CHAPITRE Xll Organes dèriTés du feuillet intermédiaire ou mésenchyme

Dans la première partie de ces Eléments nous avons déjà indiqué pour quels motifs il est nécessaire de distinguer, indépendamment des quatre feuillets germinatifs épithéliaux, un feuillet intermédiaire spécial ou mésenchyme. La raison de cette distinction est bien établie par la suite du développement. En eflTet, tous les différents tissus et organes qui dérivent du feuillet intermédiaire présentent un ensemble de caractères qui indi^ quent leur origine commune. Au point de vue histologique on réunit, déjà depuis longtemps les diverses espèces de tissus conjonctifs en une même famille.

Primitivement, le rôle du feuillet intermédiaire, ainsi que cela apparatt le plus nettement chez les animaux inférieurs, comme chez les Cœlénté* rés, est de constituer une masse de remplissage et de soutien entre les feuillets épithéliaux. Le mésenchyme est donc intimement lié dans son développement aux feuillets germinatifs. Lorsque ces dernières s'évaginent et forment des replis externes, du mésenchyme s'engage à Tintérieur du repli et constitue une lame de soutien. Lorsque les feuillets ger< minatifs s'invaginent et forment des replis internes, le mésenchyme entoure ces replis comme c'est le cas chez les Vertébrés lors de la formation du tube nerveux, des muscles striés, du parenchyme glandulaire sécréteur, de la cupule optique et de la vésicule auditive ; il fournit à chacun de ces organes une enveloppe propre (enveloppes du cerveau, périmysium, stroma conjonctif des glandes). Il en résulte que le feuillet intermédiaire se complique de plus en plus, et cela dans la môme mesure que les feuillets germinatifs se différencient par évagination, invagination et séparation, et constituent les différents organes. Mais le mésenchyme acquiert en outre une structure plus complexe, et particulièrement chez les Vertébrés, par sa faculté propre de transformation. En particulier, il se transforme par différenciation histologique ou par modifications tissuraies. Il donne ainsi naissance à un grand nombre d'organes différents : aux éléments cartilagineux et osseux du squelette, aux fascias, aux aponévroses, aux tendons, aux vaisseaux, aux glandes lymphoïdes, etc. C'est donc ici qu'il convient le mieux d'étudier \e principe de ladif-

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férenciaiion hisiologiqueet de rechercher dans quelle mesure il intervient dans la formation des organes dérivant du mésenchyme.

La forme la plus primitive et la plus simple du mésenchyme est le tissu muqueux. Non seulement il existe seul, comme substance conjonctive chez les animaux inférieurs, mais chez tous les Vertébrés, c'est lui aussi qui se développe en premier lieu aux dépens des cellules embryonnaires, du feuillet intermédiaire. Ce tissu est donc le précurseur et la base de toutes les autres formes de la substance de soutien. Il persiste en de nombreux points, chez les Vertébrés inférieurs, alors même qu'ils sont adol* tes. Chez les Mammifères et chez THomme, au contraire, il disparaît très tôt et se transforme en deux formes principales de substance de soutien : tissu conjonctif fibrillaire^ tissu cartilagineux. Le premier de ces deux tissus se constitue delà manière suivante : aux dépens des cellules plus ou moins nombreuses de la substance fondamentale gélatineuse se forment des fibres conjonctives. Ces fibres sont formées d'une substance colloïdale qui par coction donne de la gélatine. D'abord peu nombreuses, les fibres gélatineuses augmentent en nombre au fur et à mesure que ranimai devient plus âgé. Ainsi des formes de transition conduisent du tissu fœtal ou tissu conjonctif embryonnaire au tissu conjonctif consistant presque exclusivement en fibres et en cellules. Ce tissu fibrillaire est susceptible de nombreuses modifications dans l'organisme, selon que ses fibres s'entremêlent irrégulièrement dans diflTérentes directions ou selon qu'elles sont disposées parallèlement les unes aux autres formant ainsi des cordons et des lamelles. De là la formation d'organes très divers en rapport' avec d'autres provenant des feuillets germinatifs. Ici, il se forme une assise sur laquelle reposent les couches épithéliales étalées en surface comme par exemple, la partie interne du tégument composée du derme cutané, et du tissu conjonctif sous-cutané, le derme des différentes muqueuses et des enveloppes séreuses. En d'autres points, il donne naissance à des lames conjonctives et résistantes qui séparent les muscles et les enveloppent.

