CHAPITRE VI

TISSU ÉPITHÉLIAL

Les différentes formes de tissus réunies sous ce nom n’offrent ni rapport de parenté ni rapports fonctionnels. Il n’y a certes aucun rapprochement à faire entre l’épithélium cylindrique de l’intestin ou celui de la surface de l’ovaire et un épithélium sensoriel quelconque, ou même l’épithélium de la peau.

Tandis que les diverses variétés du tissu connectif présentent une uniformité remarquable de composition dans les différents points de l’organisme où on peut les rencontrer, et proviennent toutes d’un même feuillet embryonnaire, le mésoderme, les différentes variétés du tissu épithélial n’ont qu’un caractère commun, l’arrangement régulier de leurs cellules, et ils dérivent des trois feuillets blastodermiques.

Ce qui leur est commun, c’est ce que l’on pourrait appeler la forme épithéliale, c’est-à-dire une disposition dans laquelle les cellules, par le fait de leur continuité, ont une forme régu-

lière d'autant plus simple qu’elles sont disposées en un plus petit nombre de strates.

Ce caractère dépend uniquement d'une des principales fonctions dévolue aux épithéliums, à savoir celle de former des revêtements continus à la surface de l’organisme ou de ses cavités. Or si l’on admet qu’un revêtement, pour être véritablement protecteur, doit être uniquement composé de cellules, sans l'interposition de substance fondamentale toujours moins vivante que ces dernières et par suite moins eflicace qu’elles comme moyen de protection, on comprendra que dans les revêtements parfaits tels que les épithéliums, les cellules devant être toutes au contact et recouvrir une surface régulière, elles doivent prendre une forme régulière aussi.

La forme épithéliale n’est donc que le résultat de l’adaptation des cellules à une de leurs fonctions celle de former des surfaces continues, et cela est si vrai que dans le cours de l’évolution on voit certaines cellules acquérir, puis perdre cette forme, suivant qu’elles occupent telle on telle place pendant les mutations dont elles sont l’objet. Telles sont, chez l'embryon du poulet, les cellules de l’écorce des protovertèbres qui, d'abord irrégulières et mésenchymateuses, prennent la forme épithéliale sur le côté dorsal de la proto-vertèbre pour la perdre définitivement en devenant soit des fibres musculaires, soit des cellules mésenchymateuses.

On pourrait citer bien d'autres exemples analogues. Les épithéliums se caractérisent par ce fait qu’ils sont formés de cellules toutes au contact, disposées en rangées continues, et unies les unes aux autres par une très faible quantité de substance fondamentale (ciment). Sauf de très rares exceptions, les épithéliums ne sont jamais pénétrés par les vaisseaux sanguins ou par les lymphatiques, ni par le tissu conjonctif. En revanche ils sont traversés par les dernières ramifications du système nerveux qui s'y terminent.

On distingue parmi eux des épithéliums de revêtement qui recouvrent la surface de l’organisme ou celle des cavités qu'il renferme, des épithéliums glandulaires chargés des fonctions de sécrétion et des épithéliums sensoriels ou neuro-épithé-

TISSU EPITHELIAL

liums. Les épithéliums glandulaires peuvent être considérés dans la plupart des cas comme formant un revêtement aux cavités sécrétantes auxquelles ils appartiennent, mais parfois ils sont remaniés par les vaisseaux qui se mélangent à eux et troublent leur disposition qui n'est plus aussi régulièrement ordonnée par rapport aux lumières glandulaires (foie). On étudiera les épithéliums glandulaires et les neuro-épithéliums plus tard avec les organes, et il ne sera question ici que des épithéliums de revêtement. Ces derniers sont formés par une ou plusieurs couches de cellules basses et aplaties, ou au contraire prismatiques ou cylindriques. On distingue par suite des épithéliums plats ou pavimenteux et des épithéliums cylindriques ou prismatiques , et dans chacun de ces types on décrit des épithéliums simples ou stratifiés suivant qu’ils sont composés d'une seule ou de plusieurs couches de cellules. II faut bien savoir que ces termes n’ont qu'une valeur descriptive et ne conviennent parfaitement qu'à certains cas tranchés, car il existe nombre de formes intermédiaires entre les deux catégories d’épithéliums qu'ils distinguent. Parmi les épithéliums pavimenteux il en est dont les cellules, toujours placées sur un seul plan, sont à la fois très larges et très basses, de sorte qu’elles forment de grandes lamelles très minces. On désigne ces épithéliums sous le nom d’ endothéliums .

Nous étudierons d’abord un type d’endothélium, puis quelques épithéliums pavimenteux et enfin certains épithéliums cylindriques.

$ 1 . — Endothéliums

Han vier définit les endothéliums « des épithéliums formés d'une seule couche de cellules plates ».

