Chapitre XI
cutané. Ces bourgeons se développent de la même manière que les glandes sébacées el les glandes sudoripares se constituent en d'autres points aux dépens de l'épidr-rme. Au septième mois, ils sont déjà très développés ci rayonnent autour de la dépression, en dessous et latéralement. Leur nombre Migmente ju&qu*au moment de la naissance, les plus gros émettent, à leur tour, des bourgeons latéraux pleins (db). Chaque bourgeon primaire constitue rébauehe d*une glande à lait qui s'ouvre à la surface du champ glandulaire (dT) par mi orifice propre.
La dénomination de champ glandulaire est esoMte, car il constitue une transition avec ce qui existe chez les Monotrèmes. CIms ces animaux, en eiïet, on ne trouve pas comme chez les Mammifères supérieurs un amas glandulaire unique et nettement délimité: mais au contraire.une région de la peau même, recouverte de petits poils et légèrement déprimée où i
FiG. 330. — Coupe transversale de l'ébauche d*une glande mammaire d*un embryon humain du sexe féminin de 32 cm. de longueur ; d'après Huss.
df : champ glandulaire. — dw: rempart. ^ dg : canal excréteur. ^ db : acinus glandulaire.
disséminées de petites glandes isolées, dont le produit de sécrétion est léché par la langue du jeune animal qui naît avant d'avoir atteint son complet développement. Chez les autres Mammifères, au contraire les glandes qui s'ouvrent isolément è la surface du champ glandulaire se réunissent en un appareil unique. En outre, il se développe un dispositif adapté à la succion c'est la papille ou mamelon^ sur lequel aboutissent tous les canaux glandulaires excréteurs, et que le jeune animal saisit dans sa bouche. Le mamelon, chez I homme, commence son développement un peu plus tôt (Oskar Sc/iallz), Le champ glandulaire délimité par le rebord cutané qui, pendant longtemps était déprimé, s*aplatit tout d'abord et se met au même niveau que la peau environnante. Il se dislin-*
Les organes dérivés du feuillet germinatif externe. 41d
gue de la peau par sa coloration plus rosée qu'il doit à l'abondance des vaii^seaux sanguins et à la structure plus fine de son épiderme. Ensuile, pendant les premières années de la vie, le champ glandulaire s'élève, ainsi que les orifices des canaux excréteurs (ductus lactifîri) et fait saillie à lexlérieur. Ce fait résulte de l'apparition de nombreux fibres musculaires lisse ; le mamelon est formé. La région cutanée environnante jusqu'au point dépourvu de germes pileux constitue Faulre Taréole. Dans le sexe féminin ces transformations s'accomplissent plus tôt que dans le sexe mâle,
Aussitôt après la naissance, des transformations se produisent dans le tissu glandulaire encore peu développé. Les glandes gonflent momenta* nément parce qu'elles sont congestionnées : il en sort, par une légère compression, une petite quantité de liquide laiteux, le lait du nouveau-né (Hexenmilch). D'après K'6llikei\ la formation de ce liquide serait due à ce que les conduits glandulaires primitivement pleins deviennent creux à ce moment, les cellules centrales deviendraient graisseuses, se détacheraient et seraient éliminées, à Texlérieur, en suspension dans un liquide. D'après les recherches de Barfurlh, au contraire, le lait du nouveau-né serait un véritable produit de sécrétion, identique par ses caractères morphologiques et sa constitution chimique, au lait de la femme.
Après la naissance, de grandes différences se manifestent dans la structure des glandes entre les deux sexes. Alors que, chez Thomme, le parenchyme glandulaire s'arrête dans son développement, chez la femme il commence à proliférer, particulièrement au moment de la puberté et plus encore pendant la grossesse. Aux dépens des canaux glandulaires formés les premiers, se développent de nombreuses ramifications latérales creuses qui se garnissent d'acini glandulaires creux dont la paroi est formée par un épithélium cylindrique simple. En môme temps, de nombreux amas graisseux se développent dans le tissu conjonctif entre les différents lobules glandulaires. A la suite de ce processus, la région où s'est formée la glande mammaire devient plus ou moins saillante (mamelle).
