Chapitre XII

organes se trouvent logés, ces causes diverses agissant dans le même sens, on comprend pourquoi le squelette axial demeure indivis dans la région céphaligue.

En ce qui concerne la transformation du crâne primordial membraneux en crâne cartilagineux, il existe une grande analogie avec ce que Ton constate dans la colonne vertébrale. Dans les deux cas, la chondrification commence d'abord dans le voisinage de la chorde dorsale (fig. 364). Deux parois de cartilages longitudinaux apparaissent d'abord des deux côtés de l'ébauche fondamentale de la base du crâne. Ces cartilages sont : en arrière, les deux cartilages parachordaux (PE) ; en avant, les deux travées crâniennes de Rathke (Tr), qui commencent à l'extrémité de la chorde et s'étendent de là sous le cerveau intermédiaire et le cerveau moyen. Bientôt ces quatre pièces s'unissent entre elles (fig. 365). Les

Figf. 364. Fig. 365.

Fio. 364 et 365. — Fibauches du crftne primordial cartilagineux; d'après Wiedersheim . La fig. 364 représente le premier stade, la fig. 365 le deuxième stade.

G : chorde. — P. E : cartilage parachordal. — Tr : travées crâniennes de Rathke. — PR : point par où passe l'hypophyse. — N : fossette nasale. — A : vésicule optique. — O : vésicule auditive. — T : travées crftni<>nnes qui se sont réunies en avant pour former la cloison médiane du nez S et la plaque ethmoSdale Ct.— AF : prolongements de la plaque ethmoîdale qui entourent l'organe olfactif. — 01 : troncs olfactifs. — PF : apophyse post-orbi taire. — NK : fossette olfactive.

deux cartilages parachordaux se développent d'abord au-dessous, puis au-dessus de la chorde qu'ils enveloppent constituant ainsi la plaque basilaire (B). Cette plaque fait saillie par son bord antérieur vers le haut dans l'angle compris entre le cerveau moyen et le cerveau intermédiaire, ce bord correspond à la future selle turcique. Les deux travées crânien-' nés de Rathke (T) s'élargissent à leur extrémité antérieure et se soudent

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pour former la plaque elhmoïdale (S), ébauche de la portion aotérieure du crâne dont la disposition particulière est déterminée par l'organe olfactif. Les deux travées demeurent longtemps séparées en leur milieu, circonscrivant une ouverture qui correspond à la fosse pituitaire et qui est due à ce qu'il se forme aux dépens de la cavité buccale la poche hypophysaire; celle-ci traverse la base membraneuse du crâne et se dirige vers rinfundibulum. Ce nest qu'assez lard, qu'une mince lame cartilagineuse se forme au-dessus de Thypophyse et constitue le plancher de la fosse hypophysaire. Cette lame n'est plus perforée que par des trous donnant passage aux carotides internes.

N Au Tr LaFaOcGlVa rb rb rb ri

Ik Ik O U zb zb

Fio. 366. — Schéma du crâne et du squelette viscéral cartilagineux d'un Sélacien avec les nerfs cr&niens.

N : capsule nasale. — Au : cavité orbitaire (région orbitaire). — La : région du labyrinthe.— Oc : région occipitale. — O ; palato-carré — U : maxillaire inférieur. — Ik : cartilage labial. — zb : arc hyoïdien.— kb : 1-5 arcs branchiaux. — Tr : trijumeau. — Fa : facial.— Gl : glosso- pharyngien.— Va : nerf vague. — ri : rameau latéral au nerf vague — rb : rameaux branchiaux du nerf vague.

Après que la base du crâne s'est formée, le processus de chondriiication s'étend aux parois latérales et finalement à la voûte du crâne primordial membraneux, absolument comme après le corps de la vertèbre, les demi-arcs vertébraux s'accroissent de bas en haut et finalement se réunissent sur la ligne médio-dorsale par Tapophyse épineuse.

C'est ainsi que se forme, chez les Vertébrés inférieurs dont le squelette axial demeure cartilagineux pendant toute la vie(fig.360),une capsule assez épaisse, enveloppant le cerveau et désignée du nom de crâne primordial cartilagineux. AHu d'être mieux orienté dans la description, on distin-

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gue diverses régions au crâne primordial. D'après les rapports avec la chorde dorsale on peut diviser le crâne primordial cartilagineux en une région postérieure et en une région antérieure. La région postérieure s'étend jusqu'à la selle turcique ; sa base renferme la chorde qui, chez THomme y pénètre après avoir traversé le ligament suspenseur de la dent. La partie antérieure se développe, en avant de l'extrémité effilée de la chorde aux dépens des travées crâniennes de Ralhke. Gegenbaur donne à ces deux régions les noms de : région vertébrale et de région évertébrale (expressions que /fd/Z/Arcr remplace par celles de région chordale et de région préchordale).

