Chapitre XII

Ed outre, la cavité péricardique commence bientôt à se séparer de la future cavité abdominale par un repli transversal^ le septum transversum (fig. 345 et 346, z -f !)• Ce repli part de la paroi antérieure et des parois latérales du tronc, et fait saillie par son bord libre, dorsalement et en dedans, dans le cœlome primitif (fig. 346, z + 1). Ce repli indique le trajet que suit Textrémité de la veine omphalo-mésentérique pour arriver au cœur. Dans le septum, on trouve plus tard tous les troncs veineux qui débouchent dans le sinus veineux du cœur (fig. 345 et 346) : les veines vitellines, les veines ombilicales et les canaux de Cuvier (de), qui ramènent le sang des parois du tronc.

Le développement de ce repli transversal est donc en relation étroite avec celui des veines. Il s'engage entre le cœur et Testomac et s'unit avec eux ainsi qu'avec le mésentère ventral. Le septum renferme (fig. 346, z + 1)

de réminence nuchale à His (embryons humains).

Fia. 345. — Embryon humain (Lg. de His) de 2, 15 mm. réminence coccygienne. — Image reconstruite d'après Gross. 40.

Mb : invagination buccale. — Ab : bulbe aortique. — Vm : partie moyenne du ventricule. — Vc : veine cave supérieure ou canal de Cuvier. — Sr : sinus veineux. — Vu : veine ombilicale. — Vi : partie gauche du ventricule. — Ho : auricule. — D : diaphragme. — V. om : veine omphalo-mésentérique. — Lb : ébauche pleine du foie. — Lbg : tube hépatique.

dans sa partie postérieure, beaucoup de tissu conjonctif contenant des vaisseaux sanguins entre lesquels, au cours du développement du foie, s'engage le réseau des cylindres hépatiques. Au fur et à mesure que cette pénétration a lieu, le septum s'épaissit (fig. 345, Lb ■+■ Lbg) et présente deux ébauches différentes : en avant, une lame de substance qui renferme les canaux de Cuvier et les autres veines qui se rendent au cœur : c'est le

diaphragme primaire ; en arrière les deux lobes du foie qui font saillie dans le cœlome.

Le seplum transversum finit par séparer graduellement la cavité péricardique primitive de la cavité abdominale presque totalement, mais toutefois deux canaux étroits persistent (fig. 346, brh) (prolongements thoraciques du cœlome, Jï/s), les canaux pleuro-péricardiques, Brachei, qui, situés à droite et à gauche du tube digestif, le long de la colonne vertébrale, établissent une communication entre les deux grandes cavités. Les deux ébauches des poumons (Ig), qui se forment aux dépens de la paroi antérieure du tube intestinal, s'engagent dans ces deux canaux (brh). Ils deviennent plus tard les cavités pleurales (brh), tandis que la

- brh

Fia. 346. — Image reconstruite d'une coupe sagittale d'un embryon humain de 5 mm. de longueur de Téminence nuchale à Téminence coccygienne (embryon R de His). — Cette image est destinée à faire comprendre le développement du péricarde et du diaphragme d'après His.

ab : bulbe aortique. —brh : cavité pleurale (recessus parietalis de His). -* hh : cavité péricardique. — de : canal de Cuvier — dv : veine vitelline. — nv : veine ombilicale. — vea : veine cardinale. — vj : veine jugulaire. — Ig : poumon. — z -j- 1 : ébauche du diaphragme et du foie. — uk : maxillaire inférieur.

cavité plus grande (hh) avec laquelle ils communiquent et dans laquelle s'est développé le cœur, devient la cavité péricardique définitive. Cette dernière occupe toute la face ventrale de Tembryon ; les cavités pleurales au contraire, sont entièrement dorsales et situées contre la paroi postérieure du tronc.

