Chapitre XII

un mésentère ventral, dont la partie supérieure comprise entre le cœur et rinlestin céphalique (fig. 334-f) constitue le mésocarde postérieur, tandisque la partie inférieure et ventrale forme le mésocarde antérieur. Ce dernier ne tarde pas, chez Tembryon de Poulet, à s'atrophier, alors que le tube cardiaque commence à s'allonger et à se courber en forme d'S.

Des coupes transversales faites chez des embryons de Lapins âgés de huit ou neuf jours présentent une disposition semblable. Chez ceux-ci, les deux ébauches paires du cœur (fig. 335 et 336) apparaissent même plus tôt que chez le Poulet. Elles sont déjà formées à un moment, où le feuillet glandulo-inlestinal étalé en surface n'a pas encore commencé à se plisser (Comp. les explications des deux fig. 335 et 336).

Fig. 336.

Fio. 335-336. — Coupe transversale de la tète d'un embryon de Lapin arrivé au stade représenté par la fig. 132 ; d'après Kôlliker. La figure 336 n*est qu'une partie de la fig. 334 vue à un plus fort grossissement.

rf : sillon dorsal. — mp : plaque médullaire. — rw : bourrelet médullaire. — h : feuillet germinalif externe. — dd : feuillet germinatif interne. — dd' : son épaississenient constituant la chorde. — sp : feuillet moyen indivis. — hp : feuillet moyen pariétal. — dfp : feuillet moyen viscéral. — ph : portion péricardique du cœlome. — ahh : paroi musculaire du cœur. — ihh : assise endothéliale du cœur. — mes : feuillet moyen indivis. — sw : repli intestinal qui formera la cloison de fermeture ventrale.

Après avoir esquissé ces deux modes de développement du cœur, la question suivante se pose : quelles sont les relations qui existent entre Tébauche paire et l'ébauche impaire du cœur ? On peut répondre à cela, que Tébauche impaire du cœur, que Ton trouve chez les Vertébrés inférieurs, doit être co sidérée comme la forme primitive. Il est facile d'y rattacher le mode de formation aux dépens d'une ébauche double, bien qu'il paraisse à première vue en différer complètement. Il ne peut se for-

4ai

mer un tube cardiaque simple chez les Vertébrés supérieurs, parce que, au moment où se fait sa formation, l'intestin céphalique n'existe pas encore, son ébauche est représentée par le feuillet glandulo-intestinal étalé en surface. Les éléments, qui donneront naissance plus tard à la paroi ventrale de Tintestin céphalique, et dans lesquels se développent le cœur, sont encore séparés : ils sont situés à droite et à gauche, à quelque distance du plan médian.

Si donc, le cœur doit se former à ce moment, son ébauche doit nécessairement se former en deux régions ; et ces deux ébauches se réuniront en une seule à la suite du processus de plissement de la lame intestinale. L'existence de deux moitiés d'ébauche vasculaire est donc nécessaire, elles se fusionnent ensuite ainsi que les deux replis intestinaux.

Fig. 337. Fig. 338.

Fio. 337. — Cœur d*un embryon humain de 2,15 mm. de longueur (embryon Lg) de Hia. K : ventricule.— Ta : tronc artériel. ~ V : extrémité veineuse du tube cardiaque repliée en S.

Fio. 338. — Cœur d*un embryon humain de 4, 3 mm. (Embryon BI) de His. k : ventricule. — Ta: tronc artériel. -^ ok : canal auriculaire.— vh : oreillette avec les auricules ho.

2. Tranformation du tube cardiaque en un cœur à plusieurs compartiments. — Dans les premiers temps du développement embryonnaire, le cœur constitue un simple tube droit logé dans le mésocarde (fig. 331) ; mais il subit un allongement considérable, de sorte qu'il est obligé de prendre, dans le cœlome cervical, la forme d'un S (fig. 269). Il occupe ensuite, dans la région cervicale, une position telle que la courbure de l'S recevant les veines vitellines, et que Ton désigne plus brièvement du nom de portion veineuse, est située en arrière et à gauche. L'autre courbure ou portion artérielle, d'où partent les arcs aortiques, est située en avant et à droite (fig. 337).