Résumé du chapitre XI
l. Développement du système nerveux central. — l» Le système nerveux central se développe aux dépens de la région du feuillet germinatif externe qui constitue la plaque médullaire. Celle ci se transforme en un tube médullaire (bourrelets médullaires, gouttière médullaire).
2o Les parois latérales du tube nerveux s'épaississent, alors que sa paroi
ventrale et sa paroi dorsale restent minces et sont refoulées au fond dfê sillons antérieur et postérieur, où elles forment les commissures de la moelle épinière.
3<> Primitivement, la moelle épinière occupe toute la longueur du canal vertébral. Mais elle s'accroît plus lentement que celui-ci, et se termine, par suite, au niveau de la deuxième vertèbre lombaire (trajet oblique des nerfs lombaires et sacrés).
40 La partie du tube nerveux qui donne naissance au cerveau se di?ise en trois vésicules cérébrales primilives (vésicules cérébrale antérieure primitive [prosencephalon], vésicule cérébrale moyenne [mésencephalon], vésicule cérébrale postérieure [rhombencephalon]).
5® La vésicule cérébrale antérieure primitive donne par invagination de ses parois latérales, les vésicules optiques. En outre, elle se divise plus tard, et fournit les ébauches des hémisphères (telencephalon) et du cerveau intermédiaire.
6» La vésicule cérébrale postérieure se divise par un étranglement et fournit l'ébauche du cervelet (epencephalon) et de la moelle allongée (myelencephalon).
7" L'axe rectiligne qui, primitivement reliait les trois vésicules cérébrales primitives au-dessous, subit plus tard en différents points de fortes inflexions à la suite desquelles les vésicules changent de position (courbure faciale, courbure du pont, courbure nuchaie). La courbure nuchaleetia courbure faciale correspondent, à la surface de Tembryon, à Témiaence apicale ou frontale et à Téminence nuchaie.
8® Les processus suivants déterminent la transformation des vésicules: a) certaines parties des parois s'épaississent plus ou moins, tandis que d'autres s'amincissent, et ne forment pas de substance nerveuse (plafond du troisième et du quatrième ventricule ; 6) les parois des vésicules se plissent ; c) certaines vésicules, première et quatrième, se développent beaucoup plus que les autres (cerveau intermédiaire, cerveau moyen, cerveau postérieur).
9® Aux dépens des cavités des vésicules cérébrales se forment les quatre ventricules et l'aqueduc de Sylvius.
10*> Des vésicules, la vésicule intermédiaire, qui fournit les tubercules quadrijumeaux, est celle qui subit le moins de modifications.
11" Les vésicules cérébrales primitives antérieure et postérieure présentent des modifications analogues, en ce sens que la plus grande partie de leur paroi supérieure s'amincit et se transforme en une seule assise de cellules épithéliales qui s'unit avec la pie-mère hypertrophiée pour former les plexus choroïdes (plexus choroïdes antérieur, latéraux, postérieur ; fentes cérébrales antérieure et postérieure).
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12o L*ébauche du cerveau antérieur se divise par suite du développement de la scissure interhémisphérique et de la grande faux du cerveau en deux moitiés latérales, les deux vésicules hémisphériques.
13^ Les vésicules hémisphériques dépassent chez THomme, en volume, toutes les autres parties du cerveau. Elles s'accroissent d'avant en arrière, de dedans en dehors, forment ainsi le pallium qui recouvre les autres portions du tube nerveux qui forme Taxe du cerveau.
14^ On distingue dans le phénomène de plissement des hémisphères, les scissures et les sillons.
15^ Les scissures sont des plissements totaux de la paroi cérébrale (fosse de SylviuSf Assura hippocampi, fissura chorioïdea; fissura calcarina, fissura occipitalis). Elles déterminent à la surface des incisions profondes auxquelles correspondent, dans les ventricules latéraux, des saillies internes (corps striés, corne d'Ammon, pli choroïdien, calcar avis).
16® Les sillons sont des scissures qui intéressent seulement la couche corticale des hémisphères. Selon qu'ils se forment à une période plus ou moins reculée du développement, ils sont plus ou moins profonds (sillons primaires, secondaires, tertiaires).
