes (peut-être la rate et quelques autres organes) ; mais cette question n'est pas très avancée.

§ 2. — DÉSASSIMILATION

Après avoir pendant un certain temps fait partie intégrante des tissus, les matériaux assimilés sont transformés en d'autres combinaisons inutiles à l'organisme et destinées à être éliminées. Tel est l'acte de la désassimilation qui est intimement lié au fonctionnement des organes et au dégagement de force vive.

1° Hydrates de carbone. — Le glycogène et le glycose sont oxydés dans les tissus et principalement dans les muscles et leurs produits ultimes de combustion sont CO' et H^O. Mais il est probable que l'acide carbonique et Teau sont précédés par la formation de certains corps intermédiaires comme Facide lactique. (Voy. Glycogénie hépatique^ p. 278.)

2° Graisses. — Une petite partie des graisses du corps peut être éliminée en nature par diverses sécrétions (glande sébacée, glande mammaire), mais la plus grande partie est brûlée dans l'organisme et forme CO^ et H*0, peut-être après s'être dédoublée préalablement en glycérine et acides gras. En s'oxydant les graisses dégagent beaucoup de chaleur ; 100 grammes de graisses dégagent autant de chaleur que 21 i grammes d'albuminoïdes et 240 grammes de^fécule : ce qui explique pourquoi sous les climats froids l'homme recherche les corps gras pour son alimentation.

3^ Albuminoïdes. — La présence de l'azote et du soufre dans divers produits d'excrétion et principalement dans l'urine indique qu'il y a continuellement destruction d'albumine dans le corps. A jeun la destruction de l'albumine et l'excrétion de l'azote persistent quoique réduits à un minimum. Pour compenser cette perte, il ne suffît pas de fournir à l'animal une quantité d'albumine correspondant au minimum détruit ; il faut que cette quantité soit au moins deux fois et demi supérieure à celle qui est détruite à jeun. C'est à cette seule condition qu'on obtiendra un équilibre de l'azote dans le corps de l'animal. Il y a donc dans l'organisme un gaspillage de l'albumine, une consommation de luxe.

Les produits de la désassimilation des albuminoïdes sont très nombreux ; en outre de GO^ et H*0, ils consistent en divers produits azotés. Ces derniers comprennent : les uréides (urée et acide urique principalement), les acides amidés (leucine, tyrosine, glycocoUe, acide hippurique) et les leucomaïnes distinguées par Gautier en leucomaïnes xanthiques (sarcine, xanthine, etc.), leucomaïnes créatiniques (créatine, créatinine,

etc.) et bases animales (choline, névrine, lécithine, alcaloïdes deTurine etc.). De toutes ces matières, l'urée est la plus importante et avec l'acide urique elle représente la plus grande partie des produits de décomposition des albuminoïdes. L'urée ne se forme pas de toutes pièces aux dépens des albuminoïdes ; elle est précédée par des produits intermédiaires comme nous l'exposerons plus loin en traitant de la sécrétion urinaire. : Dans certaines maladies les actes intimes de la nutrition sont troublés comme s'il se produisait un ralentissement de la désassimilation ou une insuffisance des combustions. Ainsi la formation de la graisse devient surabondante dans l'obésité ; dans le diabète la combustion des hydrates de carbone est plus ou moins entravée ; dans la goutte l'acide urique s'accumule dans l'organisme.

§ 3. — Bilan de la nutrition

On peut établir une balance exacte entre les recettes et les dépenses d'un organisme en dosant méthodiquement tous les ingesta et tous les excréta, et il est possible de régler l'alimentation d'un animal de telle façon que le poids de son corps ne varie pas. Avant de fixer ce que doit être la ration d'entretien, voyons quels sont les effets de la privation d'aliments sur l'organisme.

10 Inanition. — L'inanition est l'état dans lequel, les aliments faisant défaut, l'organisme vit en empruntant à sa propre substance ses matériaux de combustion. L'inanition peut résulter soit de la privation absolue d'aliments, soit seulement de la privation de certains d'entre eux.

a. Inanition totale. — Le temps pendant lequel les animaux peuvent résister à la privation absolue d'aliments est très variable suivant les espèces et la taille et d'une fanon plus générale suivant l'intensité des combustions et l'état des réserves nutritives de Tanimal au moment où commence le jeûne. Tandis que le cobaye ne résiste pas plus de six jours à un jeûne complet, un chien peut vivre jusqu'à trente-cinq

jours saus aliments. Les animaux à sang froid présentent une résistance bien plus considérable ; ils peuvent vivre plusieurs mois sans manger et certains d'entre eux pendant deux ou trois années. On admet que Thomme peut supporter l'abstinence pendant une vingtaine de jours ; mais ce temps est singulièrement abrégé ou accru suivant diverses circonstances ; il est abrégé par l'activité du système musculaire ou nerveux qui augmente l'usure des tissus, par l'abaissement ou l'élévation de la température, comme c'est le cas pour les mineurs ensevelis dans un puits par unéboulement, pour les naufragés, etc.; il est accru au contraire quand le corps est soumis à un repos complet et dans certains états du système nerveux (hystérie) qui permettent un ralentissement considérable des combustions, de la même façon que chez les animaux hibernants ; c'est ainsi que l'on doit expliquer la longue durée du jeûne chez ces hystériques qui présentent des crises d'abstinence, chez les fakirs indiens qui demeurent entérinés pendant plusieurs semaines. Dans ces cas en effet les quantités de GO^ exhalé par le poumon et d'urée excrétée par le rein tombent à un chiffre extraordinairement faible, ce qui prouve que les combustions sont réduites à un minimum. C'étaient probablement des hystériques que ces jeûneurs exhibitionnistes, Tanner et Merlatti, qui se sont privés volontairement d'aliments (sauf d'eau) pendant quarante et cinquante jours. Les animaux auxquels on permet de boire de l'eau peuvent aussi supporter un plus long jeûne.

