SÉCRÉTIONS EN GÉNÉRAL

Le terme de sécrétion doit impliquer non seulement le fait d'une séparation par la glande des substances tenues en dissolution dans le milieu intérieur, mais encore l'idée de choix opéré par les cellules glandulaires parmi toutes les substances qui leur sont présentées : ainsi le rein choisit l'urée. Il y a non seulement séparation et sélection dans le phénomène de la sécrétion, mais encore le plus souvent création de principes nouveaux : ainsi le mucus, les ferments (pepsine, trypsine, etc.) n'existent point dans le sang ; leur formation résulte de l'activité propre du protoplasma des cellules glandulaires. Ce sont ces faits qui caractérisent essentiellement la sécrétion. Les cellules glandulaires sont donc des éléments à protoplasma hautement différencié ; elles dérivent des épithé-

liums de surface, mais elles s'en sont séparées physiologiquement par l'acquisition de propriétés spéciales.

Les substances extraites du sang ou élaborées par l'activité glandulaire sont rejetées hors de l'organisme ou livrées au torrent circulatoire ; dans le premier cas le produit de sécrétion est déversé à l'extérieur soit qu'il représente un déchet inutile ou nuisible, comme l'urine, soit qu'il concoure à l'accomplissement de certaines fonctions, comme les sucs digestifs : telle est la classe des sécrétions exteimes; dans le second cas le produit sécrété doit faire partie du milieu intérieur; la sécrétion est dite sécrétion interne : la fonction glycogénique du foie en est un exemple.

On nomme excrétion l'acte d'expulsion du produit sécrété hors de la glande ou plus rigoureusement hors de la cellule glandulaire, le terme de sécrétion devant être réservé à l'activité protoplasmique de la cellule sécrétante. Considérons là sécrétion du mucus par une cellule caliciforme de la muqueuse intestinale, véritable glande muqueuse unicellulaire ; le mucus élaboré par le protoplasma remplit le corps cellulaire et finit par refouler le protoplasma avec son noyau à un des pôles de la cellule, tandis qu'il fait hernie à l'autre pôle. Dans ce cas l'acte sécréteur et l'acte excréteur semblent se confondre. Il en est de même pour les glandes composées; mais dans le langage courant, on réserve le nom d'excrétion à la sortie des produits sécrétés par les canaux excréteurs de la glande et l'on ne distingue pas l'excrétion cellulaire de la sécrétion proprement dite.

Dans cette étude d'ensemble sur les sécrétions, nous envisagerons seulement leur mécanisme, leur rôle et la façon dont on doit les classer.

±^ Mécanisme des sécrétions. — Dans l'acte de la sécrétion trois phénomènes physiologiques interviennent simultanément. Dissocions-les pour les analyser et étudions séparément l'influence de la circulation, le rôle de l'épithélium glandulaire et l'influence du système nerveux.

il, Influence de la circulation, — Tout produit de sécrétion

renferme une certaine proportion d'eau. Cette eau vient du sang et passe par filtration à travers les parois des vaisseaux capillaires de la glande. Dans cet acte d'ordre simplement mécanique en apparence, les conditions qui interviennent pour favoriser la transsudation de Teau dans les acini glandulaires sont l'augmentation de la vascularisalion de la glande et de la pression du sang dans ses capillaires. Aussi, quand une glande fonctionne, voit-on ses capillaires se dilater et son tissu rougir ; de plus, le sang qui sort des veines d'une glande en activité n'est plus noir, mais rouge, parce qu'il conserve en partie ses caractères de sang artériel en raison de l'accroissement de vitesse du courant sanguin dans les capillaires. Pour les glandes qui fonctionnent continuellement, comme les reins, le sang veineux sort toujours rouge.

b. Rôle de lépithélium glandulaire. — Le rôle principal dans la sécrétion revient aux cellules glandulaires. Ce sont elles qui ont par l'activité spécifique de leur protoplasma, la propriété de séparer et de créer les produits qui caractérisent chaque sécrétion en particulier. Il n'est pas jusqu'à la simple filtralion de l'eau qui ne soit sous la dépendance de l'activité vitale de l'épitliélium glandulaire. Cette expérience d'OvERBECK le prouve : si l'on pose une ligature sur l'artère rénale, la sécrétion de l'urine est immédiatement arrêtée, puisqu'on interrompt la circulation dans le rein ; mais si, au bout d'un quart d'heure, on enlève la ligature de façon à rétablir la circulation rénale, la sécrétion ne reprend pas immédiatement après, mais seulement au bout d'un temps plus ou moins long. Or, il n'en serait pas de la sorte si la séparation de l'eau du sang par le rein était un simple phénomène physique de filtration ; car les conditions de la filtration, c'est-à-dire la circulation et la pression sanguine dans les capillaires du rein, se trouvent de nouveau réalisées aussitôt que la ligature est enlevée. Si donc la sécrétion de l'eau est momentanément suspendue après l'ablation de la ligature, c'est que les cellules glandulaires ne la permettent pas, parce que leur protoplasma a été engourdi par l'anémie résultant de la suspension temporaire de la circulation rénale.