17o Les scissures apparaissent en général avant les sillons.
18o Le nerf olfactif n*est pas comparable à un nerf périphérique. Comme les vésicules optiques et le nerf optique, c'est une partie du cerveau formée par évagination du lobe frontal des hémisphères (lobe olfactif, bulbe olfactif, bandelette olfactive) (développement puissant des lobes olfactifs chez les Vertébrés inférieurs ; leur atrophie chez l'Homme).
IL Développement du système nerveux périphérique et du sympathique. — 1^ Les ganglions spinaux se forment aux dépens d'une crête neurale qui apparaît à droite et à gauche de la ligne de suture du tube neural, entre celui-ci et le feuillet corné. La crête neurale se développe de haut en bas et se renfle en un ganglion au milieu de chaque segment primordial.
2^ Les ganglions spinaux dérivent donc duleuilletgerminatif externe, comme le tube nerveux lui-même.
3^ Les ganglions sym athiques sont probablement des parties détachées des ganglions spinaux.
40 Deux hypothèses différentes ont été émises sur le développement des fibres nerveuses périphériques : P les fibres nerveuses périphériques dérivent du système nerveux central, et s'unissent seulement en second lieu avec leurs appareils périphériques terminaux ; 2® les ébauches des appareils terminaux (Muscles, Organes des sens) et le système nerveux central sont réunis dès le début du développement par des filaments et
Hertwig 27
4!8 Chapitre XI.
par des cellules disposés en séries. C'est aux dépens de ces systèmes que se constituent les fibres nerveuses (Hensen).
III. DéToloppement de rœiL— 1* Les parois latérales de la vésicule cérébrale antérieure s'évaginent pour former les vésicules optiques.
2» Chaque vésicule optique demeure réunie par un pédicule avec la portion de la vésicule cérébrale primitive antérieure qui deviendra le cerveau intermédiaire. Ce pédicule donnera ]e nerf optique.
3^ La vésicule optique se transforme en une cupule optique ; car sa paroi externe et sa paroi inférieure sont invaginées par suite du développement de Tébauche du crislallin et du corps vitré.
4^ Au point où la vésicule optique primitive est en contact par sa paroi externe avec le feuillet germinatif externe, celui-ci s*épaissit, se déprime et forme la fossette cristallinienne qui se détache : vésicule cristallinienne.
5® Les cellules de la paroi postérieure de la vésicule cristallinienne se transforment en fibres cristalliniennes. Les cellules de la paroi antérieure constituent Tépithélium cristallinien.
6"* L'ébauche du cristallin est enveloppée, au moment de son accroisse* ment parla tunique vasculaire du cristallin, qui s*atrophie ensuite.
7^ La membrane pupillaire est formée par la partie antérieure, située derrière la pupille, de la tunique vasculaire du cristallin.
8o Le développement du cristallin détermine la formation de la fente optique.
9« La cupule optique possède une double paroi ; un feuillet épithélial externe et un feuillet épithélial interne. Les deux feuillets se continuent Tun avec lautre au bord de Torifice de la cupule qui entoure le cristallin, ainsi que le long des bords de la fente optique.
10» Entre le cristallin et le feuillet corné adjacent pénètrent des cellules mésenchymateuses provenant du tissu environnant et qui donnent naissance à la cornée et à la membrane de Descemet. Cette dernière est séparée de la tunique vasculaire du cristallin par une fente, la chambre antérieure.
Il*» La cupule optique se différencie en une portion postérieure dans rétendue de laquelle le feuillet interne s'épaissit et forme la rétine» et en une portion antérieure commençant à l'ora serrata ; cette portion s'amincit et se prolonge à la surface antérieure du cristallin et pénètre dans la chambre antérieure jusqu'à Torifice de la cupule qui, primitivement large, s'est rétrécie et forme la pupille.
12'' La portion antérieure amincie de la cupule se différencie encore en deux zones. Autour de Téquateur du cristallin elle se plisse et forme les procès ciliaires. En avant elle reste lisse. De sorte que maintenant on peut
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distinguer Irois parties à la cupule optique ; la partie rétinienne, la partie ciliaire et la partie iridienne.