On réunit ainsi des formes d’origines bien diverses, telles que l’épithélium des alvéoles pulmonaires dérivé de l’épithélium entodermique et l’épithélium des séreuses formé de cellules mésodermiques disposées en couche de revêtement. On élargit ainsi un peu la signification du terme endothélium créé par Hiset qui s’appliquait seulement aux épithéliums plats dérivés

T E G 11 N 1 Q ü E A P P L I o UEE

(lu feuillet moyen. Mais le terme ainsi défini est bon parce qu il évoque immédiatement l’idée d’une forme histologique bien nette dont les cellules s’éloignent beaucoup, par leur étendue et leur minceur extrême qui permet à peine de les distinguer sur les coupes, des autres cellules épithéliales.

On étudie les endothéliums surtout à l'aide des imprégnations à l’argent. On préparera ainsi l’endothélium des séreuses minces : mésentère, épiploon des petits animaux, que l’on pourra examiner par transparence, sans coloration ou bien après l'action des matières colorantes. Pour l’endothélium des vaisseaux et l’endothélium pulmonaire, voyez pages 362 et 364.

lu Imprégnation du mésentère de la grenouille. — Une

grenouille est tuée, placée sur le dos sur une planchette de liège, et lixée par des épingles; on ouvre son abdomen et on tire au dehors l'intestin grêle en déployant le mésentère. A l’aide de deux ou trois épingles piquées à travers le tube digestif, on tend convenablement le mésentère. Les auteurs recommandent d’éviter les épingles métalliques et conseillent de se servir de piquants de hérisson. 11 est vrai qu’il faut éviter de mettre le nitrate d'argent en contact avec les métaux, mais comme on ne cherche pas à imprégner la surface intestinale, où se trouvent les épingles, et que l’on peut disposer ces dernières de façon à ce qu'elles ne viennent pas trop directement en contact avec le nitrate, on peut sans inconvénient employer les épingles ordinaires. Je m’en suis servi bien des fois, et je ne conseillerai jamais à un jeune histologiste de renoncer à tendre un mésentère parce qu’il n’aurait pas de piquants de hérisson sous la main.

Dès que le mésentère est bien étalé, on l’arrose rapidement avec un peu d’eau distillée pour le débarrasser des liquides albumineux, ou des globules du sang qui peuvent le recouvrir. 11 se formerait en effet des albuminates d’argent qui produiraient à la surface du mésentère de grosses taches noires.

Ou verse ensuite goutte à goutte avec un' llacon approprié une solution de 1 p. 300 de nitrate d’argent, en ayant bien soin de faire couler cette dernière sur toute l’étendue que l’on

TISSU ÉPITHÉLIAL ' 289

veut imprégner. Au bout d’une ou deux minutes au maximum on lave largement à l’eau distillée, puis on arrose d’alcool à 90°.

Grenouille préparée pour l’imprégnation du mésentère.

Ce dernier a pour but de rendre la membrane rigide, ce qui est le meilleur moyen pour éviter les plissements si désa-

T E C Il X 1 O U E A 1» 1' E 1 q L E E

gréables qui se produiraient. En versant l’alcool goutte à goutte sur la membrane pendant un quart d’heure on réussit à la rendre parfaitement rigide. On coupe les insertions du mésentère sur la colonne vertébrale, on enlève les épingles et on porte le mésentère et l’intestin qui le circonscrit dans une soucoupe pleine d'alcool à 90°. Là on le découpe à loisir tout le long de sa ligne d’insertion sur le tube digestif, et l'on

Fig.

Mésentère de grenouille imprégné à l’azotate d'argent.

r , cellule imprégnée négativement. — p, cellule imprégnée positivement dont le nojau esl réservé eu blanc. — y, globule rouge coloré. — s/, stomate. Sliassnie, ocul. 2, object. <i.

obtient ainsi une lame mésentérique parfaitement tendue et plane, sur laquelle la réduction de l’argent s’est déjà opérée et que l’on peut examiner immédiatement. Toutes ces opéralions se sont faites à la lumière diffuse, elles ont duré une vingtaine de minutes, et pour peu que l'on ait un jour assez clair, la réduction est achevée en même temps qu'elles. Du reste elle se continue el l’on peut monter la préparation sans lui nuire. Le mésentère a été déshydraté par son séjour dans l’alcool, on le met sur un porte-objet, on l’éclaircit par l’essence de girolle, puis on monte au baume. Si l’imprégna tion n'est pas suffisante, on laisse la préparation exposée à

TISSU EPITHELIAL

la lumière diffuse du jour, jusqu'au lendemain, et il est rare qu' alors elle laisse encore quelque chose à désirer. 11 faut éviter d’abandonner ensuite à la lumière les préparations ainsi

faites, parce qu'à la longue elles pourraient foncer d’une manière fâcheuse. Il est parfaitement inutile d'exposer les pièces imprégnées aux rayons du soleil, pour produire la réduction, et cela peut même être nuisible.

