PRODUCTION DE CHALEUR

Pour se rendre compte de la production de chaleur par les animaux, il ne suffît pas d'apprécier la température que présentent les différentes parties de leur corps ; il faut de plus pouvoir mesurer la quantité de chaleur qu'ils dégagent. En

d'autres termes, les résultats de la thermométrie doivent être complétés par ceux de la calorimétrie.

§ 1. — Température des animaux

Les animaux se divisent en deux grandes classes au point dé vue de leur température : les animaux à température variable (dits improprement à sang froid) et les animaux à température constante (improprement à sang chaud). Chez les premiers (poissons, reptiles) la température du corps ne dépasse que de très peu celle du milieu ambiant et en subit toutes les vicissitudes ; chez les seconds (mammifères, oiseaux), la température est notablement plus élevée que la moyenne de la température ambiante et se montre indépendante des variations de cette dernière. Occupons-nous seulement d'évaluer pour les animaux à sang chaud et spécialement pour rhomme la température du corps, sa répartition et les variations qu'elle peut subir.

1^ Mesure de la température. — On apprécie la température en introduisant des thermomètres dans les cavités naturelles, plus commodément le rectum et aussi dans le creux axillaire. La température de l'homme est de 37<* C. dans l'aisselle, un peu plus élevée dans le rectum : 37®, B d'après Wundkruch et même 37^,8 d'après Jurgensen. La température des animaux (chien, lapin, cobaye, mouton, etc.) est plus élevée que celle de l'homme et en moyenne de ^9",^ ; celle des oiseaux encore davantage, elle atteint 42®.

2^ Topographie thermique. — La température d'une partie quelconque du corps dépend, toutes choses étant égales du côté de la source de chaleur, de la plus ou moins grande déperdition de calorique. Il est facile de comprendre que la surface cutanée exposée continuellement à des causes de refroidissement par rayonnement, conductibilité, évaporation, doit avoir une température bien inférieure à celle des organes centraux; encore cette température de la peau sera-t-elle

variable dans les différentes régions, suivant la proximité ou Téloignement des gros troncs vasculaires, la conductibilité des tissus sous-jacenls, la protection plus ou moins efficace des poils ou des vêtements contre la déperdition de chaleur. D'après cela on peut diviser la surface de la peau en : régions chaudes au-dessus de 35^,5, dans les points où les grosses artères sont superficielles (comme le creux axillaire, le pli du coude, la région inguinale, les joues) ; régions tièdes au-dessus de 33**,5 (peau des membres du côté de la flexion par exemple); et régions froides au-dessous, de 33*>,5 (peau des membres du côté de l'extension et extrémités).

C'est le sang qui est le distributeur de la chaleur dans tout le corps, et les vaisseaux jouent le rôle des tuyaux de conduite d'un calorifère à liquide chaud. Il y a donc un certain intérêt à connaître la répartition de la, chaleur dans le système vasculaire. On doit à Cl. Bernard une élude rigoureuse de la topographie thermique du sang exécutée à l'aide d'aiguilles thermo-électriques. Deux de ces aiguilles, formées par la soudure de deux métaux différents, étant reliées entre elles et intercalées dans le circuit d'un galvanomètre, la moindre différence de température entre les soudures s'accuse par la production d'un courant électrique appréciable à la déviation de l'aiguille du galvanomètre. On peut de cette façon, après avoir gradué empiriquement l'échelle gai vanomé trique en degrés de chaleur, apprécier des différences de température extrêmement minimes. Ces aiguilles thermo-électriques, étant logées dans des sondes en gomme, on pousse une de ces sondes dans l'artère crurale d'un animal vers la bifurcation de l'aorte, et l'autre dans la veine crurale vers la veine cave ; le galvanomètre indique aussitôt une différence de température de 0®,5 en faveur du sang de l'artère. Le sang artériel doit effectivement être plus chaud, car il vient de passer dans les cavités du tronc à l'abri des déperditions de calorique, tandis que le sang veineux revenant de la périphérie s'est naturellement refroidi dans les capillaires cutanés. Mais le sang veineux se réchauffe rapidement dans la cavité abdominale ; en effet, si l'on enfonce les sondes un peu plus haut de telle façon que les