13*» L'enveloppe de tissu conjontif entourant la cupule se diflférencie au niveau de chacune de ces trois régions de la cupule optique. Elle devient ainsi : la choroïde proprement dite, le stroma conjonctif du corps ciliaire et de Tiris.
14® Au pourtour de la cornée, la peau se plisse pour former la paupière supérieure, la paupière inférieure et la membrane nictitante. Celle-ci est rudimentaire chez l'Homme où elle constitue le repli semi-lunaire.
15* Les bords des paupières se soudent dans les derniers mois du développement par leur épithélium, ils se séparent à nouveau avant la naissance.
l&* Chez les Mammifères la gouttière lacrymale comprise entre le prolongement du maxillaire supérieur et le prolongement nasal externe s'étend de Tangle interne de Tœil à la cavité nasale.
17o Une crête épithéliale se forme au fond de la gouttière lacrymale, elle se sépare de Tépiderme et devient creuse, formant ainsi le canal lacrymal.
18*» Par division de la crête épithéliale dans l'angle de l'œil, se constituent les deux canalicules lacrymaux.
IV. Développement de l'organe auditif. — P Le labyrinthe membraneux se forme sur le côté du cerveau postérieur au-dessus de la première fente branchiale, aux dépens d'une dépression du feuillet germinatif externe.
2* La fossette auditive se transforme en une vésicule auditive, qui s'enfonce de plus en plus dans la profondeur, où elle est entourée de la substance conjonctive embryonnaire qui donnera naissance plus tard à la capsule crânienne.
3^ La paroi de la vésicule auditive donne naissance à des invaginations différentes et l'organe prend l'aspect complexe du labyrinthe membraneux. Il se divise en : utricule avec les trois canaux semi-circulaire ; saccule, avec le canal de réunion, canal cochléaire, enfin le recessus vestibuli qui établit une union entre le saccule et Tutricule.
4» Le nerf auditif et l'épithélium acoustique primitivement indivis, se divisent ensuite, comme la vésicule, en plusieurs parties. Il se forme plusieurs rameaux nerveux (nerf vestibulaire, nerf cochléaire), et plusieurs taches nerveuses (crêtes acoustiques des trois ampoules, macula de l'uticule et du sacci^e et organe de Corti).
5*» Le tissu conjonctif embryonnaire dans lequel sont situés la vésicule auditive épithéliale et ses produits de diftérencialion se différencie en trois parties:
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a) En une mince couche de tissu conjonclif qui s'applique inlimemeni sur les parois épithéliales et forme avec elles le labyrinthe membraneux.
6) En un tissu gélatineux, qui se liquéfie pendant la vie embryonnaire et fournit les espaces périlymphatiques (dans le limaçon, les rampes lympaniques et vestibulaires).
c) En une capsule cartilagineuse aux dépens de laquelle se forme par ossification le labyrinthe osseux.
6« L*oreille moyenne et l'oreille externe se forment aux dépens de la partie supérieure de la première fente branchiale (évent de Sélaciens).
7^ Aux dépens de la membrane d'occlusion de la première fente branchiale et des parties avoisinantes des arcs branchiaux se développe la membrane tympanique ; primitivement épaisse, elle s'amincit dans la suite.
8° Aux dépens de la cavité située en dedans de la paroi interne de la membrane tympanique (sulcus iubotympanicus) et aux dépens d'une évagination située en haut et en dehors et dirigée en arrière, se forment la caisse du tympan et la trompe d'Eustache.
9^ Au début la caisse du tympan est très étroite, car dans la muquease qui la délimite le tissu conjonctif est gélatineux.
10" Les osselets et la corde du tympan sont primitivement entourés de tissu muqueux et situés en dehors de la caisse du tympan. Mais par l'atrophie du tissu muqueux ils se trouvent placés dans les replis de la moqueuse qui font saillie àTintérieurdela caisse tympanique élargie (replis du marteau et de l'enclume).
Il'' Le conduit auditif externe se forme aux dépens de la portion de la cavité située en dehors de la membrane tympanique. Le pavillon de Voreille se forme aux dépens de six saillies qui deviennent le tragus, Tantitragus, l'hélix, l'anthélix et le lobule.