Les trois cavités, qui primitivement communiquent ensemble, se sépa-

444 Chapitre XII.

renl plus lard complètement les unes des autres. Le péricarde se sépare le premier. L'impulsion est donnée par les canaux de Cuvier(6g. 346, de). Une portion de chacun des canaux s'étend de la région dorsale où ils prennent naissance par la réunion delà veine jugulaire et de la veine cardinale, le long de la paroi latérale du tronc, de haut en bas, jusqu'au septum transversum (flg. 346, de), où ils sont situés dans son bord libre dorsal. Chacun des canaux prend ainsi un revêtement pleural dans la cavité pleuro-péricardique, déterminant ainsi la formation d'un repli pleuro-péricardiqueou péricardique. Les deux replis faisant déplus en plus saillie à l'intérieur, la communication entre la cavité péricardique (hh) et les deux cavités pleurales (brh) se rétrécit de plus en plus. Finalement ces replis se mettent en contact par leurs bords libres avec le médiastin postérieur, dans lequel est situé Tœsophage, et se soudent avec lui. Ce changement de position des canaux de Cuvier explique aussi pourquoi les veines caves supérieures, qui dérivent des canaux de Cuvier, débouchent dans la partie supérieure de Toreillette. Primitivement situés dans les parois latérales du tronc, les canaux de Cuvier ont, plus tard, leur extrémité logée dans le médiastin.

Pc.h

FiG. 347. — Coupe transversale de la région thoracique d'un embryon de Lapin de

15 jours : diaprés Hochstelter.

mp : membrane pleuro-péricardique. — pc. h : cavité péricardique. — pi. h : cavité

pleurale .

Après que la cavité péricardique est close de toutes parts, les deux cavités pleurales tubuleuses et étroites (fig. 346, brh) restent encore longtemps en communication avec la cavité abdominale. Les ébauches des poumons (Ig) s*engagent de plus en plus à leur intérieur et finalement atteignent par leur extrémité la surface supérieure du foie devenu plus volumineux. C'est à ce point que se produit la fermeture des cavités pleurales. Des parois latérales et de la paroi postérieure du tronc partent des replis (les piliers d'Uskow, membranes pleuro-péritonéales de Brochet et de Swaen) qui se soudent au septum transversum et forment

Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésenchyme.

la partie dorsale du diaphragme : le septum pleuro-péritonéal. On peut alors distinguer au diaphragme une portion ventrale, qui se forme la première^ et une portion dorsale d'origine plus récente. Lorsque la soudure est incomplète, il se produit une hernie diaphragmatique, c'est-à-dire une communication persistante entre la cavité abdominale et la cavité pleurale, une solution de continuité, par laquelle les anses intestinales peuvent pénétrer à l'intérieur de la cavité pleurale.

Lorsque les quatre grandes cavités pleurales se sont complètement séparées l'une de l'autre, les différents organes subissent encore des changements de position avant d'arriver à Tétat définitif. Primitivement la cavité péricardique occupe toute la face ventrale de la cavité thora-

FiG. 348. — Coupe transversale d'un embryon de Lapin plus âgé destinée à montrer l'enveloppement de la cavité péricardique ; d'après Balfour.

ht : cœur. — pc : cavité péricardique. — pl.p : cavité pleurale. — \g : poumon. — al : tube digestif. — ao : aorte descendante. — ch : chorde. — rp : côte, — st : sternum. — spc : moelle épinière.

cique, et se trouve sur une grande étendue en rapport avec la paroi thoracique antérieure et la face supérieure du diaphragme. En outre, le diaphragme est uni au foie dans toute Tétendue de sa face inférieure. Les poumons sont logés dans deux tubes étroits situés le long de la paroi dorsale de Tembryon (Gg. 347).

Deux facteurs interviennent pour modifier cette disposition (fig. 348). Avec le développement des poumons (Ig) les deux cavités pleurales (pi. p) s'étendent de plus en plus du côté ventral el viennent s engager

446 Chapitre XII.

d'une pari entre le péricarde et les parois latérales antérieures du thorax, etd*autre part entre le péricarde et la face supérieure du diaphragme. Le cœur et la cavité péricardique sont ainsi reportés progressivement dans le plan médian où ils constituent avec les gros vaisseaux (ao), l'œsophage (al) et la trachée, une cloison médiane, le médiastin situé entre les deux cavités pleurales, droite et gauche, considérablement agrandies. Le péricarde n'est plus alors en contact,avec le diaphragme que dans une petite région située en avant de la paroi antérieure du thorax (st), et en bas.

Le second facteur consiste dans la séparation du foie du diaphragme primaire, avec lequel il formait le septum transversum. Ce fait se passe de la manière suivante : le péritoine qui, primitivement ne recouvrait que la face inférieure du foie, se continue à son bord libre sur la face supérieure qu'il sépare du diaphragme primaire, sauf en deux points. L'une de ces connexions, dont nous avons déjà parlé précédemment (p. 257), constitue le ligament suspenseur du foie. L'autre, qui existe au bord postérieur, forme le ligament coronaire du foie, dont nous n'avions pas parlé lors de Tétude de l'appareil suspenseur du foie (p. 257).