432 Chapitre XII.

Mais bientôt, cette disposition se modifie (fig. 337 et 345), car les deux courbures de TS prennent une autre position Tune par rapport à l'autre, La portion veineuse se rapproche de la tête de l'embryon tandis que la portion artérielle s'éloigne en sens inverse ; de sorte que finalement les deux portions du cœur se trouvent à peu près dans un même plan transversal. Puis elles se tordent autour de Taxe longitudinalde Tembryon, de telle façon que la portion veineuse devient dorsale et la portion artérielle ventrale. Aussi, quand on examine le cœur par sa face antérieure, ses deux parties se recouvrent; ce n'est que de profil que le tube cardiaque montre nettement sa forme en S. Par suite de l'accroissement du tube cardiaque, la portion antérieure du cœlome s'étend maintenant davantage, et plus encore aux stades ultérieurs. Elle forme une saillie possédant une paroi très mince (fig. 346). Comme le cœur la remplit presque complètement,

Iho rho

Ta

rk Ik

Fio. 339. — Cœur d'un embryon humain de cinq semaines ; d'après Uis. rk : ventricule droit. — Ik : ventricule [gauche. — si : siUon inlerventriculaire. — Ta : tronc artériel* — Iho : auricule gauche. — rho : auricule droite.

et qu'elle n'est revêtue que par la paroi du tronc mince et accolée intimement contre elle, membrana reuniens inferior de jRaihke, il semble qu'à ce moment le cœur est entièrement situé en dehors du corps embryonnaire. Après toutes ces torsions, le tube cardiaque en forme d'S subit une différenciation en plusieurs segments placés les uns derrière les autres (fig. 338 et 340). Entre la portion veineuse devenue plus large et la portion artérielle, il se forme un étranglement profond (ok). Nous pouvons désigner maintenant la portion veineuse comme oreillette (vh) et la portion artérielle comme ventricule, le rétrécissement compris entre les deux a reçu de Haller le nom de canal auriculaire (ok). L'oreillette possède une forme bizarre ; ses parois latérales forment deux larges évaginalions, les auricules {ho) (auricuUe cordis). Par leur bord libre, qui présente bientôt

Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésenchyme. 433

quelques replis, elles s'avancent en avant et recouvrent toujours de plus en plus la portion artérielle du cœur, tronc artériel (Ta) et une partie de la surface du ventricule.

Le canal auriculaire (fig. 340), constitue chez l'embryon une portion rétrécie, bien distincte, du tube cardiaque ; comme son tube endothélial s'aplatit fortement en direction sagittale, jusqu'à ce que ses parois viennent en contact, il en résulte que la communication entre l'oreillette et le ventricule n'est plus établie que par une étroite fente transversale.

C'est là que se développent plus tard les valvules auriculo-ventriculaires.

L'ébauche du ventricule constitue tout d'abord un tube contourné(fig.337 et 338, k), mais qui bientôt change de forme. En effet, il se crée de bonne heure sur sa face antérieure et sur sa face postérieure un léger sillon dirigé de haut en bas, le sillon inierveniriculaire (fig. 339, si), qui divise extérieurement le ventricule en une moitié gauche et en une moitié droite. Cette dernière est la plus étroite et elle se continue vers le haut avec le tronc artériel (Ta), dont la partie initiale, légèrement renflée, a reçu le nom de bulbe. Entre le bulbe et le ventricule se trouve un léger rétrécissèment, le frelum Halleri (détroit de Haller) ; c'est là que se formeront plus tard les valvules semi-lunaires.

