SÉCRÉTIONS EXTERNES

Plusieurs des sécrétions qui rentrent dans cette catégorie, ont été étudiées dans le chapitre de la Digestion; nous n'y reviendrons pas. Il ne sera donc question dans les paragraphes suivants que des sécrétions urinaire, biliaire, sudorale et lactée. Quant aux sécrétions liées au fonctionnement des organes des sens et de l'appareil de la génération, il en sera fait mention plus loin.

§ 1. -.r- SÉCRÉTION URINAIRE

Les reins représentent avec les poumons, les principaux organes chargés de débarrasser l'économie de ses produits de désassimilation. Ils séparent du sang divers matériaux de rebut, en particulier les corps azotés qui dérivent de la désassimilation des albuminoïdes. Envisageons successivement les caractères de l'urine, le mécanisme de la sécrétion urinaire et son rôle, et enfin l'excrétion urinaire.

lo Urine. — L'étude de l'urine, en raison de son importance, doit être faite dans les traités de chimie physiologique. Nous ne pouvons en indiquer ici que les traits dominants. La quantité d'urine émise par un homme adulte est d'environ 1 500 grammes en vingt-quatre heures. La réaction de ce liquide est acide (d'une façon générale, toutes les humeurs de l'or-

ganisme sont alcalines sauf Turine, le suc gastrique et la sueur qui sont acides). L'acidité de Turine est due aux phosphates minéraux acides. Toutefois, l'urine peut devenir alcaline à la suite d'une alimentation exclusivement végétale. Celle des animaux herbivores est normalement alcaline . L'urine devient aussi alcaline lorsqu'elle s'altère (formation de carbonate d'ammoniaque par fermentation de l'urée). Sa densité est variable suivant la plus ou moins grande quantité d'eau qu'elle renferme : en moyenne 1 ,020 pour le mélange des différentes portions rendues en vingt-quatre heures. Le rein est la principale voie de l'excrétion de l'eau ; en évaluant à 3 litres par jour, la quantité d'eau qui pénètre dans le corps par les aliments et les boissons, on peut estimer en nombres ronds que 1 100 grammes sont éliminés par les reins, 1000 grammes par la peau et 500 grammes par les poumons. Il y a, du reste, un balancement entre l'excrétion de l'eau par le rein et par la peau, l'activité de l'un s'exer.;ant en sens inverse de celle de l'autre. Les matériaux solides que contient l'urine s'élèvent au chiffre moyen de 60 à 65 grammes en vingt-quatre heures, c'est-à-dire que pour un adulte du poids moyen de 65 kilogrammes, il y a environ 1 gramme de produits urinaires solides excrété par kilogramme de poids vif. Sur ces 60 grammes de matériaux solides, la moitié (30 grammes en vingt -quatre heures) est représentée par l'urée. L'urée est une substance azotée dérivant de la destruction des albuminoïdes dans le corps. Presque tout l'azote éliminé par l'organisme est dans l'urée. Les autres matériaux azotés de l'urine ne se trouvent qu'en petite quantité ; ce sont l'acide urique et les urates qui, à l'état normal, n'atteignent pas 1 gramme, mais qui, dans certains états pathologiques (diathèse urique, goutte), s'accumulent dans l'organisme (chez les oiseaux et les reptiles , c'est l'acide urique et non l'urée qui prédomine dans l'urine) ; l'acide hippurique, qui se trouve surtout dans l'urine des herbivores ; la créatinine (1 gramme en vingt-quatre heures), et, en faible proportion, les substances dites xanthiques (xanthine, hypoxantine, guanine, etc.). La quantité de matériaux azotés de l'urine et principalement l'urée, varie suivant diverses condi-

lions et en particulier suivant l'alimentation ; elle est augmentée par une nourriture animale et diminuée par un régime végétal. L'inanition fait baisser considérablement l'excrétion de l'urée, mais ne l'abolit pas complètement, car, dans ce cas, l'organisme emprunte à sa propre substance les aliments azotés dont il a besoin.