soudures des aiguilles arrivent au niveau de Tembouchure des artères et veines rénales, le galvanomètre n'indique aucune déviation ; ce qui signifie que les deux sangs artériel et veineux ont à ce niveau la même température. En poussant les sondes encore plus profondément, on s'aperçoit que la tempérsd'Ure du sang veineux arrive à dépasser celle du sang artétiel et atteint son maximum à l'embouchure des veines sus-hépatiques (point le plus chaud du corps). Ce résultat est bien compréhensible si l'on réfléchit qu'en ce point la veine cave reçoit le sang porte qui, demeurant dans la cavité du ventre, se trouve de ce fait à l'abri de la déperdition de chaleur et qui de plus s'échauffe sensiblement dans son passage à travers le foie. Cette prédominance de chaleur du sang veineux sur le sang artériel se maintient dans les cavités cardiaques ; le sang du cœur gauche est moins chaud que celui du cœur droit (de 0^,il à 0o,2) ; il est clair en effet que le sang doit se refiK)idir dans la traversée des capillaires pulmonaires, par suite de l'évaporation d'eau dont le poumon est le siège et de la cession d'une certaine quantité de chaleur à l'air des alvéoles. Puis le sang artériel se réchauffe un peu dans l'aorte thoracique et abdominale avant d'aller se refroidir à la périphérie. On conçoit par ces résultats qu il existe pour le sang un double cycle thermique que Ton peut exprimer graphiquement par un 8 de chiffre; dans la boucle inférieure du 8 la température du sang artériel l'emporte sur celle du sang veineux ; dans la boucle supérieure, c'est l'inverse ; et au point d'entre-croisement situé au niveau de l'embouchure des vaisseaux du rein, les températures s'égalisent {point nul ou indifférent de CL Bernard;.

3^ Variations de la température. — La température des animaux à sang chaud est remarquablement fixe. Elle est la même pour l'habitant du pôle et pour celui de l'équateur ; les variations qu'elle peut présenter, tout en restant dans les limites physiologiques, sont très minimes et ne portent que sur des dixièmes de degré. A ce point de vue il faut remarquer que la température n'est pas exactement la même aux diffé-

rentes henres de la journée. Il existe une variation diurne de la température représentée par la courbe ci-jointe. On Toit 1 vers quatre heures du matin et qu"à

Fifi. 60, Courbe de la variation diurne de la température (d'après Ch. RiCHKr).

partir de ce moment !a température monte progressivement pour atteindre son maximum dans l'après-midi vers quatre heures.

Cette variation diurne n'est due, selon Ch. Richet, ni à la digestion, ni k l'augmentation de la chaleur extérieure, ni au travail musculaire, mais k une sorte de périodicUé rythmique du système nerveux.

Les différences de température dépendant de l'âge sont très minimes. Notons cependant que chez le nouveau-né qui se refroidit très vite, la température baisse beaucoup aussitôt après la naissance, ce qui tient à l'augmentation brusque des causes de refroidissement. Les variations de la température extérieure n'ont que peu d'influence, cependant dans les climats chauds il peut y avoir une très légère élévation de la

température du corps (inférieure à un demi-degré). La cause la plus puissante d'élévation de la température est l'exercice musculaire ; sous son influence la température peut monter à plus de 38®. C'est aux contractions violentes des muscles que l'on doit attribuer l'élévation si considérable de la température (jusqu'à 44<*,'75) observée par Wonderligh dans le tétanos. Gh. RicHET a produit expérimentalement cette élévation thermique chez les animaux en provoquant des contractions musculaires énergiques par la faradisation de la moelle. L'activité intellectuelle détermine aussi une légère élévation de la température, atteignant un demi-degré dans des observations de Gléy.

§ 2. — Galorimétrie

Le thermomètre indique la température de la partie du corps où il est appliqué, mais il ne donne aucun renseignement sur la quantité ,de chaleur produite par l'animal. Pour connaître cette dernière, il faut recourir à la méthode calorimétrique. Depuis Jes recherches de Lavoisier et Laplacej les physiologistes ont multiplié les expériences sur ce sujet. Les calorimètres le plus couramment employés en physiologie reposent sur ce principe : calculer la chaleur dégagée d'après la dilatation d'un liquide ou de l'air (calorimètre de d'Arsonval, de Ch. Richet) contenus dans un espace clos annulaire circonscrivant une cavité oii se trouve logé l'animal en observation. On en trouvera une description détaillée dans les traités de physique biologique. Nous ne nous occuperons ici que des résultats obtenus.

lo Quantité de chaleur produite par les animaux. — On

révalue en calories (petite calorie ou calorie gramme degré, c'est-à-dire quantité de chaleur nécessaire pour élever de 1** la température de i gramme d'eau). Voici pour quelques animaux à sang chaud la quantité de chaleur qu'ils dégagent par kilogramme de leur poids et par heure : chien, 5.000 calories ; cobayes, 9.000; poule, 5.700; moineau, 36.000; enfant,