Pendant que ces changements s'accomplissent dans la forme extérieure du cœur, ses parois subissent aussi des modifications dans leur structure fine. Primitivement ces parois sont constituées par deux tubes emboîtés l'un dans l'autre et séparés par une cavité remplie de tissu muqueux. Le tube interne ou endothélial représente sensiblement l'image assez fidèle du tube musculaire, néanmoins les rétrécissements et les élargissements y sont plus marqués, c Par sa forme il se comporte vis-à-vis du cœur entier, comme s'il en était le moule interne^ fortement rétréci » (Mis)*

Le tube externe constitue le tube musculaire. Il montre déjà des faisceaux de fibrilles musculaires très nets au moment où le cœur commence à se recourber en S. Aux stades ultérieurs des différences se manifestent, au cours du développement, entre l'oreillette et le ventricule. La paroi musculaire de Toreillette s'épaissit uniformément et forme une lame com^ pacte qui s'applique uniformément contre le tube endocardique. Dans le ventricule au contraire la paroi musculaire est lâche. Il se forme de nombreuses petites travées de cellules musculaires, qui sont situées dans l'espace mentionné précédemment et compris entre les deux tubes. Ces cellules s'unissent entre elles et forment un réseau à larges mailles. Bientôt le tube cardiaque endothélial entre en relations étroites avec les travées

musculaires. A cet effet, il émet de nombreux petits diverticules qui Hertwig tè

4S4 Chapitre XII.

entourent chacune d'elles d'une enveloppe propre {His). Ainsi se constituent, dans la paroi devenue spongieuse du ventricule, de nombreuses fentes tapissées d'un endothélium. Ces fentes sont fermées du côté de la surface du cœur, mais elles communiquent avec la cavité centrale et par conséquent reçoivent du sang comme celle-ci.

Le cœur embryonnaire de THomme et des Mammifères ressemble par sa structure primitive, que nous venons de décrire, au cœnr des Vertébrés les plus inférieurs : les Poissons. Dans les deux cas, il se compose d'une cvi té qui reçoit le sang veineux du corps, l'oreillette, et d'une cavité d'où partent les troncs artériels, le ventricule. De même, la circulalion est encore simple et unique. Mais elle se modifie dans le règne animal comme chez l'embryon par suite du développement des poumons qui a pour conséquence un dédoublement du cœur et de la circulation.

Cette transformation s'explique par la situation des deux poumons par rapport au cœur. Les poumons se développent dans le voisinage immédiat du cœur par évagination de l'intestin antérieur (fig. 346,1g). Ils reçoivent leur sang d'un tronc artériel situé dans le voisinage du cœur, du dernier arc aortique émanant du tronc artériel.

De môme, le sang veineux des poumons revient directement au cœur par de courts vaisseaux, les veines pulmonaires, qui s'unissent primitivement à gauche du tronc veineux principal du corps en un tronc veineux commun (Born^ Rœse\(\\xi débouche dans l'oreillette. Ainsi^ le sang y qui se rend directement aux poumons revient directement au cœur. Cest là la cause d'une double circulation^ qui existera lorsque le courant sanguin des poumons et le courant sanguin du corps seront séparés Vun de Vautre par des cloisons dans la courte étendue qu'ils traversent en commun {oreillette, ventricule, tronc artériel).

Ce processus de dédoublement apparaît pour la première fois, dans la série des Vertébrés, chez les Dipneustes et les Âmphibiens, chez lesquels nous voyons pour la première fois la respiration pulmonaire se substituer à la respiration branchiale.

Chez les Vertébrés amniotes, ce dédoublement s'accomplit dans le cours de leur développement embryonnaire. Des cloisons apparaissent qui diviocat l'oreillette et le ventricule en oreillette droite et oreillette gauche, ventricule droit et ventricule gauche ; de môme le tronc artériel se divise en artère pulmonaire et aorte.

Les cloisons séparatrices se constituent dans chacune des trois parties du cœur indépendamment l'une de l'autre. Dans l'oreillette, qui pendant longtemps constitue la partie la plus volumineuse du tube cardiaque (fig. 340), apparaît, au cours de la quatrième semaine chez l'Homme,

Organes dérivés^du feuillet intermédiaire ou mésen chyme. 435

une séparation en deux moitiés, Tune droite, l'autre gauche (Iv et rv). Ce dédoublement est la conséquence de la formation d'une saillie verticale qui apparaît à sa paroi postérieure et à sa paroi supérieure ; c'est la première ébauche de la cloison inter-auriculaire (vs). Les deux moitiés se distinguent déjà par ce fait, qu'elles reçoivent des troncs veineux différents. Dans la moitié droite, les veines vitellines et ombilicales ainsi que les canaux de Cuvier^^ dont nous parlerons plus tard, déversent leur sang. Mais toutes ces veines D'y arrivent pas directement et par une ouverture propre, elles se réunissent au voisinage du cœur en un grand sinus veineux(sr) (sinus veineux ou sinus reuniens). Celui-ci débouche dans Toreillette par un large oriBce situé dans la paroi postérieure. Cet orifice est délimité à gauche et à droite par une grande valvule ('). Dans la moitié