Les autres matériaux les plus importants de l'urine sont les sels (20 grammes environ en vingt- quatre heures). On en distingue trois espèces principales : les chlorures, les phosphates et les .sulfates. Les chlorures sont représentés surtout par le chlorure de sodium plus ou moins abondant suivant la quantité ingérée avec les aliments (en moyenne 10 à 12 grammes). Les phosphates alcalins (phosphate de soude) et surtout terreux (phosphate de chaux et de magnésie), atteignent le chiffre de 3 grammes en vingt-quatre heures et les sulfates 4 grammes.

On trouve enfin dans l'urine des sels d'acides sulfo-conjugués (phénylsulfaté, indoxylsulfate, scatoxylsulfate de potasse), et des matières colorantes (urochrôme, urobiline).

2^ Mécanisme de la sécrétion nrinaire. — La connaissance de la structure du tube urinifère est indispensable pour comprendre le mécanisme de la sécrétion. On sait que ce tube commence dans la substance corticale du rein par un cœcum renflé en ampoule [ampoule de Bowmann), contenant un peloton vasculaire, le glomérule de Malpighi. Le glomérule est formé par le pelotonnement d'un petit vaisseau artériel provenant de l'artère rénale (vaisseau afférent du glomérule), se continuant ensuite avec un autre vaisseau également artériel [vaisseau efférenl) qui, plus loin, va former autour des tubes urinifères les capillaires généraux du rein auxquels font suite les veines. Il en résulte que le peloton glomérulaire n'est pas constitué en réalité par des capillaires, mais par une disposition artérielle analogue à celle que l'on nomme en anatomie générale réseau admirable. La conséquence physiologique de cette disposition est que la pression sanguine doit être plus élevée dans les vaisseaux du glomérule que dans les capillaires généraux, ce qui favorise la transsudation de l'eau à travers les parois vas-

244 FONCTIONS DE NDTRITION

culaires. A l'ampoule de Bûwmann Tout suite successivemeut

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le lube coatouriié, l'anse de Henle, le canal d'union et le tube collecteur. La notion la plus importante pour la physiologie dans la structure du tube urînifère se rapporte à l^pithélium glandulaire. Cet épithélium n'a pas les mêmes caractères dans les différentes portions du tube ; aplati dans l'ampoule de Bowmann et dans la portion descendante de l'anse de Henle, il est constitué dans les tubes contournés et la portion ascendante de l'anse par des cellules cylindriques, volumi-

Fig. &3.

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B en coupe transversale (Testitt).

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1 séparé dans

les phénomènes de la sécrétion urinaire deux actes distincts ; l'un en grande partie soumis à des conditions physiques, la filtration de l'eau du sang et l'autre essentiellement vital et revenant à l'activité propre de l'épithélium glandulaire. Bow- MANN admit que les glomérules laissent filtrer seulement l'eau et les sels de l'urine, et que les autres matériaux solides sont sécrétés par les tubes contournés. Pour Lcdwig le glomérule laisse transsuder non seulement l'eau, mais les autres principes de l'urine ; l'urine déjà toute constituée par conséquent dès l'origine du tube urinifère, ne subirait dans les autres parties de ce tube qu'une concentration par absorption d'eau. Quant à la théorie de Kiiss qui prétendait qjiie le sérum sanguin filtre en nature au niveau du glomérule et perd ensuite son albumine par absorption dans les tubes urinifères, elle est inadmissible. C'est la théorie de Bowmann qui contient la plus grande part de vérité comme on va le voir.

B, Conditions db la sécrétion. — Recherchons pour la sécrétion rénale les difi'érentes conditions qui se rapportent à la circulation sanguine, à l'activité épithéliale et à l'influence du système nerveux.

a. Rôle de la circulation sanguine. — Il existe une relation étroite entre la circulation du rein et la sécrétion de l'urine. Plus les artères du rein reçoivent de sang, plus la pression sanguine y est élevée, plus aussi la sécrétion de l'urine est active. Toutes les causes qui élèvent la pression sanguine générale dans les artères, accroissement de la masse du sang après l'ingestion des boissons, augmentation de l'énergie des battements cardiaques, augmentent en même temps la sécrétion urinaire. Après les repas l'urine est moins colorée, moins dense, ce qui tient à une filtration aqueuse plus abondante sous rinfluence de l'élévation de la tension sanguine. Le rein est aussi très sensible aux variations de la composition chimique du sang. C'est lui qui se charge d'éliminer la plupart des substances qui se trouvent dans le sang au-dessus du taux normal (urée, sucre, NaCl par exemple) ou qui s'y rencontrent accidentellement comme certains sels ou certains

poisons (sulfate de soude, alcaloïdes végétaux, toxines diverses, etc.). Une expérience classique de Cl. Bernard montre bien l'action élective de certaines glandes dans Télimination des substances étremgères introduites accidentellement dans l'organisme : après avoir injecté dans les veines d'un animal un mélange de glycose, de ferrocyanure de potassium et d'iodure de potassium, on retrouve bientôt le glycose et le ferrocyanure dans l'urine, l'iodure dans la salive.