On préparerait de la même manière des portions du mésentère ou du grand épiploon de divers animaux. Lorsqu'il s'agit du grand épiploon, ou de fragments de mésentère sans l'intestin, il faut se garder de les tendre avec des épingles ou des piquants qui les déchireraient, et employer les anneaux d'ÉTERNOD. Dans ces préparations les limites des cellules seules sont marquées par un trait noir. O11 ne voit ni les noyaux des cellules endothéliales ou des cellules conjonctives, ni les libres conjonctives. Comme le revêtement endothélial existe sur les deux faces du mésentère, on voit deux plans superposés de lignes noires que l'on distingue aisément l’un de l'autre en faisant varier le point. Les vaisseaux compris dans l'épaisseur du mésentère montrent le plus souvent leur endothélium et leur tunique musculaire lisse imprégnée; dans leur voisinage où le mésentère, plus épais, renferme toujours des cellules conjonctives, on peut voir parfois quelques-unes de ces dernières imprégnées négativement, et ressortant en blanc sur un fond sombre (voy. fig. 84). Quelquefois aussi certaines cellules endothéliales sont colorées en noir ou en brun foncé par une série de granulations très fines qui se sont déposées dans leur protoplasma en respectant entièrement le noyau, lequel forme un cercle clair, absolument transparent et dans lequel on ne voit aucune structure.

Les traits noirs qui limitent les cellules répondent au ciment qui unit ces dernières, et au niveau duquel le nitrate d'argent s’est réduit. Ces traits sont d'habitude très lins. Ils peuvent cependant présenter sur leur trajet des cercles noirs plus ou moins gros, qui forment comme une série de grains. Ces points où le réactif s’est réduit, comme sur le ciment, correspondent pour la plupart à des oriliees laissés par le passage de leucocytes

TECH N I Q U E A I’ P L l Q U E E

à travers le ciment de deux cellules voisines, ce sont les stomates bien connus. Mais tous les points noirs ne sont pas des stomates et quelques-uns répondent sans doute à des gouttelettes d’albuminate d’argent formées par la réduction du sel métallique sur quelques gouttes de liquide albumineux placées à la surface de la membrane, car on remarque qu’ils sont beaucoup moins abondants lorsqu’on a soigneusement lavé à l’eau. Les traits noirs sont tantôt droits, et ils circonscrivent des polygones plus ou moins irréguliers , tantôt sinueux, et ils circonscrivent alors des figures compliquées à lobes alternativement saillants et rentrants que l’on a comparés aux découpures d’une feuille de chêne. Les endothéliums polygonaux se trouvent dans l’épiploon, le mésentère de certains animaux, les vaisseaux sanguins. Les endothéliums à bord sinueux se rencontrent plutôt dans les vaisseaux lymphatiques et dans quelques-unes des cavités séreuses en rapport avec le système lymphatique. Il ne faut pas oublier d’ailleurs que l’état de tension ou de relâchement de la surface qu’elles revêtent influe beaucoup sur la forme des cellules endothéliales.

L'épiploon de certains mammifères présente des trous de dimensions variables. Au niveau de ces trous, l’endothélium de l'une des faces de la séreuse se continue avec celui de la face opposée, de façon à recouvrir d’une manière absolument continue le pourtour des orifices. Dans l’épiploon du cobaye jeune, autour des trous de petite dimension, les cellules endothéliales sont rangées régulièrement de manière à leur faire une élégante bordure.

2" Imprégnation à l’argent et coloration consécutive. —

L'imprégnation à l'argent n’indique que le contour des cellules, elle suilit pour montrer la forme de ces dernières et pour affirmer l’existence d'un endothélium en un point donné. De plus, comme la coloration qu'elle produit ne porte que sur des éléments peu volumineux, les lignes de ciment, elle laisse les préparations bien transparentes et peut s’appliquer à des lames relativement épaisses. Ce sont là les desiderata que l'imprégnation seule satisfait.

TISSU EPITHELIAL

Mais lorsqu'on veut voir en même temps les noyaux, il faut absolument colorer les pièces.'1

Voici comment on procède. Un épiploon, ou bien un mésentère, est imprégné comme il a été dit ci-dessus. Après qu'il a été rendu rigide par l'alcool à 90°, on le passe dans l’alcool à 70° puis on le porte dans le carmin boracique à l'alcool. (On sait qu’il est bon de ne mettre dans ce dernier que des pièces

Fig. 85.

Fragment de travées épiploïques du cobaye (azotate d'argent, carmin

boracique).

Sliassnie, ocul. 2, object. G.

sortant d’un alcool de titre peu élevé, pour éviter les précipités.) Au bout de deux ou trois heures on le retire, on le lave à l'alcool à 70° acidulé à l’acide chlorhydrique, puis à l'alcool à 70° pur. Enfin on déshydrate, on éclaircit et on monte au baume.

Les noyaux sont colorés en rose, ils sont aplatis, ovales ou arrondis et situés au milieu des cellules. Les libres connectives présentent une teinte rose beaucoup plus pâle, les préparations sont très transparentes (voy. fig. 85).

On pourrait colorer de même avec n’importe quel colorant. Comme les éléments compris dans toute l’épaisseur de la séreuse se colorent à la fois, il importe, si l’on veut éviter d'avoir une préparation renfermant plusieurs plans superposés