Fio. 340. — Cœur d'un embryon humain de 10 mm. de longueur. Moitié postérieure ouverte; d'après His.

ks : cloison interventriculaire. — Ik : ventricule gauche. — rk : ventricule droit. — ok : canal auriculaire. — Iv : oreillette gauche. — rv : oreillette droite. — sr : orifice du sinus veineux. — vs : cloison inlcr-auriculaire (croissant auriculaire de His, septum primum de Born). — * valvule d'Ëustache.— Ps : septum spurium.

gauche de Toreillette ne débouche qu'un petit vaisseau, qui s'ouvre dans le voisinage de la cloison inter-auriculaire après avoir traversé obliquement la musculature du cœur ; c'est la veine pulmonaire impaire dont nous avons parlé précédemment. En dehors de l'oreillette elle reçoit quatre veines, dont deux communiquent avec l'une des ébauches pulmonaires et les deux autres avec l'autre ébauche.

Dans la suite du développement^ la cloison inter-auriculaire se développe graduellement de haut en bas jusqu'au milieu du canal auriculaire

(fig. 341, si). De cette façon les deux oreillettes seraient dès maintenant complètement séparées Tune de Tautre, si, dans la partie supérieure de la cloison séparatrice, il ne se formait, pendant qu'elle se développe vers le bas, un orifice, le futur trou oval. Cet oriGce fait communiquer les deux oreillettes jusqu'au moment de la naissance (fig. 341). Il se forme soit, que dans un point de son étendue, la cloison inter-auriculaire se soit amincie puis résorbée, ou soit qu'elle reste incomplète à cet endroit dès le début, comme c'est le cas chez le Poulet par exemple, où elle est percée de plusieurs petits trous. Plus tard le trou oval s'élargit encore en ^'adaptant aux conditions momentanées de la circulation.

Le développement de la cloison inter-auriculaire a encore pour consé* quence immédiate, la division du canal auriculaire et la formation d'orifices auriculo-ventriculaires droit et gauche (Comparez la fig, 340,ok,avec la fig. 341).

FiG. 341 . — Moitié pustérieure ouverte du cœur d'un embryon humain de cinq semaines ; d'après His.

ks : cloison interventriculaire. — Ik : ventricule gauche. — rk : ventricule droit. — si : partie inférieure de la cloison inter-auriculaire (septum intermedium de His). — Iv : oreillette gauche. — rv : oreillette droite. — sr : orifice du sinus veineux. — vs : cloison inter-auriculaire (croissant auriculaire de His, septum secundum de Born). — Ps : septum spurium. — * valvule d'Ëustache.

L'orifice du canal auriculo-ventriculaire dans le ventricule ou orifice auriculo-ventriculaire commun (fig. 342, F. av. c), constitue alors une fente dirigée de gauche à droite et délimitée par deux lèvres (o. ek et u. ek) (lèvres auriculo-ventriculaires, Lind.ou bourrelets endothéliaux,Sc/i/7î/cf/). Ces bourrelets sont produits par la prolifération de Tendocarde. Ils se composent d'un axe de tissu conjonctif gélatineux et d'un revêtement endothélial. La cloison inter-auriculaire se soude bientôt avec eux, lors'

Organes dérives du feuillet intermédiaire ou mésenchyme

qu'elle s*est développée jusqu'au canal auriculaire ; la soudure se fait le long de son bord libre inférieur (fig. 341, si).

Il en résulte que le canal auriculaire est divisé en deux orifices auriculo-ventriculaires, l'un droit, l'autre gauche (fig. 343, F. av.d et F.av.s) (Oslium atrio-ventriculare sinistrum et dextrum).