b. Rôle de Vépithélium glandulaire. — La sécrétion urinaire ne consiste pas seulement dans la fîltration, sous l'influence de la pression sanguine de l'eau du sang tenant en dissolution certains principes caractéristiques de l'urine. Même dans cet acte en apparence d'ordre physique, on doit faire intervenir l'action spécifique des cellules glandulaires, car s'il en était autrement ce ne serait pas seulement l'eau du sang qui transsuderait dans le glomérule, mais bien le plasma sanguin. Or nous savons que l'albumine ne passe dans l'urine {albuminurie) que lorsque l'épithélium rénal est altéré. Nous avons cité plus haut une expérience démontrant que même la transsudation de l'eau doit être envisagée comme un véritable phénomène sécrétoire auquel les cellules glandulaires prennent part. Mais il existe d'autres expériences qui mettent clairement en évidence le rôle de l'épithélium du tube urinifère dans la sécrétion. Heidkkhain après avoir chez un animal arrêté la sécrétion urinaire en abaissant fortement la tension sanguine par la section de la moelle épinière, injecta dans les vaisseaux de l'indigo-sulfate de soude ; au bout d'un certain temps il sacrifia l'animal et constata que la matière colorante bleue se trouvait dans les cellules épithéliales des tubes contournés et de la branche montante de l'anse de Henle, ainsi que dans la cavité de ces tubes, mais non dans les autres parties du tube urinifère. Résultat identique en injectant de l'urate de soude. Cette expérience prouve donc que malgré l'arrêt de la filtration de l'eau, le rein continue à exercer son action sécrétoire et que cette action est localisée dans l'épithélium trouble granuleux des canaux contournés et de l'anse de Henle. A l'état normal le courant de l'eau qui a filtré dans le glomérule

entraîne donc les produits solides sécrétés par les tubes urinifères. Aussi après une cautérisation superficielle du rein détruisant les glomérules, dans une zone limitée, Heidenh.vin vit que les produits de sécrétion s'accumulaient dans les tubes urinifères émanant des glomérules détruits. Une autre expérience montre encore la différence fonctionnelle qui existe entre. le glomérule et les autres segments du tube urinifère. Chez les batraciens il existe une indépendance particulière entre la vascularisation des glomérules et celle du tube urinifère, les glomérules recevant le sang de l'artère rénale et les tubes celui d'une veine spéciale dite veine porte rénale. On peut donc chez ces animaux supprimer à volonté la circulation des glomérules ou celle des tubes en liant soit l'artère rénale, soit la veine porte rénale. En opérant de la sorte Nussbaum a vu que certaines substances, comme le sucre, les peptones qui, injectées dans le sang, sont rapidement éliminées par le rein intact, ne passent plus après la ligature de l'artère rénale : ces substances sont par conséquent excrétées par le glomérule ; au contraire l'urée continue à être sécrétée, elle est donc éliminée par l'épithélium des tubes. Tous ces faits viennent à l'appui de la théorie de Bûwmann. Il est très vraisemblable : 1° que l'eau et les sels sont séparés du sang par le glomérule et que dans cet acte sécrétoire le phénomène de la filtration joue un rôle très important; 2° que la formation de l'urine s'achève dans les autres parties du tube urinifère, par addition des autres matériaux soHdes, comme l'urée.