4.000; homme adulte, 2.000 à 2.300 calories. D*après ces chiffres, la quantité de chaleur dégagée par un homme du poids de 70 kilogrammes pendant une heure et appliquée à un litre d'eau, serait suffisante pour porter cette eau de 0** à la température de rébuUition, et si la chaleur produite restait accumulée dans l'organisme , la température du corps atteindrait celle de Teau bouillante au bout d'un jour et demi. On arrive à peu près aux mêmes résultats en calculant la chaleur produite d'après la chaleur de combustion des aliments indiquée parla thermochimie (méthode indirecte).

2^ Variations de la production de chaleur. — La quantité de chaleur produite par les animaux n'est pas la même pour les différentes espèces, comme il ressort des chiffres donnés précédemment; mais elle varie encore suivant un certain nombre de causes dont les principales sont la taille de l'animal, la température extérieure, le repos ou l'activité musculaire.

a. Influence de la taille. — Les animaux produisent d'une fa<;on absolue d'autant plus de chaleur qu'ils sont plus gros ; mais si l'on rapporte la production de chaleur à l'unité de poids, on s'aper<;oit que ce sont les petits animaux qui en dégagent le plus. C'est qu'en effet l'élément prépondérant dans l'émission du calorique est l'étendue de la surface du corps. La quantité de chaleur produite est proportionnelle à cette surface et non au volume, comme l'a montré Righet. Or la surface du corps des animaux est relativement d'autant plus développée que leur volume est plus petit ; car tandis que les volumes croissent comme les cubes, les surfaces ne croissent que comme les carrés ; pour un solide de forme géométrique auquel on peut schématiquement réduire le corps de l'animal, lorsque les surfaces croissent comme 1, 2, 3, 4, etc., les volumes croissent comme 1 — 2,82 — 5,19 — 8, etc.; lorsque le volume est devenu 8 fois plus grand, la surface n'est donc que 4 fois plus grande. Il en résulte que les petits animaux perdent proportionnellement plus dé chaleur que les gros et qu'ils sont par conséquent dans la nécessité d'en pror-

CIlALEUn ANIUALE 301

duire davantage pour maintenir constante leur température. De là vient que leurs combustions sont plus énergiques, leur

respiration et leur circulation plus actives que celles des animaux de grande taille.

b. Influence de la lempéralwe extérieure. — D'après la loi de !<iBwTOK, un corps chaud abandonne au milieu où il est plongé

Fig. 61.

Courbe indiquant la quantité de chaleur produite en une heure par un kilogramme de lapin, en Tonction de la température exté' rieure (d'après Ch. Rcchet).

d'autant plus de chaleur que l'excès de sa température sur celle du milieu ambiant est plus grnnd. L'animal ne suit pas

302 FoiiCTieii« n miTftmoN

cette loi et ne se comporte pas à ce point de vue comme un corps inerte. D'Arsonval et Richbt ont en effet démontré qu'il y a une température optima à laquelle la production de chaleur est maxima; c'est vers i4«> que Tanimal dégage le plus de chaleur; si la température extérieure est inférieure à ce chiffre ou le dépasse, le dégagement de chaleur diminue. Ce fait est exprimé graphiquement dans la courbe ci-dessus (fig. 61) indiquant en ordonnées les quantités de chaleur dégagées (en calories) et en abscisses les températures concomitantes du milieu ambiant.

c. Influence de Vaclwilé musculaire. — De tous les tissus dont les oxydations contribuent à l'entretien de la chaleur animale, ce sont les muscles qui, dans leur contraction, consomment le plus d'oxygène et qui par conséquent dégagent le plus de chaleur; et comme ils forment 50 p. 100 du poids du corps ils doivent évidemment représenter la principale source de la chaleur. Aussi le repos ou l'activité musculaire exercentils une influence considérable sur la production de calorique. Le fait de maintenir attaché pendant quelques .instants un animal sur la table d'expérience suffit pour faire baisser notablement sa température ; si l'animal se livre au contraire à des efforts violents, la production de chaleur augmente. Les poisons narcotiques, les anesthésiques restreignent la production de chaleur et font baisser la température ; les poisons convulsivants (strychnine, brucine, cocaïne, etc.) augmentent la production de chaleur et la température ; les résultats de la thermométrie et de la calorimétrie sont concordants dans ces conditions.

ARTICLE II