En môme temps les bourrelets endocardiques supérieur et inférieur, qui délimitaient primitivement l'orifice, sont l'un et l'autre divisés en leur milieu (o.ek. et u.ek). Les portions supérieures se soudent avec les portions inférieures correspondantes du côté opposé ; ce processus détermine la formation, au bord inférieur de la cloison inter-auriculaire (fig. 341, si), de deux nouveaux bourrelets, dont l'un proémine dans l'orifice auriculo-ventriculaire droit et l'autre dans l'orifice gauche ; ils constituent l'ébauche de chacune des valvules auriculo-ventriculaires.

Fio. 342 et 343. — - Deux figures schématiques (d'après Born) destinées à faire comprendre les changements de position de Torifice auriculo-ventriculaire par rapport à l'orifice interventriculaire, ainsi que la division du ventricule et des gros troncs artériels.

Les ventricules sont coupés en deux ; on en voit la moitié postérieure, et afin de simplifier la figure, les colonnettes musculaires ne sont pas représentées.

Pu s Ao

Fio. 342. — Cœur d'un embryon de Lapin de 3,5-5,8 mm. Le ventricule est divisé en une moitié droite et en une moitié gauche par une cloison interventriculaire (ks). La division est incomplète et va seulement jusqu'à Torifice interventriculaire (oi). L'orifice auriculo*ventriculaire commun (F. av. c), s'étend par son extrémité droite dans le ventricule droit. Les bourrelets endocardiques sont formés.

Peu de temps après l'oreillette, le ventricule commence à se diviser en deux parties. A la fin du premier mois de la gestation, sa couche musculaire s'est considérablement épaissie. Il s'est formé des travées musculaires qui font saillie à l'intérieur du ventricule et qui se réunissent entre elles pour former un tissu spongieux dont les nombreuses fentes communiquent avec la cavité ventriculaire devenue plus étroite ; le sang

438 Chapitre XII.

pénètre dans ces fentes. La musculature est particulièrement développée en un point où elle forme un repli semi-lunaire faisant fortement saillie à l'intérieur : c'est l'ébauche de la cloison inlervenlriculaire (septum ventriculorum) (fig. 340, 343, ks). Ce repli prend naissance sur la paroi inférieure et sur la paroi postérieure du ventricule dans la région qui correspond extérieurement au sillon inlervenlriculaire (fig. 339, si), dont nous avons déjà parlé précédemment.

Le bord libre du repli est dirigé vers le haut et s'accroît vers le bulbe aortique et Torifice auriculo-ventriculaire. Ce dernier est primitivement situé plus dans la moitié gauche du ventricule (fig. 342, F.av.c.) ; mais peu à peu il se reporte vers la droite et finalement occupe une position telle que la cloison interventriculaire, en s'accroissant, le coupe en son milieu et se soude avec lui au point opposé à l'insertion de la cloison inter

Pu 8 Ao Oi

F.av.d '—/

Fig. 343. — Cœur d'un embryon de Lapin de 7,5 mm.

Les bourrelets endocardiques de l'orifice auriculo-ventriculaire commun sont soudés. Il en résulte que cet orifice est maintenant divisé en un orifice auriculo-ventriculaire droit (F. av. d) et en un orifice auriculo-ventriculaire gauche (F. av. s). La cloison interventriculaire (ks) s'est en même temps soudée avec les bourrelets endocardiques et s'étend jusqu'à la cloison du tronc artériel (s) . Le reste de l'orifice auriculo-ventriculaire (oi) forme, après sa fermeture, le septum membranaceum.

rk : ventricule droit. — Ik : ventricule gauche. — ks : cloison interventriculaire. — Pu : artère pulmonaire. — Ao : aorte. — s : cloison du tronc artériel. — Oi : orifice interventriculaire. — F. av. d : orifice auriculo-ventriculaire droit et F. av. s : orifice auriculo-ventriculaire gauche. — o. ek : bourrelet endocardique supérieur. — u. ek : bourrelet endocardique inférieur.

auriculaire (fig. 341 et 343). La division du ventricule est complètement terminée chez l'Homme dès la septième semaine. De l'oreillette, dont les deux moitiés communiquent par le trou oval, le sang passe par l'orifice auriculo-ventriculaire droit, dans le ventricule droit, et par l'orifice auriculo-ventriculaire gauche, dans le ventricule gauche.

Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésencbyme. 489

Les deux orifices auriculo-ventriculaires sont étroits à leur origine. Ils sont délimités d'une part, par les deux bourrelets endocardiques qui font saillie sur la cloison médiane et dont nous avons déjà parlé ; et, d*autre part, par des proliférations de Tendocarde. Ces saillies membraneuses sont comparables aux valvules sigmoldes primitives qui apparaissent dans le bulbe artériel {Gegenbaur). Elles sont le point de départ du développement des valvules auriculo-ventriculaires.

Il nous reste encore à décrire maintenant la division du tronc artériel ainsi que les transformations finales des oreillettes. A peu près au moment où la cloison interventriculaire apparaît dans le ventricule, le tronc artériel, qui en sort, s'aplatit légèrement et sa cavité devient fissiforme. Deux épaississements linéaires se forment sur ses parois aplaties (fig. 342 et 343, s). Ces épaississements s'avancent Tun vers l'autre, s'unissent et décomposent ainsi la cavité primitivement unique en deux canaux à section triangulaire. Cette subdivision interne se marque à l'extérieur par la formation de deux sillons longitudinaux, tout comme la cloison interventriculaire est indiquée par le sillon interventriculaire. Les deux canaux formés à la suite de la division du tronc artériel sont : l'aorte et l'artère pulmonaire (Ao et Pu). Longtemps encore, ces deux vaisseaux sont enveloppés dans une adventice commune ; puis ils s'écartent complètement l'un de l'autre et sont complètement distincts.

La formation de la cloison du tronc artériel est indépendante de celle de la cloison interventriculaire, car elle se forme tout d'abord en haut de l'organe d'où elle progresse vers le bas. Finalement le septum aortique pénètre môme dans le ventricule (fig. 343, s et ks), où il s'unit avec la cloison interventriculaire complètement développée, fournissant ainsi la partie de la cloison connue sous le nom de portion membraneuse (Oi) et qui détermine la séparation complète des deux ventricules du cœur, l'aorte fait suite au ventricule gauche, l'artère pulmonaire au ventricule droit.

La portion membraneuse de la cloison interventriculaire indique donc, dans le cœur de l'adulte, le point où a fini de s'opérer la division du cœur (fig. 343, Oi). « C'est pour ainsi dire la clef de voûte de la division définitive du tube cardiaque primitif simple en quatre cavités secondaires, que nous constatons chez les Oiseaux et les Mammifères » {Rœse), Au point de vue comparatif, ce point offre un intérêt particulier parce qu'il correspond à un orifice qui, chez les Reptiles, persiste toute la vie, le trou de Panizza,

Déjà avant la division du tronc artériel se forme les valvules semi-lunaires. Elles se présentent sous la forme de quatre saillies formées de tissu muqueux revêtu d'un endothélium. Elles sont situées au niveau de

la portion réirécie qui porte le nom de détroit de Haller, deux d'entre elles se décomposent en leur moitié lors de la division du tronc artériel en aorte et artère pulmonaire. De sorte que chaque vaisseau présente maintenant trois saillies, qui par suite de Tatrophie du tissu muqueux prennent la forme de poches. Leur disposition s'explique facilement par leur mode de développement, ainsi que le montre le schéma ci-contre (fig. 344). « Lorsque le bulbe artériel (A) primitivement simple se divise en deux canaux (B), les ébauches des quatre valvules se répartissent de la façon suivante : la valvule antérieure et les deux moitiés antérieures des deux valvules externes passent dans le tronc artériel antérieur (artère pulmonaire) et, la valvule postérieure ainsi que les moitiés extérieures des deux valvules externes passent dans le tronc artériel postérieur (aorte) » (Gegenbaur).

Enfin, pour ce qui concerne l'oreillette, il nous reste à parler des modifications mentionnées déjà page 434 et concernant le sinus veineux, le tronc des veines pulmonaires et le trou oval.