Les principes de l'urine existent tout formés dans le sang, et le rein ne fait que les en extraire. Ainsi l'urée existe normalement dans le sang, quoiqu'en faible quantité (0,02 p. 100) et le sang de la veine rénale en contient moins que celui de l'artère. A ce point de vue on peut considérer le rein comme un filtre, réserve faite sur le caractère vital et non simplement physique de la filtration. Cependant les cellules glandulaires du rein sont aussi capables d'opérer la synthèse de certaines substances, lorsqu'on leur en fournit les éléments de formation. Ainsi BuNGE et Schmiedeberg ont découvert que si l'on fait circuler dans les vaisseaux du rein du sang chargé de glyco-

colle et d'acide benzoïque, l'urine qui s*écoule contient de l'acide hippurique. Le rein opère donc la synthèse de l'acide hippurique.

c. Influence du système nerveux, — L'influence exercée par le système nerveux sur la sécrétion urinaire paraît se rapporter exclusivement à la vaso-motricité ; on ne connaît pas de nerfs véritablement sécrétoires pour le rein. Le plexus rénal contient les filets vaso-moteurs constricteurs du rein, leur section produit la congestion de la glande et l'augmentation de la sécrétion (polyurie) ; on constate en même temps une augmentation de volume du rein que l'on peut enregistrer par la méthode plethysmographique en enfermant le rein dans un appareil à déplacement (oncographe de Roy). La section du nerf splanchnique produit les mêmes effets. L'excitation de ces nerfs fait au contraire resserrer les vaisseaux du rein et diminue la sécrétion. Ces actions vaso-motrices se produisent par action réflexe. Ainsi l'excitation des nerfs sensibles, l'application du froid sur la peau (d'après les expériences récentes de WhRTHEiMER etDELEZENNE) fout resserrer les vaisseaux du rein. Les actions nerveuses qui augmentent ou diminuent la pression sanguine générale agissent dans le même sens sur la sécrétion urinaire, mais à la condition expresse que les variations de calibre des vaisseaux du rein s'y prêtent. La section de la moelle en abaissant la pression sanguine par paralysie vaso-motrice, diminue ou arrête complètement la sécrétion; l'excitation du bout périphérique de la moelle coupée, en relevant la pression sanguine par constriction des petits vaisseaux, augmente au contraire la sécrétion, mais seulement si les nerfs du rein ont été préalablement coupés, car autrement les vaisseaux du rein participent à la vaso-constriction générale. On sait encore que la piqûre du plancher du quatrième ventricule en un point particulier fixé par Cl. Bernard produit la polyurie (fig. 59, p. 283), mais le mode d'action de cette lésion nerveuse n'est point déterminé.

Certaines substances introduites dans la circulation augmentent la sécrétion urinaire (diurétiques), les unes en agissant sur le rein lui-même comme la pilocarpine, l'urée, Tazo-

2o0 FONCTIONS DE NUTRITION

tate de potasse, les autres en élevant la tension sanguine générale comme la digitale qui est un diurétique si efficace dans les affections du cœur.

3*^ Rôle de la sécrétion urinaire. — Le rein en débarrassant l'économie de ses produits de désassimilation -maintient l'intégrité de composition du milieu intérieur. Il exerce de la sorte un rôle protecteur des plus importants pour l'organisme, car parmi les substances éliminées plusieurs sont toxiques. D'où viennent les différents éléments &e l'urine et quelle part prennent-ils dans la toxicité générale de l'urine ?

a. Origine des éléments de l'urine. — Les produits azotés de l'urine, urée, acide urique, dérivent comme nous l'avons dit de la désassimilation des albuminoïdes ; mais par quels processus chimiques ? Quelles sont les substances intermédiaires entre l'albumine et l'urée ? On a pensé que les acides amidés (glycocolle, leucine) représentent ces substances intermédiaires, non pas que l'on puisse en dehors de l'organisme obtenir de l'urée en partant des acides amidés, mais parce que l'injection intra-veineuse de leucine ou de glycocolle chez un animal produit une augmentation de la sécrétion de l'urée. Mais ce n'est là qu'une hypothèse, car on ne rencontre point d'acides amidés libres dans les tissus. De même en injectant dans les veines du carbonate d'ammoniaque on a vu l'excrétion de l'urée augmenter et l'on a reconnu que c'est le foie qui a la propriété de transformer le sel ammoniacal en urée. Le foie est en effet, comme nous le verrons, le principal organe formateur de l'urée. Il est donc possible que les sels ammoniacaux soient les précurseurs de l'urée dans le processus de décomposition des albuminoïdes. Enfin on a pensé encore que l'urée pourrait bien dériver de la créatine ; car on peut obtenir de l'urée par décomposition de ce corps et la créatine existe dans les muscles que l'on considère généralement comme des foyers de production de l'urée. La question est donc encore très obscure. Elle ne l'est pas moins pour l'acide urique. L'acide urique a été considéré comme un produit incomplètement oxydé de la désassimilation des albuminoïdes, l'urée étant le