Le second produit de transformation du mésenchyme primaire, le cartilage, se développe de la façon suivante : en certains points du tissu muqueux embryonnaire les cellules prolifèrent et sécrètent de la chondrine ou substance cartilagineuse fondamentale, qui se dépose entre elles.

Les régions qui ont subi la transformation cartilagineuse acquièrent plus de résistance que les autres sortes de substances de soutien, que le tissu muqueux et le tissu fibrillaire. Elles se différencient nettement des régions avoisinantes plus molles, et acquièrent des fonctions spéciales en rapport avec leurs caractères physiques particuliers. En certains points le

Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésenchyme. 425

cartilage sert à maintenir béante Touverture de certains canaux (carti* lages du larynx et de Tarbre bronchique). En d'autres points, il fournit des organes de protection importants et forme des enveloppes résistantes (capsule crânienne cartilagineuse, capsule du labyrinthe, canal verté« bral, etc.). Enfin il sert de soutien à des annexes de la surface du corps (cartilages des membres, rayons branchiaux, etc.). En outre, le cartilage offre des points d'insertion résistants aux masses musculaires situées à Tintérieur du mésenchyme, et qui sont ainsi plus fortement unis avec les par* lies avoisinantes. De cette façon se constitue un appareil squelettique spécial qui se complique au fur et à mesure qu'il acquiert des relations plus variées avec la musculature.

Le tissu cartilagineux et le tissu conjonctif peuvent enfin subir une nouvelle différenciation histologique. Ils peuvent par sécrétion de sels calcaires acquérir la dernière forme de la substance de soutien, qui est le tissu osseux. Il y a ainsi des os qui procèdent d'une ébauche cartilagineuse et d'autres qui procèdent d'une ébauche conjonctive. Par la formation de ces éléments, l'appareil squelettique des Vertébrés acquiert son degré de perfectionnement le plus élevé. .

Mais les phénomènes de différenciation histologique, à la suite desquels le mésenchyme a acquis un si haut degré de différenciation et un polymorphisme remarquable,ne sont pas les seuls qui s'accomplissent dans ce tissu. Le mésenchyme joue le rôle d'intermédiaire dans la nutrition de l'organisme ; il amène aux différents organes les sucs nutritifs et en élimine les produits résultant des divers processus chimiques et qui sont inutiles, ainsi que les substances en excès. En vue de cette fonction, des canaux et des lacunes se développent dans le tissu muqueux ou fibreux, canaux et lacunes dans lesquels circulent le sang et la lymphe. Aux dépens de ces premières ébauches se développe un système d'organes très complexe. Il est formé d'artères et de veines de plus en plus volumineuses dont les parois épaisses présentent une structure spéciale : fibres musculaires lisses et fibres élastiques. Ces parois sont formées de trois couches différentes : la tunique interne, la tunique moyenne et l'adventice.

Une région du système vasculaire, caractérisée par l'abondance des cellules musculaires est devenue un appareil destiné à mettre le sang en mouvement, c'est le cœur. Les éléments figurés, globules du sang et cellules lymphatiques, qui se trouvent dans le torrent sanguin du corps, doivent être renouvelés d'autant plus souvent que la nutrition est plus active. Cette nécessité a conduit à la formation d'organes spéciaux affectés au développement des corpuscules sanguins. Sur le trajet des vaisseaux et des espaces lymphatiques il se produit en différents

points du tissu conjonctif une prolifération cellulaire particulièrement intense. La substance fondamentale conjonctive subit, là aussi, une modification particulière qui conduit à la formation du tissu réticulé ou tissu adénoïde. Les cellules qui s'y développent passent dans les lymphatiques qui le baignent. Selon que ces organes lymphoYdes prennent une structure plus simple ou plus complexe, ils forment des follicules solitaires ou agglomérés, des ganglions lymphatiques, la rate.

Enfin, il se forme, en des points très nombreux du feuillet intermédiaire, notamment dans toute Tétendue du tube digestif, du tissu musculaire lisse.

Après ce rapide coup d'œil jeté sur les processus de difTérenciation du feuillet intermédiaire, nous allons passer au développement spécial des systèmes d'organes qui en procèdent : système vasculaire et système squelettique.