Fio. 844. — Schéma montrant la disposition des valvules artérielles ; d'après Gegenbaur. A : tronc artériel indivis pourvu de quatre valvules. ^ B : sa division en artère pulmonaire (p) et en aorte (a) possédant Tune et Tautre trois valvules.

Le sinus veineux disparaît en tant qu'organe distinct, car il se confond progressivement avec la paroi de Toreillette. Les gros troncs veineux qui y amènent primitivement leur sang et qui, sur ces entrefaites, se sont transformés en veine-cave supérieure, en veine cave inférieure et en sinus coronaire du cœur débouchent directement dans la moitié droite de Toreillette et s'écaKent de plus en plus les uns des autres. Des deux valvules qui, comme nous Tavons dit précédemment, entouraient l'entrée du sinus veineux^ la gauche s*atrophie (fig. 340 et 341), tandis que la droite se maintient près de Torifice de la veine c^ve inférieure et du sinus coronaire. Elle se divise en deux parties : Tune grande et Tautre petite, qui correspondent à chacun des orifices. La première devient la valvule d'Eustache, la seconde la valvule de Thébésius.

Le^ quatre veines pulmonaires %ox\iTéwïï\Qs pendant longtemps en un court tronc commun, qui s'ouvre dans Toreillette gauche. Plus tard, l'extrémité terminale commune se dilate considérablement, et est comprise, ainsi que le sinus veineux, dans la paroi du cœur. A la suite de ce

fait, les quatre veines pulmonaires débouchent directement dans roreillette.

Le trou oval, dont nous avons fait connaître précédemment Torigine, maintient pendant toute la vie fœtale une large communication entre les deux oreillettes. Il est délimité en arrière et en bas par la cloison interauriculaire qui forme à ce niveau une membrane de tissu conjonctif, qui reçoit plus tard le nom de valvule du trou oval (Gg. 341), en haut et en avant du trou oval se forme aussi une délimitation très nette, car une saillie musculaire de la paroi de Toreillette proémine intérieurement. Celte saillie constitue le croissant auriculaire ou anneau de Vieussens (vs), au troisième mois tous ces différents organes sont déjà très développés ; la valvule du trou oval s'étend déjà jusqu'au voisinage du bord épaissi du croissant musculaire antérieur ; mais elle s'en écarte obliquement dans l'oreillette gauche, de sorte qu'il persiste une large fente par laquelle le sang de la veine cave inférieure peut pénétrer dans l'oreillette gauche. Après la naissance le repli antérieur et le repli postérieur se soudent complètement par leurs bords, sauf dans des cas très rares. Le repli postérieur fournit la membrane d'occlusion du trou oval ; le repli antérieur avec son bord musculaire épaissi devient l'anneau de Vieussens. Le cœur a acquis sa structure définitive. Pendant que le tube cardiaque subit ces transformations complètes, sa position dans le corps embryonnaire change, en môme temps il s'est enveloppé d'une enveloppe spéciale, le péricarde. La formation du péricarde est liée à celle du diaphragme, cloison séparatrice entre la cavité thoracique et la cavité abdominale.

30 Développement du péricarde et du diaphragme. — Division de la cavité primitive du corps en cavité péricardique, cavité thoracique et cavité abdominale. — Primitivement, le cœlome occupe une portion considérable du corps embryonnaire. Chez les Vertébrés inférieurs il se continue jusque dans l'ébauche céphalique, où il forme les cavités des arcs viscéraux. Lorsque ces cavités ont disparu par suite de la transformation des cellules de leurs parois en fibres musculaires, le cœlome s'étend en avant jusqu'aux derniers arc branchiaux, et constitue une large cavité (fig. 345) dans laquelle se développe le cœur à l'intérieur du mésocarde. Nous donnerons à cette cavité le nom de péricarde primitif (cavité péricardique de Brachei), Jadis, cette cavité avait reçu les noms de caviié cervicale {Remak), de cavité pariétale (His), de cavité pleuro-péricardique. Le péricarde s'étend d'autant plus que le tube cardiaque décrit des circonvolutions au cours de son rapide accroissement. Aussi, il fait saillie sous forme d'hernie à la face ventrale de l'embryon entre la tète et l'ombilic (fig. 346).