D'autre part, on peut diviser d'une autre façon le crâne primordial en se plaçant au point de vue de ses rapports avec les organes des sens. L'extrémité antérieure de la capsule cartilagineuse (fig. 360) loge l'organe olfactif. Une partie présentant deux dépressions profondes reçoit les yeux. Une troisième partie entoure les labyrinthes membraneux, enfin une quatrième partie est en rapport immédiat avec la colonne vertébrale. On peut ainsi considérer au crâne primordial : une région ethmoïdale, une région orbitaire, une région labyrinthique, une région occipitale.

Chez les Vertébrés supérieurs, chez lesquels le processus d'ossification est plus ou moins complet, le crâne primordial acquiert un développement un peu moins complexe. Les parois restent minces et présentent en différents points des perforations fermées par des membranes de tissu conjonctif. En particulier, chez les Mammifères et chez THomme (fig. 367 et 368), le crâne primordial cartilagineux est très incomplètement développé. La voûte ne devient cartilagineuse qu'autour du trou occipital, alors que dans les régions où se formeront plus tard le frontal et les pariétaux, elle reste membraneuse.

Le cartilage atteint une grande épaisseur dans la base du crâne, autour de l'organe olfactif et du labyrinthe membraneux où il constitue les capsules nasales et auditives.

Les figures 367 et 368, faites d'après une photographie d'un moulage du squelette céphalique d'un embryon humain de trois mois sont excellentes pour montrer la constitution du crâne primordial cartilagineux. La figure 367 représente le crâne cartilagineux vu par en haut ; la figure 368 donne une vue de côté et de la face inférieure. Toutes les parties du squelette, formées aux dépens du cartilage hyalin, ont reçu une teinte bleue afin de les différencier ; cetaines petites plaques cartilagineuses sont teintées partie en gris, partie en jaune, nous les tudierons de plus près dans la suite.

Ainsi qu'on le remarque à première vue, il n'y a chez Thomme dans la

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moitié supérieure totale du crâne, aucune trace du tissu cartilagineux. On ne trouve dans cette région qu'une mince lame de tissu conjonctif qui déjà aux stades précédents enveloppait les vésicules cérébrales, et constituait le crâne primordial membraneux. Elle donne naissance à différentes pièces cartilagineuses qui ne sont pas représentées sur la figure.

Au contraire, la base totale du crâne ainsi que les parois latérales avoisinantes se sont transformées en cartilage hyalin. Dans la région nasale et dans la région ethmoïdale on ne voit pas seulement la cloison nasale médiane (Bg. 368, 30), mais aussi les pièces latérales (29) et la voûte des cavités olfactives formée par de minces lamelles de tissu cartilagineux.

Dans la cloison nasale médiane se trouvent les cartilages de Jacobson (cartilagines paraseptales, Spurgat) (Gg. 368, 31) ; « ils sont toujours au nombre de deux de chaque côté, un grand et un petit » (Mihalkovics). Ces cartilages persistent chez THomme jusque dans la vie post fœtale ; bien qu'ils n'aient plus la même disposition que nous avons donnée précédemment de Torgane de Jacobson chez les Mammifères {E. Schmidt). Dans la région où se développe Tos lacrymal (fig. 368, 28), il se développe, à la cloison nasale latérale cartilagineuse, une petite saillie cartilagineuse arrondie qui contourne le canal lacrymal du côté externe, c II se comporte, comme Mihalkovics le fait remarquer, vis à-vis du prolongement maxillaire supérieur de la même façon que le cartilage de Meckel vis-àà-vis du prolongement maxillaire inférieur ; du tissu osseux se forme sur les faces latérales des deux cartilages qui s'atrophient vers le sixième ou septième mois. » La crête du nasal externe est cartilagineuse et se continue en arrière par la voûte du labyrinthe olfactif (fig. 367,13) ; au milieu on voit une crête qui fait fortement saillie (crista galli) (12). Sur les côtés le cartilage criblé passe à deux minces lames cartilagineuses qui occupent la région du sinus orbi taire au frontal, longent en haut les orbites et se continuent en arrière et latéralement par des cartilages aliformes (5) qui correspondent aux petites ailes du sphénoïde lesquelles présentent une très large ouverture servant au passage du nerf optique (canalis opticus) (Gg. 367 et 368, 6).

La portion antérieure de cette plaque cartilagineuse située sur les côtés du cartilage criblé s'atrophie plus tard^ pendant que la portion postérieure qui fait plus fortement saillie latéralement s'ossiGe et devient l'alae orbitales.

Au milieu de la base du crâne, la région sphénoïdale présente déjà à l'état cartilagineux sa forme caractéristique : la cavité hypophysaire (Gg. 367, 2), le tuberculum ephippii (I) situé en avant de celle-ci, et la selle turcique (3) fortement saillante. Le cartilage se continue sur les côtés