Pour certaines glandes, les cellules sécrétantes préparent les matériaux de la sécrétion pendant les intervalles de repos. C'est de cette façon, comme nous lavons vu pour les glandes à pepsine et le pancréas, que se forment les granulations de matière zymogène qui engendrent certains ferments digestifs.

Au moment de la sécrétion, les cellules glandulaires se vident des produits qu'elles ont élaborés ; mais leur protoplasma ne se détruit pas et continue à former les matériaux d'une nouvelle sécrétion. Tel est, du moins, le mode de sécrétion de la plupart des glandes [glandes mérocrines) ; mais pour d'autres, les glandes sébacées, par exemple, la cellule glandulaire remplie de ses produits de sécrétion se détache et meurt, et la sécrétion se fait par fonte cellulaire [glandes holocrines).

c. Influence du système nerveux. — Le système nerveux exerce une double influence sur les glandes dans la sécrétion ; il agit à la fois sur les vaisseaux et sur les cellules glandulaires. La démonstration en est donnée par l'action du nerf lingual sur la glande sous-maxillaire. Ludwig, en 1851, découvrit que l'excitation du bout périphérique du nerf lingual fait sécréter abondamment la glande sous-maxillaire. Cette action appartient à la corde du tympan, ainsi que le démontra peu après Cl. Bernard. Mais ce dernier expérimentateur vit de plus que l'excitation de la corde produit une vaso-dilatation très accusée et une circulation très active dans le tissu de la glande qui laisse alors échapper par ses veines un sang rouge, animé de pulsations. Frappé par ces phénomènes, il crut devoir leur subordonner celui de la sécrétion et il admit que la sécrétion est la conséquence d'une circulation sanguine plus active dans la glande. Cette interprétation est trop exclusive. A côté des fibres nerveuses vaso-dilatatrices dans la corde existent d'autres fibres que l'on doit nommer sécrétoires, parce qu'elles agissent directement sur les éléments sécrétoires de la glande. En effet, Ludwig fît remarquer que la pression de la salive mesurée avec un manomètre appliqué au canal de Warthon, pendant qu'on excite la corde, arrive à dépasser la valeur de la pression sanguine dans l'artère carotide ; ce fait prouve d'abord qu'il y a plus qu'une simple fîltration dans l'acte sécré-

toire provoqué par Texci talion d'un nerf glandulaire. De plus, le même expérimentateur démontra que l'excitation de la corde provoque encore la sécrétion salivaire lorsqu'on a lié préalablement tous les vaisseaux de la glande et même sur une tête que l'on vient de couper. On peut donc éliminer le phénomène vasculaire sans supprimer le phénomène sécrétofre. Inversement, Hejdenhain prouva que, malgré l'état de vaso-dilatation des vaisseaux de la glande, la sécrétion peut être abolie quand on excite la corde chez un animal empoisonné par l'atropine ; dans ces conditions, en effet, les vaisseaux glandulaires se dilatent, tout comme chez l'animal normal, mais l'irritation la plus intense de la corde ne fait pas suinter une goutte de salive. Par conséquent, les deux phénomènes vasculaire et sécrétoire provoqués par l'excitation de la corde du tympan, bien qu'ils soient à l'état physiologique intimement associés, se montrent indépendants l'un de l'autre, et l'on doit admettre que le système nerveux exerce une action propre sur les cellules sécrétantes des glandes (bien que l'histologie soit impuissante à démontrer les relations des fibres nerveuses avec ces cellules). Nous en donnerons encore des preuves lorsque nous décrirons le mécanisme de la sécrétion sudorale.

Certains poisons agissent d'une façon remarquable sur les sécrétions. Il en est surtout deux qu'il est important de signaler pour leur action antagoniste : l'atropine, alcaloïde de la belladone qui tarit les sécrétions et la pilocarpine, alcaloïde du jaborandi qui, au contraire, les excite.

2° Classification et rôle des sécrétions. — On peut classer les sécrétions en prenant pour base le rôle qu'elles jouent dans l'organisme. C'est ainsi que l'on a distingué les sécrétions excrémentilielles destinées à éliminer de l'organisme des produits de déchet (sécrétion urinaire, sudorale, par exemple) ; les sécrétions récrémentitielles dont le produit est réabsorbé par les vaisseaux (sécrétion des glandes vasculaires sanguines) ; et les sécrétions excrémentO'récî'émenlilielles (sécrétion biliaire par exemple). Dans le même ordre d'idées, Gley a proposé

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une classification physiologique des glandes en deux grands groupes : les glandes à rôle nutritif et les glandes à rôle défensif. On peut aussi classer les sécrétions d'après leur mécanisme et les diviser d'une fanon très générale en sécrétions externes et sécrétions internes. Certaines glandes présentent les deux sortes de sécrétion, comme le foie, qui est à la fois glande à sécrétion externe par sa fonction biliaire et glande à sécrétion interne par sa fonction glycogénique.

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