SECRETIONS 251

produit le plus oxydé. De fait on obtient de l'urée en traitant Tacide urique parles oxydants énergiques, et l'injection intraveineuse d'acide urique chez un mammifère augmente l'excrétion de l'urée. Pourtant cette conception s'accorde difficilement avec les deux faits suivants : i^ chez les oiseaux dont les oxydations organiques sont pour le moins aussi intenses que chez les mammifères, c'est l'acide urique et non l'urée qui prédomine dans l'urine ; 29 dans les maladies où les oxydations organiques sont ralenties par obstacle à l'hématose l'acide urique n'augmente pas dans l'urine. Quoi qu'il en soit on sait que le foie joue un rôle très important dans la formation de l'acide urique et l'on suppose que les sels ammoniacaux sont les précurseurs de l'acide urique.

Les phosphates de l'urine ne proviennent que pour une part des phosphates des aliments; l'autre partie résulte de l'oxydation des substances phosphorées de l'organisme, lécithine, nucléo-albumines, qui sont surtout abondantes dans le système nerveux. Les sulfates dérivent presque totalement de l'oxydation des substances sulfurées de l'économie, c'est-à-dire des albuminoïdes.

Les acides sulfo-conjugués de l'urine ont leur origine dans la production de phénol, indol et scatol dans l'intestin par fermentation microbienne des albuminoïdes; ces substances sont absorbées et se combinent avec l'acide sulfurique provenant de l'oxydation de l'albumine. L'augmentation des acides sulfo-conjugués dans l'urine est donc l'indice de fermentations intestinales plus actives, comme c'est le cas lorsqu'il y a stagnation de matières fécales dans le tube digestif.

Quant aux matières colorantes, urochrôme, urobiline, elles dérivent par réduction de la bilirubine, pigment de la bile.

b. Toxicité de Vurine, — Après l'ablation des deux reins ou après la ligature des uretères, l'animal doit fatalement succomber à VurémiCy c'est-à-dire à l'accumulation des produits urinaires dans le sang et à l'intoxication qui en résulte. L'ablation d'un seul rein n'est pas nécessairement mortelle ; l'autre rein subit alors une hypertrophie compensatrice. A l'état pathologique l'urémie reconnaît pour cause, de même que l'albumi-

nurie, rallération des épithéliums du rein (néphrites). Lorsque, pour se rendre compte de la toxicité de l'urine, on injecte ce liquide lentement dans les veines d'iui animal, dans la veine marginale de l'oreille du lapin selon la méthode classique, on observe les principaux phénomènes suivants : d'abord la pupille se rétrécit fortement (myosis) ; là sécrétion urinaire est activée, ce qui se traduit par des mictions fréquentes et abondantes ; puis avec une plus forte dose d'urine surviennent des troubles nerveux très graves, consistant en affaiblissement graduel de l'excitabilité du système nerveux aboutissant au coma ou inversement en une augmentation de l'excitabilité réflexe se traduisant par des attaques convulsives, épileptiformes. Cette toxicité de l'urine déjà connue de Vac- QUELiN et SiÎGALAsa été bien étudiée par différents expérimentateurs en particulier par Ch. Bodchard. On appelle uroloxie la quantité d'urine qu'il est nécessaire d'injecter pour tuer 1 kilogramme de matière vivante. Pour le lapin cette unité de toxicité est d'environ 50 centimètres cubes d'urine humaine. L'organisme est une source continuelle de poisons urinaires ; on peut en évaluer la quantité par la méthode des injections intra-veineuses chez les animaux. On entend par coefficient urotoxique la quantité d'urotoxies fabriquées dans l'unité de temps par l'unité de poids du corps. Or un homme adulte élimine en vingt-quatre heures et par chaque kilogramme de son poids, une quantité de poison urinaire capable de tuer 465 grammes de matière vivante. 0,465 est donc le coefficient urotoxique. Il est par là facile de calculer que l'organisme d'un homme du poids moyen de 65 kilogrammes mettrait environ * deux jours et quatre heures à fabriquer la quantité de poison nécessaire pour l'intoxiquer lui-même.