Finalement le diaphragme acquiert sa structure déBnitive du fait que des muscles issus de la paroi du tronc, provenant des deuxièmes moytomes cervicaux (KoUmann), s'engagent à Tintérieur des lamelles du tissu conjonctif et le décomposent en deux feuillets, le revêtement pleural et le revêtement périt onéal du diaphragme.

B. — Premiers stades du développement des gros troncs vasculaires. Circulation vitelline, circulation allantoidienne et placentaire.

Au moment où le cœur ne constitue encore qu'un simple tube, il se continue à ses deux extrémités par des troncs vasculaires qui se sont formés en même temps que lui. L'extrémité antérieure ou artérielle du tube cardiaque se continue par un vaisseau impair, le tronc artériel^ qui s'avance vers l'avant au-dessous de l'intestin céphalique. Ce tronc se divise, au niveau du premier arc branchial, en deux branches, qui contournent à droite et à gauche Tintestin céphalique d'où elles gagnent la face dorsale de l'embryon. Arrivées là, ces deux branches se dirigent d'avant en arrière suivant l'axe longitudinal du corps de l'embryon, jusqu'à la queue. Ces deux vaisseaux sont les aortes primitives (6g. 131 et 137, ao). Elles courent au-dessous des segments primordiaux, au-dessus du feuillet glandulo-intestînal, de chaque côté de la chorde dorsale. Elles émettent des ramiBcations latérales parmi lesquelles se distingue, chez les Amnioles, par leur calibre les artères omphalo-mésentériques.

Ces dernières se distribuent dans la paroi du sac vitellin, où elles amè-

Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésenchyme. 447

neni la plus grande partie du sang, provenant des deux aortes primitives, dans Taire vasculaire, où s'accomplit la circulation vUelline.

Chez le Poulet, que nous prendrons comme type de notre description (6g. 349), les deux artères vitellines R. Of.A, L.Of. A. naissent à quelque distance de l'extrémité caudale des aortes. Elles sortent de Tébauche embryonnaire, entre le feuillet glandulo-intestinal et le feuillet moyen viscéral, et pénètrent dans Taire transparente qu'elles traversent, et vont se ramifier dans Taire vasculaire. Là, elles se résolvent en un réseau serré de vaisseaux sanguins qui, comme une coupe transversale le montre (tig. 137), sont situés dans le mésenchyme, entre le feuillet glandulointestinal et le feuillet moyen viscéral. Extérieurement, du côté de Taire vitelline, ce réseau est délimité par un gros vaisseau de bordure (fig. 349, S.T), le sinus terminal, très nettement marqué. Ce sinus terminal forme un anneau complètement clos, sauf en un point situé en avant et où s'est formé le capuchon céphalique de Tamnios. Au sortir de Taire vasculaire. le sang est recueilli par plusieurs gros troncs veineux qui le ramènent au cœur de l'embryon ; ce sont : les veines vitellines antérieures, les veines vitellines latérales et les veines vitellines postérieures. Toutes ces veines se réunissent au milieu du corps de Tembryon, de chaque côté, en un gros tronc impair, la veine omphaio-méseniérique (R.Of et L.Of), qui débouche à Textrémité postérieur du cœur (h).

La circulation sanguine devient déjà visible chez le Poulet, dans le réseau vasculaire, dès le second jour de Tincubation. A ce moment, le sang consiste encore en un liquide clair, qui ne renferme encore qu*un petit nombre d'éléments figurés ; en effet, la plupart des corpuscules sanguins sont encore réunis en amas contre les parois des vaisseaux, où ils forment les îlots sanguins, dont nous avons déjà parlé précédemment (fig. 135, i). Ils déterminent la formation de taches rouges qui donnent à Taire vasculaire son aspect.

Les contractions du cœur, qui déterminent la mise en mouvement du sang, sont au début très lentes ; mais elles deviennent ensuite de plus en plus fréquentes. On compte alors en moyenne, d'après Preyer de 130 à 150 pulsations par minute. Leur fréquence varie avec les circonstances extérieures : elle augmente lorsque la température du milieu d'incubation augmente, elle diminue dans le cas contraire, et de même lorsqu'on ouvre Tœuf pour observer Tembryon.

Au moment où le cœur commence à battre, il n'existe pas encore de fibrilles musculaires dans le myocarde. C'est là un fait très intéressant, car il montre que des cellules protoplasmiques, non différenciées, peuvent exécuter des contractions rythmiques importantes.