V. Développement de l'organe olfactif. — P L'organe olfactif se développe aux dépens de deux fossettes du feuilUet germinatif externe. Ces fossettes se forment sur le prolongement frontal à une assez grande distance Tune de l'autre.
2<> Les deux fossettes olfactives s'unissent ensuite à un stade ultérieur avec les angles de la cavité buccale par l'intermédiaire des gouttières nasales.
3" Les bords internes des fossettes olfactives et des gouttières olfactives fait saillie à Textérieur et forment les prolongements nasaux internes et externes.
4° A la suite de la soudure des bords des gouttières, l'organe olfactif se transforme en deux canaux nasailx qui s'ouvrent d'une part au niveau du
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prolongement frontal par un orifice nasal externe, et d'autre part, à la voûte de la cavité buccale primordiale, par un orifice nasal interne.
5"* Les orifices nasaux internes deviennent plus tard fusiformes, et se rapprochent Fun de Taulre, car la cloison nasale s'amincit, et en même temps s'accroît de haut en bas dans la cavité buccale primordiale.
6"* La partie supérieure de la cavité buccale primordiale intervient dans la formation de Torgane olfactif et sert à agrandir sa région respiratoire. En effet, des prolongements maxillaires supérieurs naissent les lames palatines horizontales qui se développent vers le bord inférieur delà cloison nasale, se soudent avec lui et forment la voûte palatine et le voile du palais.
7** L'organe olfactif subit un accroissement considérable dans sa région respiratoire ;
a) Par plissement de sa muqueuse déterminant la formation des cornets ;
6) par formation d*évaginations de sa muqueuse s'engageant dans les parties avoisinantes du squelette céphalique cartilagineux et osseux (formation des cellules ethmoTdales, des cavités frontales, sphénoïdales et d'Highmore).
S'* Il se forme de bonne heure une évagination particulière du feuillet germinatif externe au voisinage de la fossette olfactive. Elle constitue Tébauche de Torgane de Jacobson et reçoit un rameau spécial du nerf olfactif.
9^ L*organe de Jacobson se trouve situé finalement à une certaine dis* tance de la région olfactive, à Textrémité inférieure de la cloison nasale.
IQo Les canaux de Stenson chez beaucoup de Mammifères et les canaux incisifs chez l'Homme sont des restes des fentes palatines, qui primitivement faisaient communiquer la cavité nasale avec la cavité buccale.
YI. DéTeloppement de la peau et des organes accessoires. — l»Le développement des poils résulte, chez l'embryon humain, du fait que l'assise germinative du derme envoie des prolongements, les germes du poil, dans la profondeur.
2o Contre le fond du germe du poil, le tissu conjonctif prolifère et forme la papille vascularisée du poil.
3^* Le germe épithélial du poil se différencie : a) en un jeune poil par kératinisation d'une partie de ses cellules; 6) en une masse cellulaire, située entre la racine du poil et la papille, à prolifération très active, et qui fournit le matériel nécessaire à l'accroissement du poil ; c) en une gaine interne et en une gaine externe de la racine du poil.
4** Autour de la partie épithéliale de l'ébauche du poil se forme le follicule pileux aux dépens du tissu conjonctif environnant.
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5° Les ongles, chez l'Homme, se développent aux dépens d'une région deTépiderme modifiée en région unguéale primitive par transformation du slratum lucidum.
6° La mince lame unguéale primitivement formée est revêtue pendant longtemps d'une couche de cellules cornées, Tépouychium, qui tombe au cinquième mois chez l'embryon humain.
7® La glande mammaire est un complexe de glandes acineuses.
8° 11 se forme d'abord un épaississement de l'assise germinative de l'épiderme, qui se sépare plus tard de la région environnante par un rebord cutané et se transforme en un champ glandulaire légèrement déprimé.
9^ Au fond du champ glandulaire naissent en grand nombre les ébauches des glandes acineuses.
10° Plus tard, le champ glandulaire et les canaux excréteurs qui y aboutissent proéminent à la surface de la peau et forment le mamelon.
1P Après la naissance, la glande mammaire secrète momentanément un liquide laiteux appelé lait du nouveau-né (Hexenmilch).