La toxicité urinaire n'est du reste pas la même pour les différentes portions de l'urine de vingt-quatre heures ; les urines du jour sont plus toxiques que celles de la nuit ; de plus elles n'ont pas les mômes qualités toxiques; celles du jour sont surtout narcotiques, celles de la nuit convulsivantes.

A quelles substances revient cette toxicité ? Il est reconnu que l'urée n'est pas toxique ; injectée à forte dose à un animal,

SECRETIONS 253

elle ne produit qu'un effet diurétique. Les sels de potasse et surtout KGl interviennent pour une part dans la toxicité totale ; cependant Turine décolorée, bien qu'elle contienne encore presque tous les sels de potasse, est beaucoup moins toxique. Pour Mairkt et Bosc les matières colorantes sont les agents essentiels delà toxicité urinaire. Mais il est probable qu'il existe de plus dans l'urine des matières organiques spéciales, non encore isolées, dont l'action est analogue à celles des alcaloïdes, ainsi que l'ont admis Bouchard et Gautier.

4<^ Excrétion urinaire. — L'urine est conduite du rein à la vessie par les uretères ; elle accomplit ce trajet poussée par la vis a tergo ft aussi par les contractions péristaltiques rythmées de l'uretère. Elle s'écoule goutte à goutte par les orifices des uretères (une goutte tous les quarts de minute environ) comme il est facile de s'en assurer après avoir ouvert la vessie ou dans les cas d'extrophie vésicale. Nous devons maintenant nous demander par quel mécanisme l'urine parvenue dans la vessie se trouve maintenue dans ce réservoir et comment elle en est expulsée.

a. Réplélion de la vessie, — La vessie est progressivement distendue par Taccumulation de l'urine dans sa cavité sous une certaine pression ; cette pression détermine Taccolement des parois de l'uretère à son embouchure (grâce à la disposition en sifflet bien connue de cette ouverture) et le reflux de l'urine est ainsi empêché d'une façon toute mécanique. Quelles sont les forces qui mettent obstacle à la sortie de l'urine par Turèthre ? La principale, dans l'état ordinaire où la volonté n'intervient pas, est la tonicité du sphincter à fibres lisses du col de la vessie. Dans le cathétérisme de la vessie, l'urine ne commence à couler que lorsque le bec de la sonde a franchi le col, et après la mort, si l'urine est maintenue dans la vessie, c'est aussi grâce à l'élasticité du sphincter vésical. On peut encore admettre comme force adjuvante la rigidité du tissu prostatique qui entoure le col; chez la femme, sans doute en raison de l'absence de la prostate et de la brièveté du canal de Furèthre, l'urine est moins facilement retenue dans la

vessie que chez rhomme. Lorsque le besoin d'uriner se fait sentir et que Ton y résiste, la volonté intervient alors pour maintenir l'urine dans la vessie en commandant la contraction énergique de certains muscles striés : sphincter prostatique et fibres musculaires de la portion membraneuse de l'urèthre.

L'urine ne subit pas de modifications pendant son séjour intra-vésical. Il est généralement admis que la muqueuse de la vessie n'absorbe pas lorsque son épithélium est sain. Kùss et ScsiNi ont maintenu pendant longtemps dans la vessie une solution de belladone sans déterminer les symptômes de l'empoisonnement par l'atropine ; même résultat négatif en employant d'autres poisons ou des .sels métalliques ; mais si l'on éraillaitl'épithélium, l'absorption se produisait immédiatement. De même Gazeneuve et Livon ont constaté que la dialyse de l'urée ne s'opère pas à travers une vessie saine fraîchement extirpée.