Les effets de l'inanition consistent principalement dans la perte de poids, la diminution de la température du corps et différents troubles nerveux. La diminution du poids du corps résulte nécessairement des pertes que fait incessamment l'organisme, car les sécrétions (bîle, urine, etc.) ne sont point abolies et l'animal continue à exhaler GO* et H*0. La perte de poids est d'abord brusque et assez forte au début du jeûne, l'organisme se débarrassant des produits excrémentitiels qui proviennent de l'alimentation antérieure ; puis elle suit une courbe régulière et progressivement décroissante jusqu'aux derniers moments qui précèdent la mort où elle présente de nou-

veau une chute plus rapide. Les mammifères succombent lorsqu'ils ont perdu 40 p. 100 de leur poids d'après les recherches de Ghossat. Tous les tissus et organes ne participent pas pour une part égale à cette perte de poids. C'est le tissu adipeux qui perd le plus ; 97 p. 100 de la graisse ont disparu au moment de la mort; autant vaut dire qu'il n'en existe plus. On s'expliquera facilement cette disparition de la graisse si on réfléchit que l'organisme puise dans cette réserve pour entretenir sa chaleur. Parmi les organes le foie et la rate perdent beaucoup (50 p. 100 de leur poids) ; le système musculaire 30 p. 100. Mais le cœur de même que le système nerveux ne perdent pour ainsi dire rien ; c'est grâce au maintien de leur intégrité que la vie se soutient ; lorsqu'ils commencent à participer à la déchéance des autres tissus, l'animal meurt.

La température du corps s'abaisse pendant l'inanition d'abord rapidement de 0^,3 à l<>, puis lentement et d'une fa<;on progressive jusqu'à l'approche de la mort, où se manifeste une nouvelle chute brusque. La courbe de l'abaissement de température est en un mot superposable à celle de la diminution de poids. Le système nerveux semble lutter pendant toute la durée de l'inanition contre la dénutrition et le refroidissement et ne perdre son pouvoir de régulateur de la nutrition que dans les derniers moments. En outre de l'amaigrissement et du refroidissement signalons encore, comme symptômes de l'inanition, la perte des forces, les syncopes et différents troubles nerveux consistant en vertiges, hallucinations, délire, aberrations de l'intelligence allant jusqu'à la folie.

b. Inanition partielle, — La privation de certains aliments ou l'alimentation exclusive avec une seule catégorie d'aliments amène la mort des animaux tout comme le jeûne complet. Dans des expériences de M. Poster des animaux nourris avec des aliments artificiellement dépouillés de leurs sels dépérissaient rapidement et finissaient par mourir. Les matières minérales contenues normalement dans les aliments sont donc indispensables à l'entretien de la vie : tels sont les sels de chaux dont le rôle est si important chez l'enfant au moment du travail de l'ossification, le chlorure de sodium dont la plupart

des animaux, surtout les herbivores, sont, par instinct, si friands, etc. La vie ne pourrait être maintenue par un régime alimentaire exclusif composé d'albuminoïdes , comme la fibrine ; de même les graisses ou les féculents employés à l'exclusion des aliments azotés ne sont pas nutritifs. Un animal ainsi nourri ne tarde pas à succomber à l'inanition.

2^ Ration d'entretien. — Pour que l'animal puisse tirer le meilleur parti des aliments, il est nécessaire que ceux-ci soient mélangés dans des proportions déterminées. Ainsi, il est reconnu que l'addition d'hydrates de carbone (sucre ou amidon) à un régime de viande favorise la fixation de l'azote et de la graisse dans les tissus, en d'autres termes épargne les albuminoïdes du corps. Au contraire dans un régime exclusif de viande tout l'azote absorbé reparaît dans l'urine ; pour qu'il en soit fixé une petite partie dans ces conditions, il faudrait pouvoir ingérer des quantités considérables de viande. L'addition de graisse à la viande favorise aussi le dépôt de graisse dans les tissus. La gélatine qui a elle seule ou mélangée à la graisse et aux féculents serait insuffisante pour la nutrition, devient très utile quand on l'associe à la viande et constitue, d'après Voit, un important aliment d'épargne.

Les proportions dans lesquelles doivent être mélangées les différentes espèces d'aliments pour que le budget entre les recettes et les dépenses soit équilibré représentent ce qu'on appelle la ration d'entretien. Le régime établi par les différents expérimentateurs pour arriver à ce résultat chez l'homme adulte est le suivant (pour vingt-quatre heures) :

D'après : Yierobdt Rankb Molesghott

Albuminoïdes 120 gr. 100 gr, 130 gr.

Graisse 90 — 100 — 84 —

Amylacés 330 — 240 — 404 —

|{au 2.800 — 2.600 — 2.800 —

Sels 32 — 25 — 30 —

Il en résulte qu'il faut à un adulte environ par jour 18 à 20 grammes d'azote et280 grammes de carbone. Certains auteurs

pensent que cette ration est beaucoup trop élevée et qu'en réalité l'homme mange trop. De fait la ration d'entretien chez certains peuples est beaucoup moins considérable que celle des Européens. Du reste elle doit varier nécessairement suivant certaines circonstances relatives à l'ûge, la taille de l'individu, à la somme de travail effectué, etc.

ARTICLE II