b. Miction. — Quand la vessie est distendue par une certaine quantité d'urine (très variable, en moyenne 5 à 600 centimètres cubes) ses fibres musculaires sont incitées à se contracter. Quelques gouttes d'urine peuvent alors franchir le col de la vessie en raison de l'augmentation de la pression intravésicale et pénétrer dans la portion prostatique de l'urèthre ; le contact de l'urine avec la muqueuse prostatique très sensible fait naître la sensation particulière qui est le besoin d'uriner et que nous rapportons à l'autre extrémité du canal de l'urèthre. Cette sensation est très vivement ressentie dans le cathétérisme lorsque le bec du cathéter arrive au contact de la muqueuse prostatique, et les besoins d'uriner deviennent très fréquents et fort pénibles si la sensibilité de cette muqueuse est exaltée par l'inflammation, comme dans la cystite du col. Si nous résistons à ce besoin d'uriner, les fibres striées du sphincter prostatique se contractent et s'opposent à la sortie de l'urine en même temps qu'elles font refluer dans la vessie les quelques gouttes qui ont franchi le col. Mais si l'on cède au besoin, les sphincters se relâchent et la vessie revenant sur elle-même par la contraction de ses fibres lisses expulse son contenu. A la fin de la miction on exerce un certain efîot-t afin de comprimer les viscères abdominaux et de vider plus parfaitement le bas-

SECRETIONS 255

fond de la vessie ; enfin les contractions du bulbo-caverneux expulsent par saccades les dernières portions d'urine contenues dans le canal de l'urètlire (coup de piston). On ressent

— 10. piciiu do'sintoriui. — tl. urithre. " tî. cari>s tpDDgieui de l'ur^lhre. — 13, bulbe de l'urâllirc. — 14. ariace de l'uretère.— IS, CDupedu eaïul défirent. —

généralement un léger frisson quand la deplélion vésicale est achetée

L expulsion de 1 urine resuite donc de la contraction de la vessie excilee pu la distension Aussi lorsqu'on résiste trop longtemps au besoin d uriner il peut se faire que les fibres ■nusculaiies vesicales perdent leur excitabilité et qu'il se produise une rétention d urine par paraljsie vésicale. La sortie de 1 urine est cependant encore possible si la pression introvésicale arrive à vaincre la tonicité du spbincter (miction par regorgement).

c. Influence du système nerveux dans la miction. — La vessie reçoit ses nerfs du système sympathique (hypogastriques sympathiques) et du système cérébro-rachidien par les nerfs sacrés (hypogastriques sacrés). L'excitation de Tune ou l'autre sorte de nerfs détermine la contraction de la vessie dans sa totalité, sans que Ton puisse reconnaître de différence dans l'action motrice des fibres sympathiques ou sacrées. La section des hypogastriques sacrés est suivie, d'après les recherches de Lannegrace, d'une rétention d'urine passagère et de troubles trophiques de la muqueuse vésicale.

La contraction de la vessie n'est pas exclusivement due à l'excitation directe de ses fibres musculaires par la distension ; elle est aussi à l'état physiologique le résultat d'un réflexe qui peut avoir son point de départ non seulement dans la sensibilité de la muqueuse vésicale ou prostatique, mais aussi dans la sensibilité générale des autres parties du corps. Toute irritation périphérique mettant en jeu la sensibilité générale ou spéciale se traduit, entre autres phénomènes, par une contraction vésicale facilement appréciable parla méthode graphique. Les excitations cérébrales mettent aussi facilement enjeu cette contractilité ; personne n'ignore l'influence des émotions sur la vessie.' La vessie est donc un esthésiomètre des plus délicats, suivant l'expression employée par Mosso et Pellacani dans leur travail sur ce sujet. On comprend dès lors que le besoin d'uriner ne soit pas nécessairement en rapport avec la quantité d'urine contenue dans la vessie et qu'il puisse se faire sentir d'une façon impérieuse, malgré une médiocre distension vésicale.

Le centre réflexe de la miction se trouve dans la partie inférieure de la moelle (voy. Moelle ëpinière, p. 403); après section de la moelle au-dessus, la miction réflexe est encore possible, et la destruction de ce centre vésico-spinal amène l'incontinence d'urine par suppression de la tonicité du sphincter vésical.

Il est vraisemblable que dans l'acte de la miction normale il n'y a pas seulement contraction des fibres musculaires du corps de la vessie, mais encore simultanément relâchement

du sphincter du col. Celte suppression momentanée de la tonicité du sphincter serait le résultat d'une action inhibitoire émanant aussi des centres nerveux.